遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏苗木碳素分配和水力學(xué)特性的影響*

代永欣 王 林 萬賢崇

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030800)

遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏苗木碳素分配和水力學(xué)特性的影響*

代永欣1王 林2萬賢崇1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)新技術(shù)研究所 北京 100091； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 太谷 030800)

【目的】 通過分析碳限制條件下2種植物的碳素分配和水分關(guān)系，研究碳限制對樹木水力學(xué)特性的影響，以期更深入了解碳限制對水力學(xué)特性的影響模式，揭示水力學(xué)失敗和碳饑餓的交互作用方式?！痉椒ā?采用遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏造成碳限制，測定2個樹種生物量分配、不同部位非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)濃度，并測定根系系導(dǎo)水率、枝條凌晨和正午水勢、粗根和枝條導(dǎo)水率損失值(PLC)、葉片氣孔導(dǎo)度?！窘Y(jié)果】 遮蔭和環(huán)剝均顯著降低刺槐和側(cè)柏不同部位的生物量,尤其是細(xì)根生物量降幅最大； 遮蔭和環(huán)剝使2個樹種根NSC濃度顯著降低，環(huán)剝使側(cè)柏莖NSC濃度顯著增加； 2種處理均導(dǎo)致刺槐和側(cè)柏根系導(dǎo)水率顯著下降，遮蔭和環(huán)剝處理刺槐的根系導(dǎo)水率分別為對照的3.7%和2.9%，側(cè)柏為21.0%和7.6%； 2種處理均導(dǎo)致2個樹種根和莖PLC顯著增加，以及枝條凌晨和正午水勢顯著降低； 遮蔭和環(huán)剝處理均導(dǎo)致2個樹種氣孔導(dǎo)度顯著下降，刺槐氣孔導(dǎo)度分別為對照的33.7%和26.1%，側(cè)柏分別為對照的46.9%和23.4%?！窘Y(jié)論】 碳限制會減少光合產(chǎn)物向根部的分配，抑制新根的發(fā)生，降低根的水分吸收和輸導(dǎo)能力，影響根和莖的水力學(xué)特性，反過來又限制植物的碳同化，以致影響植物在逆境下的存活。

刺槐； 側(cè)柏； 碳限制； 碳素分配； 氣穴栓塞； 根系導(dǎo)水率； 氣孔導(dǎo)度

水力學(xué)特性的維持和碳平衡都是植物生存必不可少的基礎(chǔ)。在逆境條件下2種代謝的平衡可能會被打破，如在干旱脅迫下木質(zhì)部負(fù)壓增大，導(dǎo)致氣穴栓塞的大量發(fā)生，限制植物的水分輸導(dǎo)，而發(fā)生水力學(xué)失敗(Tyree, 2003; 萬賢崇等, 2007)。為應(yīng)對干旱有些植物會通過關(guān)閉氣孔來避免由于過分失水而導(dǎo)致的水力學(xué)失敗，但氣孔關(guān)閉又會造成碳攝取限制，導(dǎo)致碳饑餓。水力學(xué)失敗和碳饑餓被認(rèn)為是干旱導(dǎo)致植物死亡的2種主要機(jī)制(McDowelletal., 2008)。近年來的研究表明2種機(jī)制的交互作用或共同作用在干旱導(dǎo)致樹木死亡中起重要作用(Andereggetal., 2013; Sevantoetal., 2014; Salmonetal., 2015)。對于兩者之間的相互作用，目前比較明確的是水力學(xué)失敗對碳饑餓的影響。水力學(xué)失敗可以導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而誘發(fā)碳饑餓(McDowelletal., 2008; Menezes-Silvaetal., 2015; Pangleetal., 2015)。水力學(xué)失敗也會限制碳在韌皮部的運(yùn)輸(Sevantoetal., 2014; Woodruff, 2014)，導(dǎo)致植物出現(xiàn)局部碳饑餓(McDowelletal., 2010; Hartmannetal., 2013)。因而水力學(xué)失敗會促進(jìn)碳饑餓的發(fā)生，加重碳饑餓的影響。

