水青樹(shù)不同徑級(jí)個(gè)體構(gòu)件水平上的生殖配置研究

王 東，甘小洪*,張雪梅，童佳惠，陳 楊，吳小松

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009； 2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009)

水青樹(shù)不同徑級(jí)個(gè)體構(gòu)件水平上的生殖配置研究

王 東1,2，甘小洪1,2*,張雪梅1,2，童佳惠2，陳 楊1,2，吳小松2

(1.西華師范大學(xué)西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009； 2 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009)

[目的]通過(guò)對(duì)瀕危植物水青樹(shù)的生殖配置進(jìn)行研究，探討其生殖與生存之間的權(quán)衡關(guān)系，揭示其生活史對(duì)策及其瀕危機(jī)制。[方法]對(duì)固定樣地內(nèi)的不同徑級(jí)水青樹(shù)個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)生殖枝生物量進(jìn)行觀測(cè)，對(duì)不同徑級(jí)個(gè)體的差異采用多重比較分析，對(duì)生殖配置(RA)、生殖構(gòu)件與營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量采用相關(guān)性分析和線性回歸分析，對(duì)種子數(shù)量與千粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析。[結(jié)果](1)隨徑級(jí)的增大，水青樹(shù)的生殖和營(yíng)養(yǎng)投入呈現(xiàn)同增同減的趨勢(shì)，沒(méi)有明顯的權(quán)衡關(guān)系；(2)水青樹(shù)的生殖分配(RA)隨徑級(jí)的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)；(3)水青樹(shù)的生殖投入與營(yíng)養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著正相關(guān)，而其RA與營(yíng)養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著負(fù)相關(guān)；(4)生殖構(gòu)件各組分中，種子生物量所占比重均為最小，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于生殖的附屬結(jié)構(gòu)(果序軸和果皮)；種子數(shù)與種子大小之間存在權(quán)衡關(guān)系。[結(jié)論] 在構(gòu)件水平上，水青樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)投入對(duì)生殖投入具有促進(jìn)作用；其生殖期可劃分為生殖初始期、生殖增長(zhǎng)期、生殖高峰期和生殖衰退期等4個(gè)時(shí)期；其種子特征在生殖不同時(shí)期分別采取不同的生活史對(duì)策，可能是水青樹(shù)在長(zhǎng)期演化發(fā)展過(guò)程中形成的生殖適應(yīng)性對(duì)策。

水青樹(shù)；構(gòu)件；徑級(jí)；生殖配置

植物種群更新和種群中植物個(gè)體生活史的完成都依賴(lài)于生殖過(guò)程。植物生殖過(guò)程中的生殖分配格局以及植物如何調(diào)節(jié)其生殖分配以適應(yīng)其生活型和年齡變化的動(dòng)態(tài)，是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要任務(wù)[1]。植物將有限的資源按一定的比例分配給營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件(莖、葉)或者生殖構(gòu)件(花或花序、果實(shí)或果序等)[2]，投入到某一構(gòu)件的資源量增加必然會(huì)降低投入到其它構(gòu)件的資源量，即在植物的不同功能構(gòu)件之間存在著一種權(quán)衡關(guān)系(trade off)。例如，植物如果增加投入到生殖(花或果)的資源(即生殖投入)時(shí)，就會(huì)降低投入到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(莖、葉和根)上的資源(即營(yíng)養(yǎng)投入)。其中，植物生殖構(gòu)件的生物量占整個(gè)植物地上總生物量的比例被定義為生殖分配(reproductive allocation，縮寫(xiě)為RA)[3]。植物的生殖分配通常與植株個(gè)體大小、生殖年齡密切相關(guān)[4]。由于植物可供生殖的資源是有限的，競(jìng)爭(zhēng)同一資源庫(kù)的兩個(gè)或多個(gè)生殖器官各構(gòu)件或組分之間也應(yīng)存在權(quán)衡關(guān)系[5]，這種權(quán)衡關(guān)系可能存在于雄性與雌性功能之間，也可能存在于構(gòu)件的數(shù)量與大小之間，如每果種子數(shù)量與大小之間[6-7]。研究植物的生殖分配格局及其構(gòu)件各組分之間的權(quán)衡關(guān)系，有助于揭示其生殖與生存的相互關(guān)系，對(duì)于探討植物的生活史適應(yīng)對(duì)策具有重要的意義[8]。

