4種國(guó)外危害嚴(yán)重的林木根部病害綜述

張明浩 楊曉文

摘要 對(duì)4種全球關(guān)注、危害嚴(yán)重的危險(xiǎn)性林木病害——雪松根部疫霉腐爛病、針葉樹(shù)黑根病、松干基褐腐病、針葉樹(shù)干基白腐病進(jìn)行介紹，通過(guò)對(duì)其致病機(jī)理、傳播途徑及生物學(xué)特性的分析指出，這4種病害通過(guò)進(jìn)境原木傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)極大。

關(guān)鍵詞 根部病害；檢疫；林木

中圖分類(lèi)號(hào) S763 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）07-0140-03

Summary of 4 Kinds of Serious Root Diseases in Foreign Countries

ZHANG Ming-hao， YANG Xiao-wen

（Sanming Forest Pest Management and Quarantine Station，Sanming，F(xiàn)ujian 365000）

Abstract 4 kinds of serious root diseases of Phytophthora lateralis， Ophiostoma wageneri， Phellinus weirii （Murrill） R.L. Gilbertson and Heterobasi Dionannosum sensu lato were introduced，through analyzing the diseases pathogenesis， route of transmission and biological characteristics， the results showed that the risk of root diseases imported into China would be very high.

Key words Root diseases；Quarantine；Forest tree

林木根部病害由于癥狀隱蔽、寄主廣泛、擴(kuò)展迅速、危害嚴(yán)重，對(duì)林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成極大威脅。近幾年，伴隨著木質(zhì)包裝的廣泛使用和原木調(diào)運(yùn)的逐漸頻繁，為這類(lèi)病害的洲際傳播創(chuàng)造了有利條件，因此較好地了解國(guó)外危險(xiǎn)性根部病害，對(duì)于進(jìn)境原木以及木質(zhì)包裝檢疫具有重要的指導(dǎo)意義。筆者對(duì)4種國(guó)外危害嚴(yán)重的林木根部病害進(jìn)行綜述，以期為病害防治及防止其大面積擴(kuò)散提供借鑒。

1 雪松根部疫霉腐爛病（Phytophthora lateralis）

1923年在華盛頓西雅圖的苗圃里首次發(fā)現(xiàn)，此后美國(guó)西部的俄勒岡、加利福尼亞、薩克拉門(mén)托等州相繼報(bào)道，并在當(dāng)?shù)匮杆俾?，部分地區(qū)雪松死亡率達(dá)100%[1]。目前，該病為美國(guó)最具破壞性的5種根部病害之一，從20世紀(jì)90年代到20世紀(jì)初短短十幾年間，與美國(guó)相距甚遠(yuǎn)的法國(guó)、荷蘭、新西蘭相繼報(bào)道，這引起了許多國(guó)家和植物保護(hù)組織的高度重視，歐洲地中海植物保護(hù)組織（EPPO）對(duì)其發(fā)展態(tài)勢(shì)非常關(guān)注，認(rèn)為該病一旦傳入將會(huì)對(duì)其境內(nèi)的相關(guān)植物構(gòu)成嚴(yán)重威脅，20世紀(jì)末將其列入預(yù)警名單[1]。英國(guó)衛(wèi)生局（EU）也十分重視，在英國(guó)國(guó)家中央實(shí)驗(yàn)室（CSL）最近完成的《雪松根部疫霉腐爛病菌傳入英國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)分析》中指出，該病通過(guò)原木、繁殖材料、土壤等傳入和定植風(fēng)險(xiǎn)極大。雪松根部疫霉腐爛病寄主廣泛，包括許多針葉樹(shù)和部分闊葉樹(shù)，其中高度感病的有雪松屬（Pinus griffithii）、紅豆杉屬（Taxus sp.）、側(cè)柏屬（Platycladus sp.）、扁柏屬（Chamaecyparis sp.）、杜鵑花屬（Rhododendron sp.）、獼猴桃（Actinidia chinensis）、紫杜松（Juniperus horizontalis）、紅葉石楠（Photinia x fraseri）等。此外，人工接種可侵染黃杉屬（Pseudotsuga）的花旗松（Pseudotsuga menziesii）等[2]。病原菌致病力強(qiáng)，造成發(fā)病地區(qū)苗木和幼樹(shù)猝死頻繁，大樹(shù)感染后2～4年枯死，病原菌主要從根尖幼嫩部位侵入，在根部的木質(zhì)部中以菌絲的形式不斷蔓延，并向干基部發(fā)展，根部多為水漬狀，后失去光澤，逐漸變?yōu)楹谏㈤_(kāi)始分解，當(dāng)病斑環(huán)繞主干1周后，導(dǎo)致整株枯死[2]。發(fā)病后樹(shù)勢(shì)減弱，往往招致大量柱干害蟲(chóng)的侵襲，這樣大大加速了寄主的死亡。該病目前沒(méi)有理想防治措施[3] 。