關(guān)于碳饑餓對水力學(xué)特性的影響研究較少。非結(jié)構(gòu)性碳(NSC)，通常指可溶性糖和淀粉，是植物生命活動中碳和能量的儲備和緩沖，其對維持樹木生長、抵御病蟲害和維持水力學(xué)特性有重要作用(Dietzeetal., 2014)。NSC不足會減緩樹木的生長速率，降低植物抵抗病蟲害的能力，影響植物滲透調(diào)節(jié)和木質(zhì)部導(dǎo)管的栓塞修復(fù)過程(McDowell, 2011)。碳限制對植物生長的抑制作用已形成共識(McDowell, 2011; Salaetal., 2012)，但對于碳限制如何影響水力學(xué)特性還有一些環(huán)節(jié)不清楚，如碳限制條件下NSC的分配過程(Dietzeetal., 2014)，同時也不了解NSC在呼吸、滲透調(diào)節(jié)、栓塞修復(fù)等生理功能上是否存在優(yōu)先次序(Hartmann, 2011)，以致難以全面理解碳限制對水力學(xué)特性的影響。在全球氣候變化導(dǎo)致干旱發(fā)生頻率增加、食葉害蟲危害加大的背景下(Allenetal., 2010)，明確水力學(xué)失敗和碳饑餓之間的相互作用方式可以更好地理解植物如何應(yīng)對氣候變化。

遮蔭和環(huán)剝是經(jīng)常用于模擬植物碳限制的研究手段(Domecetal., 2008)。遮蔭可以限制植物的光合作用以影響碳攝取(O’Brienetal., 2014)，環(huán)剝通過限制光合產(chǎn)物向根部的運(yùn)輸，可用于模擬根部碳限制(Sellinetal., 2013)。本研究以刺槐(Robiniapseudoacacia)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)為試驗(yàn)材料，通過90%遮蔭造成植物整體處于低NSC水平和環(huán)剝造成植物根部的低NSC水平，研究碳限制對水力學(xué)特性的影響。刺槐和側(cè)柏是中國華北和西北地區(qū)重要的人工林樹種(Zhangetal., 2015)，這些地區(qū)的植物經(jīng)常受到季節(jié)性干旱的脅迫。刺槐和側(cè)柏有著不同的抗旱策略(靳欣等, 2011)，近年來就干旱對這2個樹種水分平衡的影響進(jìn)行了較廣泛的研究(靳欣等, 2011; 王林等, 2013a； 2013b； 2016)，但目前尚不了解這2個樹種在碳限制條件下水力學(xué)特性的響應(yīng)。本研究通過比較這2個樹種對2種不同處理的響應(yīng)異同，了解不同樹種對光強(qiáng)變化的響應(yīng)及不同處理對NSC的影響，進(jìn)而了解碳限制對水力學(xué)特性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地(112°18′12″E, 37°15′36″N，海拔780 m)進(jìn)行，于2014年3月初將2年生刺槐苗和3年生側(cè)柏苗定植到花盆(直徑35 cm，高35 cm)中，每盆栽植1株。盆土采用2/3田間表層土+1/3沙，保持土壤含水量在田間持水量的80%左右，緩苗3個月。2014年6月中旬開始試驗(yàn)，每個樹種選擇生長基本一致苗木36株，隨機(jī)分為3組，每組12株，分別進(jìn)行遮蔭、環(huán)剝和對照處理，每個處理中6株用于測定水力學(xué)特性和光合指標(biāo)，6株用于測定生物量和非結(jié)構(gòu)性碳。遮蔭處理用遮光90%的遮陽網(wǎng)將盆栽苗的頂部和四周完全遮蔽，并用照度計(jì)確認(rèn)遮陽網(wǎng)的遮蔭效果，處理2個月后逐步揭開遮陽網(wǎng)讓植株適應(yīng)自然光照環(huán)境，10天以后選擇連續(xù)晴天測定各指標(biāo)。環(huán)剝處理的時間與遮蔭處理相同，在距離樹干基部8 cm處剝掉2 cm寬的皮層，剝離皮層后用小刀小心地清除韌皮部殘留，此后用保水硅膠包裹，防止木質(zhì)部失水干燥。為防止傷口處的韌皮部重新生長連接，每15天檢查1次傷口情況。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 生物量和非結(jié)構(gòu)性碳濃度的測定 苗木收獲后，分離植株的細(xì)根(直徑<2 mm)、粗根(直徑>2 mm)、莖和葉片，將莖和粗根的韌皮部和木質(zhì)部分開，105 ℃殺青15 min后于70 ℃烘干48 h，之后稱量，計(jì)算不同部位的生物量。

