柑橘衰退病毒株對兩種橘蚜不同翅型取食行為的影響

趙如娜，何應琴，魯卓越，陳文龍，楊毓銀，王雪峰，周常勇

(1.貴州大學 昆蟲研究所/貴州省山地農業(yè)病蟲害重點實驗室/農業(yè)部貴陽作物有害生物科學觀測實驗站，貴州 貴陽 550025；2.中國農業(yè)科學院柑桔研究所，重慶 北碚 400712)

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柑橘衰退病毒株對兩種橘蚜不同翅型取食行為的影響

趙如娜1，何應琴1，魯卓越1，陳文龍1，楊毓銀1，王雪峰2，周常勇2

(1.貴州大學 昆蟲研究所/貴州省山地農業(yè)病蟲害重點實驗室/農業(yè)部貴陽作物有害生物科學觀測實驗站，貴州 貴陽 550025；2.中國農業(yè)科學院柑桔研究所，重慶 北碚 400712)

為明確感染柑橘衰退病毒(Citrustristezavirus，CTV)的柑橘對不同翅型橘蚜取食行為的影響，通過刺探電位圖譜技術(electrical penetration graph，EPG)對褐色橘蚜和棉蚜在感染CTV植株上的取食行為進行持續(xù)記錄，與健康植株進行比較分析。結果表明，褐色橘蚜無翅型在感病植株的參數均與有翅型無顯著差異；棉蚜無翅型在感病植株上的非刺探波(no penetration，np波)和路徑波(C波)的總持續(xù)時間、電勢落差(potential drops，pd波)的次數均顯著小于有翅型，C波和刺探的次數均極顯著小于棉蚜有翅型。褐色橘蚜無翅型在感病植株上的pd波的次數和韌皮部分泌唾液波(E1波)的平均持續(xù)時間顯著小于棉蚜無翅型；褐色橘蚜有翅型在感病植株上的C波的次數和總持續(xù)時間、刺探的次數、pd波的次數和總持續(xù)時間均極顯著小于棉蚜有翅型，韌皮部被動吸食波(E2波)的總持續(xù)時間和平均持續(xù)時間均極顯著大于棉蚜有翅型。褐色橘蚜無翅型在感病植株上的刺探和pd波的次數均顯著高于健康植株，但總刺探時間相反，np波、C波和非韌皮部階段的總持續(xù)時間極顯著高于健康植株，E2波的總持續(xù)時間極顯著短于健康植株。表明柑橘感病狀態(tài)對無翅型和有翅型的影響是相似的；柑橘感染CTV對褐色橘蚜無翅型的取食行為影響明顯，且偏好健康植株，從而促進病毒的傳播。

刺吸電位圖譜；柑橘衰退??；有翅蚜；無翅蚜；病毒傳播

柑橘衰退病毒(Citrustristezavirus，CTV)隸屬于長線性病毒科(Closteroviridae)長線性病毒屬(Closterovirus)，是一種正義單鏈RNA病毒[1，2]，廣泛分布于世界各柑橘產地，對全世界的柑橘產業(yè)造成了嚴重威脅。在自然條件下，CTV在田間是通過褐色橘蚜(Toxopteracitricida(Kirkaldy))、棉蚜(AphisgossypiiGlover)、繡線菊蚜(AphiscitricolaVan der Goot)和橘二叉蚜(Toxopteraaurantii(Boyer de Fonscolombe))等傳播。一般情況下棉蚜為CTV的有效傳播介體，橘蚜為CTV的最有效傳播介體。在長期的進化過程中，媒介昆蟲、病毒和寄主之間形成了復雜的互作關系。病毒感染植物后會引起生理變化，從而增加植物的吸引力和偏好性[3，4]。