水青樹(shù) (TetracentronsinenseOliv.)是水青樹(shù)科(Tetracentranceae)僅有的一種高大落葉喬木。其花序穗狀，下垂，生于短枝頂端，與葉對(duì)生或互生，花小，黃綠色，直徑1～2 mm，無(wú)梗，常4朵成一簇；果實(shí)為蓇葖果長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)3～5 mm,種子4～6，條形，長(zhǎng)2～3 mm；花期6—7月，果期9—10月。主要分布在我國(guó)西南和華中地區(qū)，多呈零星散布，種群更新困難，被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[9]。目前，有關(guān)水青樹(shù)生殖生態(tài)學(xué)方面的研究主要集中在繁育系統(tǒng)、傳粉生態(tài)學(xué)、種子和幼苗生態(tài)學(xué)等方面[10-17]，而關(guān)于水青樹(shù)種群生殖分配方面的研究還缺乏相關(guān)報(bào)道，其生殖投入和生殖分配隨生殖年齡的變化情況至今尚不清楚。

目前，植物生殖分配的研究大多集中在草本植物和灌木方面[1,18]，對(duì)喬木樹(shù)種的生殖分配研究報(bào)道相對(duì)較少。基于構(gòu)件理論，喬木樹(shù)種1個(gè)生殖枝就相當(dāng)于1株樹(shù)的基本單元—構(gòu)件(modules)，一棵大樹(shù)通常被認(rèn)為是由基本構(gòu)件單位不斷重復(fù)而形成的多層次復(fù)合結(jié)構(gòu)體[19-20]。在構(gòu)件水平上研究小枝內(nèi)部的資源分配與構(gòu)型特征是喬木植物生活史對(duì)策研究的重要內(nèi)容之一[21-22]。因此，本文采用固定樣方法和典型抽樣法，通過(guò)對(duì)四川省美姑大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)水青樹(shù)不同徑級(jí)個(gè)體標(biāo)準(zhǔn)生殖枝的生殖分配進(jìn)行研究，在構(gòu)件水平上探討以下兩個(gè)問(wèn)題：(1)水青樹(shù)的生殖投入和生殖分配隨生殖年齡的變化規(guī)律如何？(2)水青樹(shù)生殖構(gòu)件和營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件之間、生殖構(gòu)件內(nèi)各組分之間是否存在權(quán)衡關(guān)系？通過(guò)這些研究，探討水青樹(shù)的生活史適應(yīng)對(duì)策及其致瀕機(jī)制，為水青樹(shù)種質(zhì)資源的有效保護(hù)和管理提供科學(xué)參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

研究地區(qū)位于四川省美姑縣大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)龍窩保護(hù)站(103.20°～103.50° E，28.85°～28.81° N)。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，寒冷、濕潤(rùn)、多雨。年均氣溫9.6℃，年最高氣溫在7月，7月平均氣溫19.5℃。年平均降水量1 100 mm左右，年均相對(duì)濕度80%左右。

