一種提高作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的親本選配方法

潘春桂

摘要 [目的]研究棉花雙親間一些產(chǎn)量性狀的差異與雜種一代產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)的變異性。[方法]采用半雙列雜交方法配制36個(gè)組合，按照隨機(jī)區(qū)組方法進(jìn)行設(shè)計(jì)。[結(jié)果]雙親鈴重均勻度和單株成鈴數(shù)是棉花產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)變化的敏感性狀，提高全株鈴重均勻度的雙親差異或減小單株成鈴數(shù)的雙親差異，均可使產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)變異加大。[結(jié)論]該研究為選育產(chǎn)量強(qiáng)優(yōu)或超強(qiáng)優(yōu)雜種一代提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 中親優(yōu)勢(shì)；變異性；鈴重均勻度；單株成鈴數(shù)；敏感性狀

中圖分類(lèi)號(hào) S562 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）07-0028-02

A Parent Selection Method to Improve Crop Yield Heterosis—Taking Cotton for Example

PAN Chun-gui

（Seed Management Stations of Dongzhi County， Dongzhi， Anhui 247210）

Abstract [Objective] To study difference of some yield characters of cotton between parents and yield mid-parent heterosis variability of first generation of hybrid. [Method] By adopting the method of half diallel cross 36 combination were prepared， and the experiment was

carried out in accordance with the method of randomized block design. [Result] Boll weight evenness of parents and the bell number per plant was the sensitive characters of cotton yield heterosis change.Improving parents differences of the whole boll weight evenness or reducing parents differences of the bell number per plant could make yield mid-parent heterosis variation increase. [Conclusion] The study provides theoretical basis for breeding first generation of hybrid with strong optimal or super optimal yield.

Key words Mid-parent heterosis；Variation；Boll weight evenness；The bell number per plant；Sensitive character

對(duì)作物雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳研究已有很多報(bào)道，棉花產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)與特殊配合力顯著相關(guān)，棉花產(chǎn)量與單株成鈴數(shù)呈顯著的顯性效應(yīng)相關(guān)，與單鈴重也呈顯性相關(guān)[1-2]，但有研究未得出與其一致的結(jié)論[3]。由于試驗(yàn)材料與栽培環(huán)境的不同，關(guān)于作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制研究結(jié)果存在一定差異。因此大量配制雜交組合及后代多環(huán)境廣泛測(cè)試仍是選育強(qiáng)優(yōu)雜種一代的必要手段，這也使預(yù)測(cè)作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)顯得十分必要。

基于性狀變量構(gòu)成的多維空間的主成分分析和SSR擴(kuò)增結(jié)果計(jì)算的遺傳距離大多數(shù)報(bào)道均不支持遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)存在直線相關(guān)的結(jié)論[4]。由于主成分分析目的是在減少維數(shù)的空間中計(jì)算空間距離，因此初始性狀變量的選取對(duì)最終確立的主軸影響較大，一些與產(chǎn)量無(wú)關(guān)或相關(guān)性較小的性狀變量可能干擾遺傳距離與雜種優(yōu)勢(shì)的相關(guān)性。分子標(biāo)記遺傳距離用于雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)也受到很多因素影響，預(yù)測(cè)不理想的原因[5]：所選分子標(biāo)記估計(jì)的雜合性與影響某一性狀QTL的雜合性沒(méi)有足夠的相關(guān)性；所選擇的參考性狀QTL的雜合性與雜種優(yōu)勢(shì)相關(guān)性不密切；由于上位性的作用，增加標(biāo)記的數(shù)目可能不能增加上述相關(guān)性，應(yīng)尋找與研究性狀有緊密聯(lián)鎖的標(biāo)記位點(diǎn)，因此不同的試驗(yàn)材料、試驗(yàn)設(shè)計(jì)和分子標(biāo)記，所得出的結(jié)論存在較大差異，可見(jiàn)目前預(yù)測(cè)作物產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢(shì)還面臨許多尚未解決的問(wèn)題，離實(shí)際應(yīng)用相距較遠(yuǎn)。雜交后代系譜選擇、系統(tǒng)育種、誘變育種等常規(guī)育種手段均創(chuàng)造或利用遺傳變異，經(jīng)過(guò)后代不斷選擇，獲得產(chǎn)量等性狀的遺傳進(jìn)展。因此，遺傳進(jìn)展的大小和初始變異的廣泛程度相依存，可以利用相同的原理，利用某種指示性狀選配雙親，使雜種優(yōu)勢(shì)大小分布區(qū)間大幅度擴(kuò)大，從而選育出強(qiáng)優(yōu)或超強(qiáng)優(yōu)雜種一代?；谝陨显O(shè)想，筆者對(duì)棉花一些產(chǎn)量性狀的雙親差異與雜種一代產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)變異進(jìn)行相關(guān)性分析，以期為棉花或其他作物高效利用雜種優(yōu)勢(shì)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