感染番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)的植株比健康植株更能吸引西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)的取食，并且對于未攜帶病毒的雌性西花薊馬更喜歡在帶毒植株上取食和產卵[5，6]。Jiménez-Martínez等[7]研究結果表明，小麥在感染大麥黃矮病毒(Barleyyellowdwarfvirus，BYDV)后相比于健康植株會產生很多揮發(fā)物質來吸引禾谷縊管蚜Rhopalosiphumpadi(L.)。在植株-病毒-昆蟲之間的關系，病毒也有出現相反的作用。Fiebig等[8]研究結果表明，小麥在感染大麥黃矮病毒后葉片韌皮部總氨基酸的濃度降低，導致麥長管蚜(Sitobionavenae(Fabricius))對植株的吸食效率降低。以上植物病毒對昆蟲的影響與其取食行為密切相關，而刺探電位圖譜(electrical penetration graph，EPG)是目前研究刺吸式口器昆蟲刺吸行為的重要工具，它記錄的波形恰好精確地反映了昆蟲口針在植物組織內部的進行情況[9，10]，已廣泛應用于蚜蟲、煙粉虱、葉蟬、薊馬、蝽等刺吸式昆蟲取食行為的研究，在建立波形基礎上可以用于刺吸式口器昆蟲對寄主植物的選擇性、昆蟲傳播植物病毒的機制和植物的抗蟲機制以及內吸性農藥的測定等行為生態(tài)學領域[11]。

蚜蟲根據環(huán)境的不同，產生2種不同的生物型：擴散生物型(有翅蚜)和非擴散生物型(無翅蚜)。其中有翅蚜可以獲取較遠距離的食物資源，作為病毒病的重要傳播介體，對田間作物病毒病的傳播起著重要的作用。高偉民等[12]認為有翅蚜的遷入是無翅蚜發(fā)生為害和煙草黃瓜花葉病發(fā)病率上升的主要因素。并且有翅蚜第一次的遷入量對蚜傳病毒病發(fā)生程度有顯著正效應作用，對病毒的傳播更重要[13]。有研究結果表明，與健康植株相比，褐色橘蚜無翅型更偏愛取食感染CTV的柑橘苗。然而有關CTV病株對有翅型蚜蟲影響還不清楚，因此，本研究通過EPG技術比較褐色橘蚜、棉蚜有翅型和無翅型成蚜在健康柑橘植株與感染CTV植株上的取食行為差異，探究柑橘植株感染CTV后對其取食行為的影響，為明確病毒-寄主植物-昆蟲三者之間的相互關系提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試植物 試驗植物是溫州蜜柑(Citrusunshiu)，購自湖南邵陽和諧苗木專業(yè)合作社，3年生實生苗。CTV4毒源由中國農業(yè)科學院柑橘研究所國家柑橘苗木脫毒中心提供，采用皮接的方法于健康植株接種CTV4病毒，8個月后利用Trizol方法提取葉片總RNA，利用實時熒光定量[14]進行病毒檢測，篩選出感染CTV4病毒植株。健康植株、染病植株在溫度、光照、濕度的溫室內培養(yǎng)，待長出嫩葉時用于實驗。1.1.2 供試蟲源 褐色橘蚜、棉蚜均采自貴州大學農場柑橘園，于健康嫩梢充足的柑橘苗上，于溫度(白天25℃/夜晚20℃)、光照(16L∶8D)、相對濕度(60±10)%的人工氣候室(江南儀器廠)內培養(yǎng)。飼養(yǎng)多代后產生有翅蚜，取大小和日齡一致的無翅成蚜、有翅成蚜用于實驗，并在實驗前饑餓處理1 h。1.2 方法

1.2.1 刺探電位波形記錄 用可視直流刺探電位技術(DC-EPG，Giga-8)監(jiān)測褐色橘蚜、棉蚜有翅型和無翅型分別在健康植株和染病植株上的取食行為。成蚜與柑橘苗分別連入生物電流放大器的昆蟲電極和植物電極，昆蟲電極是一段長2～3 cm、直徑為15 μm的金絲，末端用水溶性導電銀膠粘在蚜蟲的前胸背板上，植物電極則直接插在柑橘苗生長的塑料花盆中?？`有金絲的成蚜饑餓1h后放在柑橘剛展開的嫩葉反面上，當蚜蟲口針刺入植物組織時，回路接通，回路經AD轉換器放大轉換為數字信號保存于電腦上，再用Probe 3.4軟件轉化成波形圖譜輸出在電腦屏幕上保存、判讀并轉換為可供統(tǒng)計的數字文件[15，16]。所有試驗在白天(25±1)℃，法拉第籠里連續(xù)記錄6 h，1頭成蚜和1株柑橘苗只用于1次試驗記錄，取有效重復數20次進行統(tǒng)計分析。

