土壤真菌組成對(duì)黃土高原梯田種植類型的響應(yīng)

肖 禮,黃懿梅,趙俊峰,周俊英,郭澤慧,劉 洋

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土壤真菌組成對(duì)黃土高原梯田種植類型的響應(yīng)

肖 禮,黃懿梅*,趙俊峰,周俊英,郭澤慧,劉 洋

(西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北植物營(yíng)養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌712100)

以黃土丘陵溝壑區(qū)的梯田化模范縣——莊浪縣堡子溝流域的3種種植類型(玉米、蘋果、蘋果與土豆間作)梯田的土壤真菌為對(duì)象,運(yùn)用IlluminaHiSeq高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)表層土壤(0~20cm)中真菌rRNA基因的ITS1可變區(qū)進(jìn)行研究,分析了土壤真菌的多樣性、群落組成和相對(duì)豐度,同時(shí)結(jié)合土壤基本理化性質(zhì)探討了不同種植類型下影響真菌群落組成的因素.結(jié)果表明:(1)3種種植類型土壤真菌OTU數(shù)在688~862間變化,分屬于13個(gè)門,87個(gè)綱,164個(gè)目,Chao1、ACE、Shannon、Simpson指數(shù)表現(xiàn)為間作地和蘋果地大于玉米地;(2)土壤優(yōu)勢(shì)真菌為子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、接合菌門(Zygomycota),子囊菌門的相對(duì)豐度在間作地最高,主要受土壤全氮和速效鉀的影響,而接合菌門的相對(duì)豐度在蘋果地最高,受土壤容重的影響較大,有機(jī)碳含量對(duì)擔(dān)子菌門的影響較大;(3)不同種植類型梯田之間土壤真菌群落物種多樣性相似,但真菌門、綱、種的相對(duì)豐度不同,種植類型間因有機(jī)肥的施用不同而通過土壤理化性質(zhì)的變化影響土壤真菌的群落組成,有機(jī)肥的施用可提高當(dāng)?shù)靥萏锏耐寥婪柿?

梯田；種植類型；高通量測(cè)序；土壤真菌

梯田是控制黃土高原水土流失行之有效的措施[1-2],自建設(shè)以來,發(fā)揮著較好的減沙作用與水土保持效益[3-4],同時(shí),梯田又是黃土高原重要的糧食生產(chǎn)基礎(chǔ),其土壤質(zhì)量及其在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的適用性對(duì)作物的生產(chǎn)變得越來越重要[5].隨著社會(huì)與經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,黃土高原梯田近年來的種植模式逐漸由普通農(nóng)作物(如玉米、小麥等)向經(jīng)濟(jì)類作物轉(zhuǎn)變(如蘋果園等),而種植類型的變化對(duì)黃土高原梯田土壤質(zhì)量的影響尚不清楚.

土壤微生物被認(rèn)為是最敏感的土壤質(zhì)量生物學(xué)指標(biāo).土壤真菌作為土壤微生物的重要組成部分,在土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、有機(jī)質(zhì)的形成和分解、土壤肥力的提高和保持、生態(tài)環(huán)境的改善等方面有非常重要的作用[6].土壤真菌是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物,與細(xì)菌相比,真菌能更好地降解復(fù)雜化合物[7].此外真菌還能與作物共生形成菌根, 對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)、維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義[8].研究表明,影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素是土壤環(huán)境因子[9]和植物多樣性[10],而多元化種植系統(tǒng)通過促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展和農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的應(yīng)變能力,可以影響土壤微生物棲息環(huán)境[11].因此,梯田種植類型的變化勢(shì)必影響到土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化.盡管土壤微生物在土壤的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和肥力表征中起著重要的作用,但是由于受研究方法的限制,對(duì)不同生境條件下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)還非常有限.