數(shù)據(jù)來(lái)源于已發(fā)表文獻(xiàn)[6]，選用9個(gè)陸地棉品種，其中7個(gè)為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種，2個(gè)為非轉(zhuǎn)基因常規(guī)品種。

1.2 試驗(yàn)方法

采用半雙列雜交方法配制36個(gè)組合，親本和組合共45個(gè)構(gòu)成不同處理，田間按照隨機(jī)區(qū)組方法進(jìn)行設(shè)計(jì)，重復(fù)2次。2003和2004年分別在浙江蕭山棉花繁育基地進(jìn)行試驗(yàn)，小區(qū)面積20 m2，按照當(dāng)?shù)匾话阈苑椒ㄟM(jìn)行管理。小區(qū)實(shí)測(cè)產(chǎn)量，9月15日對(duì)各小區(qū)進(jìn)行常規(guī)調(diào)查，并隨機(jī)選取50個(gè)棉鈴室內(nèi)考查鈴重和衣分。

采用2年平均值作為分析對(duì)象。并引入2個(gè)新的性狀，即平均鈴重與鈴重均勻度，平均鈴重為單位面積籽棉產(chǎn)量與單位面積總鈴數(shù)比值，鈴重均勻度為平均鈴重與中部取樣鈴重比值，產(chǎn)量雜種一代中親優(yōu)勢(shì)為產(chǎn)量雜種一代值與中親值之比。各品種產(chǎn)量性狀見(jiàn)表1，各組合皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)見(jiàn)表2。

2 結(jié)果與分析

以各組合產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)離均差絕對(duì)值表示其變異程度，以各組合雙親大親本值與小親本值之比表示有關(guān)性狀的親本間差異性，各組合有關(guān)變量的群體分布參數(shù)見(jiàn)表3。

對(duì)表3各個(gè)變量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表4。預(yù)先對(duì)各組合雙親大親本值與小親本值之比與組合產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)進(jìn)行相關(guān)分析，所涉及的性狀包括皮棉產(chǎn)量、單株成鈴數(shù)、中部鈴重、平均鈴重、鈴重均勻度、衣度，均無(wú)顯著相關(guān)性。

對(duì)各性狀雙親大親本值與小親本值之比與相應(yīng)組合皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)離均差絕對(duì)值進(jìn)行逐步回歸分析，逐步增加變量，偏相關(guān)臨界顯著度取P<0.05，最后確立了鈴重均勻度及單株成鈴數(shù)的親本值之比是2個(gè)影響顯著的變量，偏相關(guān)系數(shù)分別為0.637 0**及-0.582 6**，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.699 3**。