1.2.2 刺探電位波形分析 EPG的各種波譜代表剌吸式昆蟲口針在植物組織內不同的刺探和取食行為，具有不同的生物學：np波為非刺探波形[17，18]。路徑波(包括A波、B波、C波)表示蚜蟲口針位于表皮與微管束之間，反映的是胞外電勢水平。pd波分3個亞波段，即pd-Ⅰ，pd-Ⅱ，pd-Ⅲ，反映了口針刺破細胞膜時所測的膜內外電位差[15]。E1表示蚜蟲口針到達篩管后分泌水溶性唾液的相關波形，E2持續(xù)時間在8種波形中最多，是蚜蟲在韌皮部篩管被動取食的特征波形[19，20]。G波是蚜蟲在木質部主動吸食的波形，與維持蚜蟲體內水分平衡相關。F波是口針刺探機械阻礙波[18，21]。Stylet+軟件(荷蘭瓦赫寧根大學，瓦赫寧根，荷蘭)記錄并輸出每一個波形從開始到結束的時間，并用此軟件進行數據轉化。

1.2.3 數據分析 試驗數據采用SPSS 20.0軟件進行統(tǒng)計分析。分析前先對檢測數據方差齊性和正態(tài)性，符合正態(tài)分布的數據采用獨立樣本t檢驗(P<0.05)，不符合正態(tài)分布的數據進lg10(n+1)轉換或反正弦轉換。轉換后的數據仍不符合正態(tài)分布的采用Mann-Whitney U-test分析。

2 結果與分析

2.1 褐色橘蚜、棉蚜刺探取食全過程的EPG波形

本實驗研究結果表明，褐色橘蚜無翅型、有翅型在感染CTV植株上記錄到7種波形(np，A，B，C，pd，E，F)(圖1)，棉蚜無翅型、有翅型分別在感染CTV植株6 h刺探取食中均記錄到8種波形(np，A，B，C，pd，E，F，G)(圖2)，以上波形與蚜蟲的典型波形相似。

圖1 褐色橘蚜有翅型在CTV植株上的刺探取食的波形

注：A：刺探取食過程的整體波形圖；B：刺探過程中的路徑波；C：韌皮部取食波(E1波、E2波)。

圖2 棉蚜有翅型在CTV植株上的刺探取食的波形

注：A：刺探取食過程的整體波形圖；B：刺探過程中的路徑波；C：機械阻礙波(F波)；D：韌皮部取食波(E1波、E2波)；E：木質部取食波(G波)。

2.2 褐色橘蚜、棉蚜無翅型和有翅型分別在感病植株上的刺探行為比較

褐色橘蚜無翅型在感病植株上取食的非韌皮部階段和韌皮部階段，統(tǒng)計的18個參數中，均與有翅型無差異顯著(表1)。與有翅型相比，棉蚜無翅型取食的非韌皮部階段，統(tǒng)計的12個參數中有2個具有顯著性差異(P<0.05)，有3個具有極顯著性差異(P<0.01)；韌皮部階段統(tǒng)計的6個參數均無顯著性差異。

在非韌皮部階段，棉蚜無翅型在感病植株上的np波的總持續(xù)時間、C波的總持續(xù)時間、pd波的次數均顯著小于有翅型。棉蚜無翅型在感病植株上的C波的次數、刺探的次數均極顯著小于有翅型。其他非韌皮部參數均差異不顯著(P>0.05)。

2.3 不同橘蚜在感病植株上的刺探行為比較

與棉蚜無翅型相比，褐色橘蚜無翅型在感病植株上取食的非韌皮部階段，統(tǒng)計的12個參數中有1個具有顯著性差異(P<0.05)，韌皮部階段，統(tǒng)計的6個參數中，有1個具有極顯著性差異(P<0.01)，其余統(tǒng)計參數均無差異顯著。其中非韌皮部階段的pd波的次數和韌皮部階段的E1波的平均持續(xù)時間顯著小于棉蚜無翅型(P<0.05)(表1)。

與棉蚜有翅型相比，褐色橘蚜有翅型取食的非韌皮部階段，統(tǒng)計的12個參數中有5個具有顯著性差異(P<0.05)，有1個具有極顯著性差異(P<0.01)；韌皮部階段統(tǒng)計的6個參數中有1個具有顯著性差異(P<0.05)，有2個具有極顯著性差異(P<0.01)。