抗逆性較強(qiáng)的厚垣孢子和卵孢子是該病遠(yuǎn)距離傳播的主要接種體，能隨苗木和原木調(diào)運(yùn)、道路維修、各種設(shè)施建設(shè)中的土壤進(jìn)行有效傳播[3]。游動(dòng)孢子可隨地表徑流近距離擴(kuò)散。發(fā)病地區(qū)沿河流兩側(cè)大量寄主枯死就說(shuō)明了這一點(diǎn)。人和各種動(dòng)物也能有效傳播，此外該病也可通過(guò)根接傳播。

2 針葉樹(shù)黑根病

有性階段為Ophiostoma wageneri，無(wú)性階段為L(zhǎng)eptographiu mwageneri，1938年在美國(guó)西北部首次報(bào)道，由于其擴(kuò)展迅速，在短短數(shù)十年間遍布美國(guó)西部各州[4]，后又傳入加拿大西南部。該病致病力極強(qiáng)，幼樹(shù)及苗木感病后數(shù)月內(nèi)死亡，大樹(shù)感病后樹(shù)勢(shì)迅速減弱，數(shù)年后枯死。由于該病寄主廣泛、破壞嚴(yán)重、傳播途徑多樣等特點(diǎn)，已成為北美地區(qū)重要的根部病害之一，20世紀(jì)末，歐洲地中海植物保護(hù)組織將其列為A1類(lèi)檢疫對(duì)象[5]。澳大利亞農(nóng)林漁業(yè)部對(duì)其的發(fā)展態(tài)勢(shì)非常重視，認(rèn)為其極易通過(guò)苗木、原木、木制包裝等進(jìn)行洲際傳播。該病寄主范圍廣泛，可侵染多數(shù)松科樹(shù)木，其中高度感病的有花旗松、黑松（Pinus thunbergii）、杰佛來(lái)松（Pinus jeffreyi）、矮松（Pinus virginiana）、單葉松（Pinus monophylla）、加洲鐵杉（Pinus ponderosa）、美國(guó)西部鐵杉（Tsuga mertensiana Sarg）、糖松（Pinus lambertiana）、白松（Pinus armandii Franchand）等[5]，病原菌有3個(gè)變種，每個(gè)變種在寄主范圍上有一定差異[3]。

該病能通過(guò)昆蟲(chóng)、根以及近距離土壤傳播，并以發(fā)病中心向西周輻射延伸。寄主發(fā)病初期新葉生長(zhǎng)緩慢，老葉逐漸枯黃，伴隨著病害的發(fā)展，老葉不斷脫落，新葉開(kāi)始發(fā)黃，側(cè)枝生長(zhǎng)明顯受到抑制。后期針葉全部黃化萎縮，呈簇狀生長(zhǎng)，球果產(chǎn)量與質(zhì)量嚴(yán)重下降，直到整株枯死。苗木和樹(shù)勢(shì)較弱，寄主感病后，針葉在短期內(nèi)快速變?yōu)楹稚⒚撀洌槐憩F(xiàn)上述癥狀。病死植株干基部邊材部分出現(xiàn)大量黑色條帶（病原菌的黑色菌絲體侵入寄主的管胞后大量繁殖所致）。危害寄主的小蠹類(lèi)和象甲類(lèi)是該病的主要病媒昆蟲(chóng)，如森林象（SterEmnius carinatus）、中歐山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae）、十二齒小蠹（Ips typographus）、黃杉齒小蠹（I.cembrae）等[5]。其中，小蠹類(lèi)害蟲(chóng)帶病率高達(dá)37%[2]。松樹(shù)黑根病一般不受氣候條件和環(huán)境因素限制，從美國(guó)炎熱、干旱的西南部到雨量充沛的西部沿海地區(qū)均有分布。