烘干樣品用于測定根和莖非結(jié)構(gòu)性度(可溶性糖+淀粉)碳濃，將韌皮部去除老皮，烘干樣品用粉碎機(jī)粉碎后過100目篩，取過篩粉末用于測定可溶性糖和淀粉含量，測定采用硫酸蒽酮法，具體方法參照Mitchell等(2013)。

1.2.2 根系導(dǎo)水率測定 根系導(dǎo)水率采用植物高壓導(dǎo)水率測量儀(HPFM-Gen3, Dynamax, USA)測定，在距離主干基部5 cm處截去主干，并用解剖刀將切口修平，根部連接植物高壓導(dǎo)水率測量儀，測定根系導(dǎo)水率。

1.2.3 水勢、導(dǎo)水率損失值和氣孔導(dǎo)度的測定 氣孔導(dǎo)度選擇晴天上午9:00—11:00用穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)(SC-1Decagon, Pullman, USA)測定，氣孔導(dǎo)度測定之后再測定水勢和導(dǎo)水率損失值(Percentage loss of hydraulic conductance, PLC)。采用壓力室(PMS1505D-EXP，USA)分別測定枝條凌晨和正午水勢，凌晨水勢測定時間為日出前5:00—5:30，正午水勢于中午12:00—14:00測定。同時測定枝條凌晨PLC，采樣時間同凌晨水勢。栓塞去除刺槐采用高壓法，0.175 MPa高壓水沖洗5 min，側(cè)柏采用真空法，將莖段浸沒在0.025 mol·L-1的KCl溶液中，放入真空干燥器中，用真空泵抽出真空干燥器中的空氣，保持4 h以脫除莖段中的栓塞，試驗(yàn)參考王林等(2015)的方法。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，對照和處理的均值比較采用單因素方差分析，不同處理間用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較。利用SigmaPlot 10.0軟件制圖，所有指標(biāo)測定重復(fù)5次以上。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏生物量分配的影響

由表1可知，遮蔭和環(huán)剝處理刺槐的苗高和基徑均顯著低于對照(P<0.05)，遮蔭和環(huán)剝處理側(cè)柏的苗高與對照之間無顯著差異，但基徑顯著低于對照(P<0.05)。

表1 不同處理?xiàng)l件下刺槐和側(cè)柏的苗高、基徑①

① 測定結(jié)果為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著。Values are mean±SD. Different small letters indicate significant difference among different treatments of the same species.

由圖1可知，遮蔭和環(huán)剝處理均顯著降低2個樹種各部位的生物量(P<0.05)。遮蔭和環(huán)剝處理刺槐的細(xì)根生物量分別僅為對照的6.4%和4.3%，而遮蔭和環(huán)剝處理側(cè)柏細(xì)根生物量分別為對照的39.7%和22.7%。遮蔭和環(huán)剝處理刺槐不同部位生物量之間均無顯著差異，而遮蔭處理側(cè)柏的細(xì)根、粗根和葉片生物量均顯著高于環(huán)剝處理。

圖1 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏生物量分配的影響Fig.1 Biomass allocation of R. pseudoacacia and P. orientalis under different treatments