在非韌皮部階段，褐色橘蚜有翅型在感病植株上的刺探次數、C波的次數、pd波的次數、pd波的總持續(xù)時間均極顯著小于棉蚜有翅型。褐色橘蚜有翅型在感病植株上的第一次刺探至第一次到達韌皮部的時間顯著小于棉蚜有翅型。其他非韌皮部參數均差異不顯著。韌皮部參數包括與唾液分泌相關的E1波和吸食植物汁液相關E2波參數。褐色橘蚜有翅型在感病植株上的E1波次數、E1波的總持續(xù)時間與棉蚜有翅型相比無差異，但E1波的平均持續(xù)時間差異顯著，且褐色橘蚜有翅型的(1.38±0.40) min大于棉蚜有翅型的(0.63±0.13) min。褐色橘蚜有翅型在感病植株上的E2波的總持續(xù)時間和E2波的平均持續(xù)時間均極顯著大于棉蚜有翅型。

表1 褐色橘蚜、棉蚜無翅型和有翅型在感病植株上的取食行為參數比較

注：表中數據為平均數±標準誤。同行數據后“*”和“**”分別表示檢驗后在P<0.05和P<0.01水平差異顯著，下同。

2.4 褐色橘蚜和棉蚜無翅型、有翅型分別在健康和感病植株上的刺探行為比較

在褐色橘蚜無翅型取食的非韌皮部階段，統(tǒng)計的11個參數中有3個具有顯著性差異(P<0.05)，有4個具有極顯著性差異(P<0.01)；韌皮部階段統(tǒng)計的5個參數中有1個具有極顯著性差異(P<0.01)。褐色橘蚜有翅型取食的非韌皮部階段和韌皮部階段，統(tǒng)計的參數中均沒有顯著性差異(P>0.05)。棉蚜無翅型、有翅型在感病植株的非韌皮部階段和韌皮部階段的取食行為參數，即統(tǒng)計的16個參數(表2)中，均與健康植株無差異顯著。

在非韌皮部階段，褐色橘蚜無翅型在感病植株上的刺探次數、pd波的次數均顯著高于健康植株，但總刺探時間顯著短于健康植株。褐色橘蚜無翅型在感病植株上的np波總持續(xù)時間、C波的總持續(xù)時間、非韌皮部階段總持續(xù)時間極顯著高于在健康植株。其他非韌皮部參數，包括從EPG試驗開始到第一次刺探的時間、第一次刺探持續(xù)時間、pd的平均持續(xù)時間以及第一次E波之后刺探的次數均差異不顯著。韌皮部參數包括與唾液分泌相關的E1波和吸食植物汁液相關E2波參數。褐色橘蚜無翅型在健康植株上的E1波次數、E1波的總持續(xù)時間和E2波次數與在感病植株上相比無差異，但E2波的總持續(xù)時間差異極顯著，且健康植株上的(295.06±9.99) min大于感病植株上231.30±21.78 min。褐色橘蚜無翅型和有翅型成蚜在健康和感病植株上大于10 minE2波百分比均較高(表2)。

表2 褐色橘蚜和棉蚜無翅型、有翅型分別在健康柑橘植株與感染CTV柑橘植株上的EPG參數比較

3 結論與討論

3.1 褐色橘蚜、棉蚜無翅型和有翅型在柑橘衰退病植株上的取食行為

在感病植株上，褐色橘蚜無翅型和有翅型沒有取食行為差異；棉蚜無翅型較有翅型具有取食行為優(yōu)勢。非韌皮部刺探階段是蚜蟲口針與植物表面接觸后刺入表皮通過葉肉細胞間隙的過程[30]，蚜蟲口針往往需要經過多次刺探才能在到達韌皮部并找到合適的吸食位點[31，32]。若刺探次數越多，刺探時間越長，說明蚜蟲越難尋找到合適的吸食位點，取食效率就越低。韌皮部是蚜蟲獲取生長發(fā)育所需能量的唯一途徑。韌皮部取食參數中，韌皮部取食時間是最能直接反映蚜蟲寄主適應性的參數。 本研究結果顯示，棉蚜有翅型在感病植株上需要更多C波的次數、刺探的次數、pd波的次數，需要更長np波的總持續(xù)時間、路徑波C波的總持續(xù)時間，這表明棉蚜有翅型比無翅型取食效率低，這與棉蚜無翅型、有翅型在健康植株上取食行為相似(另文發(fā)表)。褐色橘蚜在無翅型、有翅型在感病植株上的取食行為無差異，但是在健康植株上取食行為顯示僅np波的總持續(xù)時間存在差異。表明，在CTV侵染及健康的柑橘上，褐色橘蚜無翅型、有翅型取食幾乎無顯著差異，棉蚜無翅型均較有翅型具有取食行為優(yōu)勢，柑橘感病狀態(tài)對無翅型和有翅型的影響是相似的。劉佰明(2012)報道了無毒的B型和Q型煙粉虱在TYLCV侵染及健康的番茄上的取食行為相似，且Q行型均較B型具有行為優(yōu)勢[33]。