高通量測(cè)序技術(shù)作為二代測(cè)序方法,無需構(gòu)建克隆,耗時(shí)少,通量高,能夠準(zhǔn)確全面地反映土壤微生物群落分布特征,已經(jīng)被用于草地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物多樣性研究[12-13].在黃土高原, Zeng 等[14]、劉洋等[15]和Zhang等[16]采用高通量測(cè)序技術(shù)研究了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)隨植被帶的變化特征和植物群落自然演替對(duì)農(nóng)田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響.而關(guān)于土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的研究,目前主要運(yùn)用傳統(tǒng)平板稀釋計(jì)數(shù)法和T-RFLP[17]研究不同覆蓋方式[18]和不同耕作措施[19]對(duì)土壤微生物的影響[20],然而微生物傳統(tǒng)培養(yǎng)不能準(zhǔn)確全面地反映土壤微生物多樣性特征[21],DGGE分析方法也只能檢測(cè)到占整個(gè)群落細(xì)菌數(shù)量約1%的類群[22-23],這些方法對(duì)于不同種植類型土壤中的真菌群落組成和多樣性特征了解不夠全面.

為此,本研究在黃土高原選擇3種典型種植類型的梯田土壤(玉米地、蘋果、蘋果與土豆間作地),運(yùn)用IlluminaHiSeq高通量測(cè)序技術(shù)測(cè)定土壤真菌的群落組成和多樣性,揭示不同種植類型下梯田土壤真菌群落組成和多樣性特征以及它們與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系,為豐富土壤微生物多樣性的認(rèn)識(shí)、科學(xué)評(píng)價(jià)不同種植類型梯田土壤的肥力質(zhì)量和生態(tài)環(huán)境效應(yīng)以及黃土高原梯田生產(chǎn)建設(shè)提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

2015年9月在甘肅省莊浪縣堡子溝流域(105°46￠152~106°23￠452E,35°03￠232~35°28￠262N),調(diào)查當(dāng)?shù)氐姆N植類型及施肥狀況,選擇3種當(dāng)?shù)氐牡湫头N植類型:玉米、蘋果和間作(蘋果和土豆)類型作為研究對(duì)象,每種類型梯田設(shè)置3個(gè)野外重復(fù)(樣地基本信息見圖1),在每塊樣地中,根據(jù)S型布點(diǎn)法選7個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)點(diǎn)用土鉆采集0~20cm的土壤樣品,將7個(gè)點(diǎn)的土樣混合均勻后作為該樣地的代表性樣品,同時(shí)記錄梯田的長(zhǎng)度、寬度、經(jīng)緯度以及海拔.采集的土壤去除根系,一部分風(fēng)干過篩測(cè)定土壤基本理化性質(zhì),一部分冷凍保存在-20℃的冰箱,用來測(cè)定土壤NH4+-N和NO3--N.同時(shí)取一部分冷凍保存在-80℃(液氮),用于ITS1(Internal Transcribed Spacer-1)高通量測(cè)序分析.3種種植類型都有覆膜處理,具體施肥及種植年限信息見表1.

表1 施肥及種植年限信息

1.2 土壤樣品分析

1.2.1 土壤基本理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤容重采用環(huán)刀法,土壤pH、有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、硝態(tài)氮(NO3--N)、速效鉀(AK)、速效磷(AP)的指標(biāo)測(cè)定均參照《土壤農(nóng)化分析》[24]的方法進(jìn)行測(cè)定.