2.2 遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏NSC濃度的影響

由圖2可知，遮蔭顯著降低刺槐和側(cè)柏不同部位的NSC濃度(P<0.05)。環(huán)剝顯著降低2個樹種根部的NSC濃度(P<0.05)，其中刺槐莖韌皮部NSC濃度略有降低，木質(zhì)部該值顯著升高，側(cè)柏莖韌皮部和木質(zhì)部NSC均顯著升高。在遮蔭和環(huán)剝處理之間刺槐根韌皮部和木質(zhì)部NSC濃度差異不顯著，而側(cè)柏環(huán)剝處理的根韌皮部和木質(zhì)部NSC均顯著低于遮蔭處理(P<0.05)。

圖2 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏NSC濃度的影響Fig.2 The effect of shading and girdling on NSC concentration for R. pseudoacacia and P. orientalis

2.3 遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏根系導(dǎo)水率的影響

由圖3可知，2個樹種遮蔭和環(huán)剝處理根系導(dǎo)水率均顯著低于對照(P<0.05)。在遮蔭和環(huán)剝處理之間刺槐根系導(dǎo)水率無顯著差異，遮蔭和環(huán)剝處理根系導(dǎo)水率分別為對照的3.7%和2.9%； 遮蔭處理側(cè)柏根系導(dǎo)水率顯著高于環(huán)剝處理，遮蔭和環(huán)剝處理根系導(dǎo)水率分別為對照的21.0%和7.6%。

圖3 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏根系導(dǎo)水率的影響Fig.3 The effect of shading and girdling on root hydraulic conductivity for R. pseudoacacia and P. orientalis

2.4 遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏水勢和PLC的影響

由圖4可知，遮蔭和環(huán)剝均顯著降低刺槐和側(cè)柏的凌晨水勢和正午水勢(P<0.05)，刺槐凌晨水勢、正午水勢在2個處理之間均沒有顯著差異，遮蔭處理側(cè)柏的凌晨水勢和正午水勢均顯著高于環(huán)剝處理。

圖4 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏凌晨和正午水勢的影響Fig.4 The effect of shading and girdling on predawn and midday water potential for R. pseudoacacia and P. orientalis

圖5 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏凌晨栓塞的影響Fig.5 The effect of shading and girdling on predawn PLC for R. pseudoacacia and P. orientalis

對PLC的測定結(jié)果(圖5)表明，遮蔭和環(huán)剝均顯著加大2個樹種根和枝條PLC。在2個處理之間刺槐根、枝條PLC均沒有顯著差異，而側(cè)柏環(huán)剝處理根和枝條PLC均顯著高于遮蔭處理(P<0.05)。

2.5 遮蔭和環(huán)剝對刺槐、側(cè)柏氣孔導(dǎo)度的影響

對氣孔導(dǎo)度測定結(jié)果(圖6)表明，遮蔭和環(huán)剝處理均顯著降低刺槐和側(cè)柏的氣孔導(dǎo)度(P<0.05)，遮蔭和環(huán)剝處理的刺槐氣孔導(dǎo)度分別為對照的33.7%和26.1%，側(cè)柏的氣孔導(dǎo)度分別為對照的46.9%和23.4%。環(huán)剝處理刺槐的氣孔導(dǎo)度比遮蔭處理略低，但二者之間差異不顯著。側(cè)柏環(huán)剝處理的氣孔導(dǎo)度顯著低于遮蔭處理。

圖6 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏氣孔導(dǎo)度的影響Fig.6 The effect of shading and girdling on stomatal conductance for R. pseudoacacia and P. orientalis