3 松干基褐腐病[Phellinus weirii （Murrill）R.L.Gilbertson]

1914年該病在美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州雪松上首次發(fā)現(xiàn)，1940年在加拿大不列顛哥倫比亞省相繼報(bào)道，此后該病在北美地區(qū)不斷蔓延，截至目前，該病成為北美地區(qū)最嚴(yán)重的根部病害之一。該病不僅引起較高的死亡率，而且導(dǎo)致寄主生長(zhǎng)量嚴(yán)重下降，如不列顛哥倫比亞省每年木材損失量為140萬(wàn)m3，北美地區(qū)木材損失總量達(dá)440萬(wàn)m3。由于其寄主廣泛、擴(kuò)展迅速、危害嚴(yán)重等特點(diǎn)，引起了許多國(guó)家和植物保護(hù)組織的高度重視，從20世紀(jì)40年代起美國(guó)農(nóng)業(yè)部（USDA）和加拿大國(guó)家林業(yè)部就開(kāi)始了對(duì)該病的研究。1979年歐洲及地中海植物保護(hù)組織（EPPO）將其列為A1類(lèi)檢疫對(duì)象。目前主要分布在美國(guó)、加拿大西部及日本（本州和北海道中部地區(qū)）。該病寄主廣泛，包括松、杉、柏科的大部分樹(shù)種，其中高度感病寄主有花旗松（Pseudotsuga menziesii）、太平洋冷杉（Abies amabilis）、北美冷杉（A.grandis）、美國(guó)黃松（A.lasiocarpa）、西部落葉松（Larix occidentalis）、西加云杉（Picea sitchensis）、扭葉松（P.contorta）、加州山松（P.monticola）、西黃松（P.ponderosa）、西部鐵衫（Tsuga heterophylla）、大果鐵杉（T.mertensiana.）、北美喬柏（Thuja plicata）、扁柏屬（Chamaecyparis sp.）[6]等。

病原菌主要通過(guò)根接傳播，多在林間形成發(fā)病中心，輻射蔓延。其次其擔(dān)子果所釋放的大量擔(dān)孢子也是重要接種體，能借助氣流擴(kuò)散并從各種機(jī)械傷口侵入。在發(fā)病初期，由于寄主部分根系受病原菌破壞，水分運(yùn)輸受到一定影響，從而導(dǎo)致大量針葉發(fā)黃、脫落，伴隨著病害的不斷發(fā)展，側(cè)枝生長(zhǎng)受到明顯抑制。在發(fā)病后期，寄主產(chǎn)生大量畸形球果[6]。腐朽癥狀先從主根開(kāi)始，再向根頸部位和側(cè)根轉(zhuǎn)移，同時(shí)可沿主干向上延伸。由于寄主的根系大量腐朽，發(fā)病區(qū)風(fēng)倒現(xiàn)象頻繁。寄主木質(zhì)部初期癥狀為淺棕褐色或棕褐色，在干基和主根木質(zhì)部縱切面上變色區(qū)域呈條狀分布，橫切面呈環(huán)狀、新月?tīng)罨虿灰?guī)則形狀，之后變色部位出現(xiàn)蜂窩狀小孔，并不斷擴(kuò)大。伴隨著腐朽程度的進(jìn)一步發(fā)展，木質(zhì)部在縱切面上沿年輪分離呈層狀，其間夾雜大量薄紙狀菌膜。擔(dān)子果多年生，棕褐色，菌蓋木質(zhì)，堅(jiān)硬，平伏而反卷，位置隱蔽，不易觀(guān)察[7]。