1.2.2 土壤真菌多樣性的測(cè)定 土壤真菌ITS1的測(cè)序工作由北京諾禾致源生物信息科技有限公司進(jìn)行.采用CTAB(HexadecylTrimethyl Ammonium Bromide)方法對(duì)樣本的基因組DNA 進(jìn)行提取.利用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA的純度和濃度,取適量的樣品于離心管中,用無菌水稀釋樣品至1ng/μl.選擇ITS1可變區(qū),以稀釋的基因組DNA為模板,使用ITS5-1737F和ITS2-2043R (10.1016/j.soilbio.2013.05.025)引物和高效高保真酶進(jìn)行PCR,確保擴(kuò)增效率和準(zhǔn)確性.PCR產(chǎn)物使用2%濃度的瓊脂糖凝膠進(jìn)行電泳檢測(cè);根據(jù)PCR產(chǎn)物濃度進(jìn)行等量混樣,充分混勻后使用2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物,對(duì)目的條帶使用qiagen公司提供的膠回收試劑盒回收產(chǎn)物.使用TruSeq? DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建庫(kù)試劑盒進(jìn)行文庫(kù)構(gòu)建,構(gòu)建好的文庫(kù)經(jīng)過Qubit和Q-PCR定量,文庫(kù)合格后,使用HiSeq2500PE250進(jìn)行上機(jī)測(cè)序,每個(gè)樣品3個(gè)重復(fù).然后對(duì)所有樣品的全部序列進(jìn)行聚類,以97%的相似度將序列聚類成為OTUs(Operational Taxonomic Units),然后對(duì)OTUs的代表序列進(jìn)行物種注釋(比對(duì)數(shù)據(jù)庫(kù)為Ribosomal Database Project:Release 11.1 http://rdp.cme.msu.edu/和Unit數(shù)據(jù)庫(kù)https://unite.ut.ee/),確定ITS1序列對(duì)應(yīng)真菌名稱.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤微生物多樣性指數(shù)可以反應(yīng)微生物的多樣性,Chao是用chao1算法估計(jì)群落中含OUT數(shù)目的指數(shù),在生態(tài)學(xué)中常用來估計(jì)物種總數(shù),由Chao(1984)最早提出;Ace也是用來估計(jì)群落中含有OUT數(shù)目的指數(shù),但是與Chao1的算法不同;Simpson是用來估算樣品中微生物的物種多樣性指數(shù)之一,對(duì)物種豐富度更敏感,在生態(tài)學(xué)中常用來定量的描述一個(gè)區(qū)域的生物多樣性; Shannon用來估算樣品中微生物的多樣性指數(shù)之一,對(duì)物種均勻度更為敏感.所有指數(shù)的計(jì)算采用QIIME (版本1.7.0)和R軟件 (版本2.15.3).其計(jì)算公式分別如下[25]:

(2)

(3)

數(shù)據(jù)處理與分析采用Excel 2013和SPSS 18.0,運(yùn)用單因素和Duncan法進(jìn)行方差分析和樣品多重比較.同時(shí)運(yùn)用Canoco 5.0軟件進(jìn)行土壤理化性質(zhì)和真菌群落結(jié)構(gòu)的冗余分析(RDA),并利用origin9.0軟件作圖.表中的數(shù)據(jù)表現(xiàn)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本理化性質(zhì)

表2 土壤基本理化性質(zhì)

續(xù)表2

注:同行不同小寫字母表示不同作物之間差異顯著(<0.05),下同.

3種類型梯田土壤基本理化性質(zhì)如表2所示.土壤均為弱堿性,其容重變化范圍為1.18~ 1.27g/cm3之間.土壤的SOC、TN、NO3--N含量均表現(xiàn)為間作>蘋果>玉米,土壤TN含量在間作地顯著大于玉米地.同時(shí),蘋果地、間作地的NO3--N含量均顯著高于玉米地,間作地是玉米地2倍多.而NH4+-N含量表現(xiàn)為玉米地>間作地>蘋果地.3種梯田土壤的AK、AP和C/N差異都不顯著.

2.2 土壤真菌OTU與多樣性指數(shù)

所有樣品共獲得梯田土壤真菌OUT數(shù)為688~862,得到13個(gè)門,87個(gè)綱,164個(gè)目,360科,514個(gè)屬,655個(gè)種.3種作物類型下梯田土壤的Chao1、ACE、Shannon、Simpson指數(shù)也都表現(xiàn)為間作地和蘋果地大于玉米地,但3種處理之間微生物多樣性指數(shù)沒有顯著差異.

表3 不同種植類型下土壤真菌多樣性指數(shù)

注:Raw PE:下機(jī)原始序列數(shù); OTUs:以97%的一致性序列聚類而成;Chao1、ACE、shannon、simpson:微生物Alpha多樣性指數(shù).