3 討論

3.1 碳限制對碳素分配和生長的影響

本研究中，遮蔭顯著降低2種植物不同部位的NSC濃度，環(huán)剝一定程度上增加2個樹種莖NSC濃度，但顯著降低根系NSC濃度。然而，2種形式的碳限制都顯著降低2個樹種不同器官的生物量，根部碳限制與植物整體碳限制一樣對生長起到顯著抑制作用，這與前人的研究結(jié)果一致(Wileyetal., 2012; Andereggetal., 2012; Landh?usseretal., 2012)。碳限制樹木生長的機(jī)制一直以來存在2種不同觀點(diǎn)，即“碳限制”和“匯限制”，通常認(rèn)為碳的可利用性降低導(dǎo)致的生長受限為“碳限制”，而當(dāng)樹木利用碳的能力受限(如環(huán)境或營養(yǎng)因素)而導(dǎo)致的生長受限為“匯限制”(Wileyetal., 2012, 2013; Palacioetal., 2014)。在脅迫條件下樹木往往以犧牲生長為代價而把NSC主動儲存起來，這樣有利于樹木應(yīng)對可能發(fā)生的碳饑餓以及之后的生長恢復(fù)，從而導(dǎo)致生長受到抑制(碳限制)(Wileyetal., 2012; Salaetal., 2012)。本研究中遮蔭使得碳攝取受到嚴(yán)重限制，樹木幾乎沒有多余的NSC用于儲存，只能依賴于儲藏NSC來維持基本的生命活動，從而導(dǎo)致NSC濃度和生長同時顯著下降，這與Sevanto等(2014)對可食松(Pinusedulis)遮蔭的研究結(jié)果一致。

環(huán)剝阻礙韌皮部運(yùn)輸，使得光合產(chǎn)物不能輸送到根部，植物只能動用根部儲存的碳來維持根系的生命活動，從而導(dǎo)致根部生長和NSC的積累嚴(yán)重下降。細(xì)根屬于周轉(zhuǎn)較快的器官，所以受到的生長抑制也最嚴(yán)重。由于環(huán)剝處理的植物地上部分能維持一定的光合作用，以及韌皮部運(yùn)輸受到限制，導(dǎo)致莖NSC的積累，且莖的生長也受到明顯抑制。植物生長需要各器官整體配合，環(huán)剝限制根的生長和代謝活動，進(jìn)而限制其對水分和礦質(zhì)元素的吸收，反過來抑制地上部分的生長(Kosolaetal., 2001; Sigurdssonetal., 2013)； 另外韌皮部運(yùn)輸障礙限制NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用會產(chǎn)生反饋抑制，這也可能是限制地上部分生長的原因之一(McDowelletal., 2010; Sevantoetal., 2014)。

3.2 碳限制對水力學(xué)特性的影響

遮蔭或環(huán)剝均造成刺槐和側(cè)柏根系的碳限制； 同時遮蔭或環(huán)剝處理根系導(dǎo)水率顯著降低、根系木質(zhì)部栓塞程度(以PLC為指標(biāo))增大，表明根的水分吸收能力受到限制。遮蔭或環(huán)割處理導(dǎo)致細(xì)根生物量顯著下降，即降低根系吸收面積。另一方面，根系吸水過程需要NSC提供滲透調(diào)節(jié)作用，碳限制會影響根系主動吸水能力(郭建榮, 2017)，吸收面積和主動吸水能力的下降都導(dǎo)致根系水分吸收功能下降。根系吸水能力下降會打破整個植物的水分平衡，2種處理的刺槐和側(cè)柏枝條水勢明顯下降、枝條木質(zhì)部栓塞顯著增加，表明2種植物的地上部分水分狀況變差，水分輸導(dǎo)能力受限。2種處理的2種植物根PLC均高于枝條，可能是由于“脆弱性分區(qū)”(Tyreeetal., 1993)，根的栓塞脆弱性高于枝條，使得在同樣木質(zhì)部張力下根更容易發(fā)生氣穴栓塞。

渠水清澈，可見游魚嬉戲。村里人用水都在渠邊，早上八點(diǎn)前是不能在渠里洗雜物的，尤其上游人家，只可將水擔(dān)回廚房，儲進(jìn)水缸。這是世代傳下來的規(guī)矩。八點(diǎn)過后，日頭騎上了馬頭墻，女人們這才可以把衣服端到渠邊搓洗。