在感病植株上，褐色橘蚜無翅型較棉蚜無翅型具有取食行為優(yōu)勢，棉蚜無翅型在非韌皮階段需要更多的pd波的次數，在韌皮部被動取食之前平均需要更長時間唾液分泌，且E2波的總吃持續(xù)時間差異不顯著，這表明棉蚜無翅型比褐色橘蚜無翅型取食效率低；褐色橘蚜有翅型較棉蚜有翅型具有取食行為優(yōu)勢，棉蚜有翅型比褐色橘蚜有翅型在非韌皮階段具有更多的C波的次數、刺探次數、pd波的次數，并且棉蚜有翅型第一次刺探后較褐色橘蚜有翅型需要更長的時間到達韌皮部，這表明棉蚜有翅型比褐色橘蚜有翅型取食效率低；棉蚜有翅型在韌皮部階段刺吸的總持續(xù)時間極顯著小于褐色橘蚜有翅型，說明褐色橘蚜有翅型在感病植株上較棉蚜有翅型適宜性更強。以上結果與褐色橘蚜和棉蚜無翅型、有翅型在健康植株上的的結果相似(另文發(fā)表)，同時說明褐色橘蚜比棉蚜取食能力強，這也與褐色橘蚜比棉蚜傳毒能力強相對應[34]。3.2 柑橘衰退病對褐色橘蚜、棉蚜取食行為的影響

蚜蟲開始取食都要試食以確定其寄主是否適合，因此口針刺探是寄主選擇的必需步驟[22]。EPG技術可以通過比較昆蟲在不同抗性品種上的刺探和取食行為，從而確定抗性因子存在的部位[23]，若短暫口針刺探次數、路徑刺探時間以及非取食階段時間較長，說明抗性因子存在于植物表面或表皮層和葉肉層；若唾液分泌時間較長，韌皮部取食時間比較短，抗性因子存在于韌皮部[11]。魯卓越等[24]研究結果顯示，褐色橘蚜在黃皮上需更多時間尋找合適的取食位點，其表面可能存在影響取食的物理因子；蚜蟲在黃皮上的第1次持續(xù)刺吸時間顯著小于其余寄主，第1次到達韌皮部前的刺探次數、短暫刺吸次數(<3 min)、pd波次數均顯著大于其余寄主，表明黃皮的表皮-葉肉組織中存在某些抗性因子阻礙或干擾其持續(xù)取食。本研究結果表明，褐色橘蚜在感病植株上需要較長的時間進行刺探，刺探次數和pd波次數顯著多于健康植株，非韌皮部階段的總持續(xù)時間極顯著大于健康植株，推測健康柑橘感染柑橘衰退病8個月后柑橘表面物理因子和葉肉化學因子變化，阻礙褐色橘蚜無翅型成蚜刺吸韌皮部；褐色橘蚜無翅型在感病植株上E2波的取食時間極顯著短于健康植株，進一步說明植物抗蟲因子在韌皮部以外[25]。