2.3 土壤真菌群落組成分析

3種梯田土壤真菌門水平的優(yōu)勢(shì)物種的相對(duì)豐度如圖2A所示,相對(duì)豐度大于0.2%的真菌門主要有子囊菌門()、接合菌門()、擔(dān)子菌門()、未明確分類真菌(Unidentified)、壺菌門()、球囊菌門().其中,子囊菌門的相對(duì)豐度可以占到所有真菌門類的58%~82%,同時(shí)子囊菌門、擔(dān)子菌門、接合菌門的相對(duì)豐度在3種梯田中平均可達(dá)76%以上,而在間作地這3個(gè)門的相對(duì)豐度可達(dá)94%.未明確分類門的相對(duì)豐度占所有真菌門類的1.5%~7.6%.不同種植類型之間土壤真菌門類相對(duì)豐度有差異,間作地的子囊菌門相對(duì)豐度為82%,大于蘋果地(58.90%)和玉米地(58.56%).蘋果地和玉米地接合菌門相對(duì)豐度分別為15.44%和12.95%,大于間作地的8.4%.

如圖2B所示,3種梯田土壤中真菌綱水平的優(yōu)勢(shì)物種(相對(duì)豐度大于0.02%)主要有:糞殼菌綱(Sordariomycetes)、未定地位(Incertaesedis)、傘菌綱(Agaricomycetes)、散囊菌綱(Eurotiomycetes)、座囊菌綱(Dothideomycetes)、未明確分類真菌()、錘舌菌綱(Leotiomycetes)、古菌根菌綱(Archaeorhizomycetes)、其它綱()9個(gè).3種種植類型下,糞殼菌綱的相對(duì)豐度可以占到所有真菌綱的41%~64%,同時(shí)表現(xiàn)為間作地大于蘋果地和玉米地.

3種梯田土壤中20種優(yōu)勢(shì)種真菌的相對(duì)豐度如表4所示,20種優(yōu)勢(shì)種絕大部分屬于子囊菌門.不同種植類型下在土壤真菌種水平下有差異:玉米地中的、、、、sp、HKB286種相對(duì)豐度高于蘋果地和間作地,而、、21534、、5種的相對(duì)豐度則表現(xiàn)為間作地最大,玉米地最小.而的相對(duì)豐度在間作地最高,但在蘋果地最小.蘋果地中相對(duì)豐度高于其它兩者的是:, Hypocreales 4種.

表4 土壤真菌20種優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)豐度

2.4 土壤理化性質(zhì)與真菌優(yōu)勢(shì)門之間的關(guān)系

從冗余分析(RDA)(圖3)可以看出,子囊菌門和壺菌門與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量、NO3--N含量以及速效磷呈正相關(guān)關(guān)系.球囊菌門和其他門與pH值呈正相關(guān)關(guān)系,接合菌門與速效磷、NO3--N呈正相關(guān)關(guān)系.可見,不同的優(yōu)勢(shì)真菌門對(duì)土壤中理化性質(zhì)的反應(yīng)不同.

3 討論

3.1 不同種植類型下土壤真菌的群落組成和多樣性特點(diǎn)