NSC可以為栓塞修復(fù)過程提供滲透勢梯度(Secchietal., 2011)，NSC下降會影響栓塞修復(fù)能力，如環(huán)剝會降低木質(zhì)部的栓塞修復(fù)能力(Salleoetal., 1996, 2004; Christmanetal., 2012)。碳限制也可能會導(dǎo)致木質(zhì)部抗栓塞能力下降(Andereggetal., 2012)。植物木質(zhì)部栓塞產(chǎn)生和修復(fù)是一個動態(tài)過程，栓塞修復(fù)能力和抗栓塞能力的下降必然會導(dǎo)致木質(zhì)部水分輸導(dǎo)受限，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降(Domecetal., 2006)。本研究中環(huán)剝處理導(dǎo)致莖NSC濃度的上升并沒有改善其地上部分的水勢和栓塞程度。植物根系水分吸收和葉片蒸騰失水是維持植物水分平衡的主要機(jī)制。根系吸水能力的限制使得吸水無法滿足地上部分的蒸騰失水，必然導(dǎo)致水分失衡。其結(jié)果引起木質(zhì)部(包括枝條木質(zhì)部)張力增加，隨之造成氣穴栓塞。另外，環(huán)剝導(dǎo)致韌皮部運(yùn)輸障礙，使得NSC不能被運(yùn)輸?shù)叫枰牟课?McDowelletal., 2010; McDowell, 2011; Sevantoetal., 2014)。環(huán)剝植物地上部分光合產(chǎn)物的積累也可能會抑制光合作用(Arayaetal., 2006)，這會進(jìn)一步限制植物的碳攝取，導(dǎo)致碳代謝和水分代謝之間的惡性循環(huán)。氣孔導(dǎo)度下降雖然會減少植物的蒸散，但并沒有緩解水分吸收和輸導(dǎo)能力下降導(dǎo)致的植物水分狀況惡化。

3.3 遮蔭和環(huán)剝處理對刺槐和側(cè)柏水力學(xué)特性影響的異同

本研究中遮蔭和環(huán)剝處理都導(dǎo)致2種植物水分吸收和輸導(dǎo)功能受限，主要原因是2種處理都導(dǎo)致根生物量和NSC濃度的顯著降低，進(jìn)而限制根的水分吸收和輸導(dǎo)功能。根是植物水分吸收和輸導(dǎo)的重要器官，而且根位于植物莖的生物學(xué)下端，根的水分輸導(dǎo)能力下降直接造成地上部分水分供應(yīng)能力的下降，也就造成地上部分水分狀況的惡化。這表明根的水分吸收和輸導(dǎo)能力在植物水力學(xué)特性維持中起重要作用，根部碳限制會嚴(yán)重影響植物的水力學(xué)特性。地上部分NSC濃度上升并不能緩解根碳限制導(dǎo)致的水分狀況惡化。

比較2種植物對遮蔭和環(huán)剝的差別響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)刺槐的根系導(dǎo)水率、根和莖PLC、水勢和氣孔導(dǎo)度在2種處理之間無顯著差異，而遮蔭對側(cè)柏的影響顯著小于環(huán)剝，環(huán)剝處理的側(cè)柏根系導(dǎo)水率顯著低于遮蔭處理，凌晨和正午水勢顯著降低，根和莖PLC增大。同時也發(fā)現(xiàn)環(huán)剝對側(cè)柏NSC的影響較遮蔭嚴(yán)重，而2種處理對刺槐根部NSC的影響差別不大，這可能與2種植物的特性有關(guān)，刺槐屬于典型的陽性樹種，耐陰性較差(王林等, 2013b)，而側(cè)柏具有一定的耐陰性，耐弱光的能力好于刺槐，因此遮蔭對側(cè)柏的影響小于刺槐。

4 結(jié)論

2種形式的碳限制都導(dǎo)致植物根生物量嚴(yán)重下降，根系導(dǎo)水率顯著降低，根和莖木質(zhì)部PLC顯著升高，水勢降低，氣孔導(dǎo)度減??； 環(huán)剝造成的地上部分NSC濃度增加并沒有緩解地上部分的水分狀況。碳限制影響細(xì)根發(fā)生和根木質(zhì)部栓塞修復(fù)，從而影響根的水分吸收和輸導(dǎo)能力，降低木質(zhì)部水勢，加重根和莖木質(zhì)部栓塞程度，進(jìn)而影響葉片氣孔導(dǎo)度和碳攝取，加劇碳限制的影響，因而影響植物在逆境下的存活，而根部NSC濃度降低對植物水力學(xué)特性的影響更大。