4 針葉樹(shù)干基白腐病

廣義的多年異擔(dān)子菌（Heterobasidion annosum sensu lato）是北半球最具有毀滅性的森林病害之一，歐洲每年因該病造成的損失多達(dá)數(shù)億歐元[8]。在北美地區(qū)危害更加嚴(yán)重，是當(dāng)?shù)仄茐男宰畲蟮母坎『?，有“森林殺手”之稱(chēng)[9]。近年的研究表明，多年異擔(dān)子菌并不是單一的物種，目前在歐洲已分出3個(gè)獨(dú)立的種，即原始多年異擔(dān)子菌（Heterobasidion annosum sensu stricto）、小孔異擔(dān)子菌（Heterobasidion parviporum）和冷杉異擔(dān)子菌（Heterobasidion abietinum）[9]，它們的生物學(xué)特點(diǎn)、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)學(xué)、寄主范圍和發(fā)生區(qū)域均有差異[10]。中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所在生物多樣性研究關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)木腐菌研究中發(fā)現(xiàn)，我國(guó)過(guò)去報(bào)道的多年異擔(dān)子菌并不是真正的多年異擔(dān)子菌，而是小孔異擔(dān)子菌（Heterobasidion parviporum）（目前主要分布于我國(guó)的東北和西南兩大林區(qū)），并提出加強(qiáng)對(duì)世界最危險(xiǎn)性森林病害異擔(dān)子菌腐朽病進(jìn)行檢疫封鎖和預(yù)防的建議[11]。該病寄主有150種之多，其中27種高度感病，包括大多數(shù)針葉樹(shù)和部分闊葉樹(shù)。在歐洲受害最嚴(yán)重的有松屬（Pinus sp.）、冷杉屬（Abies sp.）和云杉屬（Picea sp.）樹(shù)種。北美地區(qū)除上述3屬外，還包括鐵杉屬（Tsuga sp.）、落葉松屬（Larix sp.）、黃杉（Pseudotsuga sp.）、鐵杉屬（Tsuga sp.）、北美紅杉屬（Sequoia sp.）、巨杉屬（Sequoiadendron sp.）、翠柏（Calocedrus sp.）、圓柏屬（Juniperus sp.）等。闊葉樹(shù)主要有美國(guó)赤楊（Alnus rubra）、海岸櫟（Quercusag rifolia）、蒿屬（Artemisia sp.）等[9-10]。

病原菌擔(dān)子果產(chǎn)生大量擔(dān)孢子可借助氣流傳播，并從新鮮伐樁和傷口侵入。萌發(fā)后以菌絲的形式通過(guò)根接傳播，在林間多以發(fā)病中心輻射蔓延。菌絲能在病死植株中存活10余年。寄主感病后，針葉呈現(xiàn)黃綠色或淡黃色，葉形短小、早落，寄主高生長(zhǎng)和側(cè)枝生長(zhǎng)明顯受到限制，樹(shù)勢(shì)降低，極易遭受其他病害、蟲(chóng)害和出現(xiàn)風(fēng)折現(xiàn)象。擔(dān)子果一般產(chǎn)生在寄主斷枝或分叉部位，發(fā)病后期數(shù)量最多。寄主不同，擔(dān)子果也有差異，在多數(shù)針葉樹(shù)上，擔(dān)子果早期較小，膿胞狀散生在發(fā)病或病死植株根部。成熟時(shí)貝殼狀或覆瓦狀相互重疊，菌蓋表面棕褐色具同心環(huán)紋。菌肉初為白色，后變黃色，菌管白色到淡黃色，層次不明顯，管孔較小。不同寄主木質(zhì)部癥狀也有差異，在松屬寄主上，腐朽初期寄主木質(zhì)部在縱切面上沿年輪分離呈層狀，且在每個(gè)層面上有一定數(shù)量的蜂窩狀小孔，伴隨著腐朽程度的加深，木質(zhì)部呈現(xiàn)海綿狀且出現(xiàn)黑色斑點(diǎn)。由于木質(zhì)素被迅速分解，因此出現(xiàn)白色窩狀空洞[10]。

5 結(jié)語(yǔ)

這4種根部病害都能隨原木和木質(zhì)包裝的調(diào)運(yùn)進(jìn)行洲際傳播。如針葉樹(shù)黑根病與維管束病害極其相似，不僅病死植株的管胞內(nèi)有大量菌絲，而且蟲(chóng)道中的病媒昆蟲(chóng)也攜帶較多孢子；雪松根部疫霉腐爛病的卵孢子和厚垣孢子抗逆性極強(qiáng)，極易通過(guò)原木攜帶的土壤傳播[12]；松干基褐腐病和針葉樹(shù)干基白腐病為典型的立木腐朽病，病原菌能在病死植株中能長(zhǎng)期存活。由于我國(guó)有豐富的寄主資源、復(fù)雜的氣候條件、便利的交通運(yùn)輸、大量的傳播昆蟲(chóng)等條件，這類(lèi)病害一旦隨原木傳入，極易定植和大面積擴(kuò)散，因此必須關(guān)注其發(fā)展動(dòng)態(tài)，加強(qiáng)進(jìn)口原木檢疫。

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