植物病毒侵染寄主植物一般通過改變寄主的特性(營養(yǎng)組成、揮發(fā)性有機物的濃度和組分等)來影響介體的取食取食行為[7，25]。關于介體對感染病毒的植物的偏好存在一定的爭議。研究感染TSWV的雄蟲在煙草上較健康的雄蟲攝取更多的食物，攝食頻率也增加了3倍，從而增加接種病毒的概率[26]。Mauck等[27]研究結果表明，黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)侵染南瓜后，兩種蚜蟲不偏好CMV侵染的南瓜。本研究結果表明，褐色橘蚜無翅型接觸感染CTV4強毒株系8個月后的柑橘苗需花較長的時間到達韌皮部，而在健康植株上能很快到達韌皮部取食；褐色橘蚜無翅型到達感病植株韌皮部，E2的總持續(xù)時間極顯著短于健康植株，表明感病植株可降低寄主對褐色橘蚜無翅型的適合度，褐色橘蚜無翅型蚜蟲偏好健康植株上取食，與何應琴等[28]對褐色橘蚜在接種CTV11弱毒株系3個月后的取食結果不一致。此外，Cen等[29]研究表明柑橘木虱在不同的發(fā)病程度或不同病毒含量上的取食行為不同。因此柑橘葉片在不同感病時期的營養(yǎng)成分和病毒含量是否是導致褐色橘蚜取食行為的不同，還有待進一步研究。在感病植株上，棉蚜無翅型與健康植株無顯著差異，或許更長的EPG記錄時間能夠提供在感病柑橘上有利的證據，需要進一步的研究。

任何不利的環(huán)境因素均可引起有翅蚜的產生[35]，褐色橘蚜無翅型蚜蟲不喜歡取食感病植株，將有利于有翅蚜的形成而離開原寄主。而且與健康植株相比，褐色橘蚜有翅型在感病植株上的取食沒有顯著差異，從而促進病毒傳播。

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Effects of Citrus Tristeza Virus Strains on Feeding Behavior of Two Species of Citrus Aphids with Different Wing Type

ZHAORu-na1，HEYing-qin1，LUZhuo-yue1，CHENWen-long1*，YANGYu-yin1，WANGXue-feng2，ZHOUChang-yong2

(1.GuizhouKeyLaboratoryofPlantDieseaseandPestManagementforMountainAgriculture/InstituteofEntomology,ScintificObservingandExperimentalStationofCropPestinGuiyang，MinistryofAgriculturePRChina,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China; 2.CitrusResearchInstitute,ChineseAcademyofAgricultruralSciences,Beibei,Chongqing400712,China)

To evaluate the effects of Citrus tristeza virus-infected citrus plants on the feeding behavior of different wing dimorphisms, feeding behaviors between alate and apterous ofToxopteracitricida(Kirkaldy)andAphisgossypiiGlover on the CTV-infected plants were explored using the electrical penetration graph (EPG) techniques and comparing to healthy citrus plants. The results showed that apterous ofT.citricidaon CTV-infected citrus plants had no significant difference comparing to alate one’s. Some EPG parameters ( total time of np and C、number of potential drops) of apterous ofA.gossypiiGlover on the CTV-infected was significantly smaller than those of alate ofA.gossypiiGlover, while number of probes and C on apterous ofA.gossypiiGlover were extremely significantly smaller than those of alate ofA.gossypiiGlover. The number of pd and duration time of E1 of apterous ofT.citricida(Kirkaldy)on the CTV-infected were significantly smaller than those of apterous ofA.gossypiiGlover. However, EPG parameters of alate ofT.citricida(Kirkaldy) on number and total duration time of C, number of probes, number and total duration time of pd were significantly smaller than those of alate ofA.gossypiiGlover, but bigger on total duration time and average duration time of E2. For apterous ofT.citricida(Kirkaldy)on the CTV-infected plants, number of probes and number of pd were significantly longer than healthy citrus plants, but total duration of probing was opposite. The duration time of np and C waveforms, total duration of no phloematic phase of apterousT.citricidaon CTV-infected citrus plants were longer than healthy citrus plants; the duration time of E2 and percent of E2 were shorter than healthy citrus plants. These results implied that some similarity of EPG parameters of alate and apterous ofT.citricida(Kirkaldy)and Aphis gossypii Glover feeding were observed on the infected plants. The effect of CTV-infected citrus plants on the feeding behavior of apterousT.citricidawas obvious, and apterousT.citricidaprefered healthy citrus plants.

electrical penetration graph;citrustristezavirus; alate aphid; apterous aphid; virus transmission

2017-03-08；

2017-06-01

國家公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201203076)。

S443.3

A

1008-0457(2017)04-0013-08 國際

10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.04.003

*通訊作者：陳文龍(1965-)，男，博士，教授，主要研究方向：生物防治與害蟲綜合治理；E-mail：cwl001@163.com。