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在使用相機(jī)時，我們通常會測出自己能夠接受的最高ISO值，按照大多數(shù)攝影師的經(jīng)驗(yàn)，同一代的相機(jī)，比如全畫幅機(jī)身的最高可接受ISO值為6400，那么APS-C機(jī)身就要降1擋為ISO 3200，M4/3再降1擋為ISO 1600。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Effects of Shading and Girdling on Carbon Allocation and Hydraulic Architecture ofRobiniapseudoacaciaandPlatycladusorientalisSeedlings

Dai Yongxin1Wang Lin2Wan Xianchong1

(1.InstituteofNewForestryTechnology,ChineseAcademyofForestryBeijing100091; 2.CollegeofForestryScience,ShanxiAgriculturalUniversityTaigu030800)

【Objective】 Carbon balance and the maintenance of hydraulic architecture are indispensable for plants’ survival. Correspondently, carbon starvation and hydraulic failure are the main physiological mechanisms of drought-induced tree mortality. Recent researches have showed that the interaction of the two mechanisms may play a more important role in the death of trees under drought stress. However, it is still blurry about how carbon starvation affects hydraulic failure. This study explored the effect of carbon limitation on hydraulic architecture by analyzing the changes of hydraulic architecture inRobiniapseudoacaciaandPlatycladusorientalisseedlings exposed to carbon limitation conditions. This study would facilitate us to further understand the effects of carbon limitation on hydraulic architecture, and also to reveal the interaction between carbon starvation and hydraulic failure. 【Method】 Shading and girdling were conducted onR.pseudoacaciaandP.orientalisseedlings to create carbon limitation. Biomass allocation, nonstructural carbohydrates (NSC) concentration in different tissues, root hydraulic conductivity, percentage loss of conductivity (PLC) in coarse roots and branches, predawn and midday twig water potential, and leaf stomatal conductance of the seedlings were detected. 【Result】 For both species, biomass in all organs, especially in fine roots, was significantly reduced by shading and girdling. NSC concentration in roots of the two species was markedly decreased by shading and girdling, and NSC concentration in stem was increased. Root hydraulic conductivity ofR.pseudoacaciaseedlings with shading and girdling treatments accounted for 3.7% and 2.9% of the control, respectively, and that ofP.orientaliswith shading and girdling treatments accounted for 21.0% and 7.6% of the control, respectively. For the two species, the root and branch PLC significantly increased in shading and girdling treatments with the root PLC greater than the branch. Meanwhile predawn and midday water potential significantly decreased. Stomatal conductance was also significantly reduced, and with shading and girdling treatmentsR.pseudoacaciaaccounted for 33.7% and 26.1% of the control, respectively, andP.orientalisaccounted for 46.9% and 23.4% of the control, respectively. 【Conclusion】 Both shading and girdling greatly reduced NSC in roots, and the carbon limitation constrained the growth of new roots, hence reduced the ability of water uptake and transport in roots, which deteriorated hydraulic architecture of roots and stem, and further impeded long-distance water transport. As a result, carbon uptake was in turn constrained. Thus, plant’s survival under adverse conditions was influenced. In addition, girdling-induced NSC accumulation above girdles could not alleviate stem PLC for both species.

Robiniapseudoacacia；Platycladusorientalis; carbon limitation； carbon allocation； embolism； root hydraulic conductivity； stomatal conductance

10.11707/j.1001-7488.20170704

2016-12-05；

2017-03-29。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31290223; 31270648)； 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目(2013YJ19)； 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2014003)。

S718.43

A

1001-7488(2017)07-0037-08

*萬賢崇為通訊作者。