如果未引入鈴重均勻度，則單株成鈴數(shù)和平均鈴重的親本值之比是2個(gè)影響顯著的變量（偏相關(guān)系數(shù)未列出）。結(jié)果顯示當(dāng)雙親單株成鈴數(shù)差異較小或鈴重均勻度差異較大時(shí)，雜種一代皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)傾向取較大值或較小值，相反后者傾向取值大小聚集于平均值附近。從分子角度看，雜種一代與單株成鈴數(shù)有關(guān)的基因位點(diǎn)同質(zhì)性較高或與鈴重均勻度有關(guān)的基因位點(diǎn)雜合度較高時(shí)，皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)變異性較大。這表明上位性效應(yīng)對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)有顯著影響，鈴重均勻度和單株成鈴數(shù)是與雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)的敏感性狀，而相關(guān)的基因位點(diǎn)是敏感位點(diǎn)，這為從分子角度進(jìn)一步研究棉花雜種優(yōu)勢(shì)提供了切入點(diǎn)。研究表明，棉花衣分的中親優(yōu)勢(shì)較小，而且單株成鈴數(shù)與平均鈴重中親優(yōu)勢(shì)存在負(fù)相關(guān)[3，6]，容易從數(shù)學(xué)上得出，在絕大多數(shù)情況下，棉花皮棉產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)與單株成鈴數(shù)和平均鈴重中親優(yōu)勢(shì)之和近似相等或高度相關(guān)。但以往很多報(bào)道都未發(fā)現(xiàn)二者的相關(guān)性，原因除試驗(yàn)誤差外，最主要是將中部鈴重代替了平均鈴重，可見(jiàn)中部鈴重作為棉花皮棉產(chǎn)量構(gòu)成因子是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?，中部鈴重僅為棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)較為協(xié)調(diào)、外部光溫條件最優(yōu)時(shí)段的鈴重，它與構(gòu)成產(chǎn)量因子的平均鈴重相關(guān)性很小或無(wú)相關(guān)性，鈴重均勻度與全株鈴重相對(duì)于中部鈴重平均減小幅度有關(guān)，比平均鈴重包括更多確定的遺傳信息，它與棉花根系功能、植株葉片大小、果枝、果節(jié)長(zhǎng)短等構(gòu)成的群體光照結(jié)構(gòu)、早熟性、成鈴快慢、后期早衰程度、抗逆性等方面有關(guān)。因此，在棉花產(chǎn)量遺傳研究中，引入此性狀極其必要，而且其他作物也存在類(lèi)似性狀，如水稻稻穗一次枝梗與二次枝梗粒重亦存在差異。水稻單位面積穗數(shù)和結(jié)實(shí)率對(duì)穗粒重雜種優(yōu)勢(shì)貢獻(xiàn)較大，與結(jié)實(shí)率相比，粒重均勻度形成時(shí)期更長(zhǎng)，與之相關(guān)的水稻生理特性更多，包括劍葉功能期長(zhǎng)短、碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)、根系后期功能等方面。粒重均勻度可能比結(jié)實(shí)率有更為重要的研究意義?？梢?jiàn)，應(yīng)重視鈴重均勻度、粒重均勻度及其他作物類(lèi)似性狀在品種資源收集、評(píng)價(jià)及利用中的重要意義和價(jià)值。另外，雙親結(jié)鈴性相近且均較強(qiáng)時(shí)，雜種一代產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)反而顯著減小，這可能與雜種一代結(jié)鈴性增加、空間變小有關(guān)。

3 結(jié)論與討論

截至目前，作物雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)尚未在生產(chǎn)實(shí)踐中利用，應(yīng)用該研究結(jié)果，可以尋找與雜種優(yōu)勢(shì)有敏感關(guān)系的性狀或基因位點(diǎn)，采用適當(dāng)?shù)姆椒?，使雜種一代產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)大小分布在更寬的區(qū)間，從而選育出強(qiáng)優(yōu)或超強(qiáng)優(yōu)雜種一代。如可以適當(dāng)增加棉花親本群體鈴重均勻度的分布范圍或變異度，或者采用不完全雙列雜交等方法，擴(kuò)大組間鈴重均勻度差異，均可以使雜種一代產(chǎn)量中親優(yōu)勢(shì)廣泛變異。由于生產(chǎn)上關(guān)注競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，對(duì)棉花雙親的單株成鈴性差異可適當(dāng)放寬。就該試驗(yàn)而言，假定首先去除2個(gè)結(jié)鈴低于最大值65%的親本，然后按鈴重均勻度親本值之比大于1.1配制組合，符合條件的有11個(gè)組合，可見(jiàn)劉蘆葦[6]配制的36個(gè)組合中產(chǎn)量競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)前3位都包括在其中，但工作量減少了70%。再引入一個(gè)實(shí)例，仍按上述方法，去除3個(gè)結(jié)鈴很差的親本，配制8個(gè)雜交組合，余麗霞[3]配制的26個(gè)組合中2個(gè)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)的雜種一代已包含在上述8個(gè)組合中，工作量減少了70%。最重要的是可以利用現(xiàn)有品種資源，利用此原理更多更快地獲得強(qiáng)優(yōu)和超強(qiáng)優(yōu)雜種一代。

該研究分析是2年平均值，雖未基于任何遺傳模型，計(jì)算方法也較為簡(jiǎn)單，但不影響結(jié)論可靠性和適用性。在不同的栽培環(huán)境下，如在早熟或特早熟棉區(qū)，結(jié)論是否完全相同，所涉及的原理是否適用，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

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