土壤微生物是土壤的重要組成成分,釋放土壤酶,參與有機(jī)質(zhì)降解、腐殖質(zhì)合成、養(yǎng)分循環(huán)等生物化學(xué)過程[26].同時(shí),不同種植方式[27]和不同的耕作措施[19]對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性的變化均有較大的影響.研究結(jié)果表明,3種種植類型下梯田土壤真菌主要門類為子囊菌門、擔(dān)子菌門、接合菌、壺菌門、主要綱類為糞殼菌綱、傘菌綱、散囊菌綱、座囊菌綱,其中子囊菌的相對(duì)豐度可以占到58%~82%,糞殼菌綱的相對(duì)豐度為41%~63%,與黔北不同種植模式[28]、黃土高原不同保護(hù)耕作措施[29]和丹麥不同豌豆類型[30]等對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響研究相似,進(jìn)一步說明了子囊菌為耕作土壤真菌的優(yōu)勢(shì)菌門,糞殼菌綱為優(yōu)勢(shì)菌綱.雖然不同種植類型之間土壤真菌群落物種組成相似,但不同種植類型之間土壤真菌門、綱、種的相對(duì)豐度不同,這可能就是黃土高原不同種植類型對(duì)土壤真菌群落組成影響造成的[31].同時(shí),土壤微生物多樣性指數(shù)表示生物群落中的物種多寡,數(shù)值愈大表示物種越豐富;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)越大,生物群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種越突出[32].從結(jié)果可以看出,Chao1、ACE、Shannon、Simpson指數(shù)均表現(xiàn)為間作地和蘋果地大于玉米地,同時(shí)間作地的子囊菌門的相對(duì)豐度大于蘋果地和玉米地,說明子囊菌門的相對(duì)豐度受到作物類型的影響[33],間作地土壤為子囊菌提供了一個(gè)較好的環(huán)境,使其能夠更好地利用作物殘留的易降解部分,從而促進(jìn)其快速增長(zhǎng)[29].蘋果地和玉米地的接合菌門相對(duì)豐度大于間作地,不同種植類型之間的土壤真菌在綱、屬下的物種相對(duì)豐度也是有差異的,說明不同的種植類型因作物根系、殘?bào)w以及分泌物與作物管理維護(hù)的不同,影響了土壤理化性質(zhì),進(jìn)而改變了微生物物種組成和其結(jié)構(gòu)[34].此外,傳統(tǒng)的平板分析法只能得到土壤微生物的數(shù)量[35],PCR-DGGE也不能得到微生物不同分類水平的相對(duì)豐度[36],本研究采用高通量測(cè)序,具體分析了不同種植類型下土壤真菌門、綱、種的組成及相對(duì)豐度分布特征,發(fā)現(xiàn)20種優(yōu)勢(shì)種絕大部分屬于子囊菌門,且沒有發(fā)現(xiàn)植物的病原體-赤霉菌屬,這些研究豐富了土壤真菌的理論知識(shí),對(duì)于評(píng)估農(nóng)業(yè)實(shí)踐中微生物群落的影響有重要的意義[31].

3.2 影響土壤真菌群落組成和多樣性特征的土壤理化性質(zhì)

土壤肥力及土壤環(huán)境狀況不同,土壤微生物種群數(shù)量也會(huì)存在某種程度的差別.研究結(jié)果表明,不同種植類型之間土壤有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮等養(yǎng)分含量不同,土壤優(yōu)勢(shì)真菌門、綱、目的相對(duì)豐度也不同,說明土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化導(dǎo)致了土壤真菌組成的變化[37],土壤真菌群落結(jié)構(gòu)受到土壤養(yǎng)分含量的影響[38].有研究表明,土壤SOC是影響土壤真菌的主要因素[29,39],但本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明不同真菌與不同的土壤理化性質(zhì)相關(guān).間作地的速效鉀、全氮含量最高,它的子囊菌門的相對(duì)豐度也最高,而擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度最低,RDA分析也表明土壤全氮、速效鉀與子囊菌門呈正相關(guān)關(guān)系,速效磷不是影響子囊菌的主要因素,這與Lauber等[37]的研究結(jié)果磷的含量與子囊菌的豐度有密切關(guān)系相反.擔(dān)子菌門與SOC、C/N呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,可能是因?yàn)橛械膿?dān)子菌門,如白腐真菌可以分解木質(zhì)素[37].同時(shí),本研究還發(fā)現(xiàn)子囊菌門、擔(dān)子菌門、接合菌門和壺菌門均與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.此外,從相關(guān)分析和RDA分析還可以看出,土壤NH4+-N與未明確分類門呈正相關(guān)關(guān)系,有研究估計(jì)全世界的真菌種類約有150萬,但至今被正式描述的不到10%[40],未明確分類的真菌值得進(jìn)一步去研究發(fā)現(xiàn).同時(shí),有機(jī)肥料中的有機(jī)質(zhì)成分通過改善土壤結(jié)構(gòu)修復(fù)土壤肥力外,還能改變土壤真菌群落結(jié)構(gòu)[38,41].本研究結(jié)果表明,間作地和蘋果的有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮含量高于玉米地,它們的真菌群落結(jié)構(gòu)組成有差異,這可能是因?yàn)殚g作地和蘋果地施用的農(nóng)家有機(jī)肥大于玉米地,提高了土壤養(yǎng)分,影響了土壤基本理化性質(zhì)、微生物群落結(jié)果的分布特征[42]以及土壤的微生物學(xué)性質(zhì)[43].

4 結(jié)論

4.1 黃土高原不同種植類型梯田之間土壤真菌群落物種多樣性相似,但真菌門、綱、種的組成和相對(duì)豐度不同:3種種植類型梯田土壤的優(yōu)勢(shì)真菌門主要為子囊菌門、擔(dān)子菌門和接合菌門,而子囊菌門的相對(duì)豐度最大;主要真菌綱為糞殼菌綱、傘菌綱、散囊菌綱和座囊菌綱,相對(duì)豐度最大的為糞殼菌綱.

4.2 間作地和蘋果地的土壤真菌Chao1、ACE、shannon、simpson指數(shù)均高于玉米地,子囊菌門和糞殼菌綱的相對(duì)豐度都在間作地最高,接合菌門的相對(duì)豐度在蘋果地最高,而相對(duì)豐度最高的優(yōu)勢(shì)種種類在3種種植類型間各不相同.

4.3 土壤全氮和速效鉀是影響子囊菌分布的關(guān)鍵因子,子囊菌門,擔(dān)子菌門,接合菌門和壺菌門均受土壤容重的影響.

4.4 種植類型間因有機(jī)肥的施用不同而通過土壤理化性質(zhì)的變化影響土壤真菌的群落組成,有機(jī)肥的施用可提高當(dāng)?shù)氐耐寥婪柿?

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致謝：感謝師弟師妹的幫忙采樣.感謝北京諾禾致源生物信息科技有限公司的測(cè)序和分析.

High-throughput sequencing sevealed soil fungal communities under three terrace agrotypes on the loess plateau.

XIAO Li, HUANG Yi-mei*, ZHAO Jun-feng, ZHOU Jun-ying, GUO Ze-hui, LIU Yang

(Key Laboratory of Plant Nutrition and The Agri-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture, College of Natural Resource and Environment, Northwest A & F University, Yangling 712100, China)., 2017,37(8)：3151~3158

Deep understanding of soil fungal communities and their relationships with soil physicochemical properties is of great importance for assessing soil fertility and environment effect, especially for terraces on the Loess Plateau. Soil fungal community composition and diversity was analyzed using the Hiseq high-throughput sequencing technology. Three typical crops soil (Corn field (CF), Apple field (AF) and Intercropping (apple and potatoes, IC) with similar terrace construction were chosen as experimental sites on Loess Plateau. The results showed among three sites, the number of the identified OTU ranged from 688 to 862 including 13 phylum, 87 class, 164 order, and the diversity index of the Chao1, ACE, Shannon and Simpson were all high in AF and IC than in CF. Three most abundant fungal taxa were Ascomycota, Basidiomycota and Zygomycota , with a highest relative abundance of Ascomycota found in IC, which mainly affected by the content of soil TN and AK. Composition of soil fungi was different for application of organic manure under terrace crop systems shifts soil fungi community composition by increased soil nutrient, and thus has potential to promote soil fertility in terrace agricultural ecosystem.

terrace；croptypes；high-throughput sequencing；soil fungi

X53,X172,S182

A

1000-6923(2017)08-3151-08

肖 禮(1990-),男,重慶人,西北農(nóng)林科技大學(xué),碩士研究生,主要從事生態(tài)環(huán)境工程研究.發(fā)表論文2篇.

2016-12-16

水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201501045);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41101254)

* 責(zé)任作者, 副教授, ymhuang1971@nwsuaf.edu.cn