2014年6月，參照王娟等[23]的研究方法在龍窩保護(hù)站海拔2 100～2 200 m區(qū)域的水青樹(shù)種群建立150 m × 250 m的固定樣地(3.75 hm2；103.14°～103.14° E，28.77°～28.78° N)，坡向?yàn)闁|北坡，坡度30°，群落郁閉度40%，群落高度19.2 m。樣地植被類(lèi)型為落葉闊葉林，其喬木層以水青樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種，伴生有連香樹(shù)(CercidiphyllumjaponicumSieb. et Zucc.)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)和五裂槭(AceroliverianumPax)等；灌木層以樺葉莢蒾(ViburnumbetulifoliumBatal.)為優(yōu)勢(shì)種，伴生有銀葉杜鵑(RhododendronargyrophyllumFranch.)等；草本層主要以高山委陵菜(PotentillacontiguaSoják)為優(yōu)勢(shì)種，伴生有蝎子草(Girardiniadiversifoliasubsp.suborbiculata(Chen) Chen et Friis)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、東方草莓(FragariaorientalisLozinsk.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)、假樓梯草(Lecanthuspeduncularis(Wall. ex Royle) Wedd.)和細(xì)風(fēng)輪菜(Clinopodiumgracile(Benth.) Matsum.)等。

1.2 樣地調(diào)查及采樣

2015年4月對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的水青樹(shù)個(gè)體的胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高等進(jìn)行觀測(cè)。由于缺乏水青樹(shù)解析木資料，因此參照張遠(yuǎn)東等[24]、李懷春等[17]的研究方法(以胸徑大小代表水青樹(shù)植株的年齡)，以10 cm為間隔劃分胸徑等級(jí)，共分出9級(jí)：J1 (DBH<20 cm)、J2(20～29 cm)、J3 (30～39 cm)、J4 (40～49 cm)、J5 (50～59 cm)、J6 (60～69 cm)、J7 (70～79 cm)、J8 (80～89cm)、J9 (DBH≥90 cm)。參照蘇智先[1]和董艷紅[25]的研究方法，于花期(7月)和果期(10月)，每個(gè)徑級(jí)選取3株水青樹(shù)，從其東北方向(向陽(yáng))的樹(shù)冠中層分別采集3個(gè)當(dāng)年生標(biāo)準(zhǔn)生殖枝(n=9)。分離葉片、花序(或果序)和枝條，裝于信封中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 構(gòu)件觀測(cè)

生殖構(gòu)件(花序)和營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件(葉、枝)經(jīng)80℃烘箱至恒重后，放入干燥鍋中冷卻，用電子天平稱(chēng)重(精確到0.001 g)。果序構(gòu)件經(jīng)自然風(fēng)干后，細(xì)分為果序軸、果皮和種子三部分，并測(cè)量果序軸長(zhǎng)度、統(tǒng)計(jì)種子數(shù)；從每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝中，隨機(jī)選取300粒種子，用精度為0.01 mm的電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量其長(zhǎng)度、寬度、厚度；并測(cè)定干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用IBM SPSS Statistics 21.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。在滿足方差齊性的情況下，對(duì)不同徑級(jí)個(gè)體水青樹(shù)各構(gòu)件生物量、生殖構(gòu)件各組分生物量、RA和種子千粒質(zhì)量采用單因素方差分析方法中的Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較；若不滿足方差齊性的要求，則采用Dunnett’s進(jìn)行多重比較；對(duì)RA、生殖構(gòu)件生物量與營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量之間進(jìn)行相關(guān)性分析和線性回歸分析；對(duì)種子數(shù)量和種子千粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 營(yíng)養(yǎng)和生殖投入隨徑級(jí)的變化動(dòng)態(tài)

經(jīng)連續(xù)2年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)種群內(nèi)J1徑級(jí)的植株均未有生殖現(xiàn)象；J7、J8、J9徑級(jí)的花序過(guò)早脫落，因此分析其生殖與營(yíng)養(yǎng)投入時(shí)缺少上述4個(gè)徑級(jí)的資料。

注：不同小寫(xiě)字母表示不同徑級(jí)差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference among different DBH class (p<0.05).圖1 水青樹(shù)營(yíng)養(yǎng)投入、生殖投入和RA隨徑級(jí)的變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamic changes of vegetative and reproductive investment of T. sinense with the increase of diameter class

由圖1可知，水青樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)投入和生殖投入隨徑級(jí)變化整體上基本呈現(xiàn)出同增同減的趨勢(shì)，營(yíng)養(yǎng)投入呈現(xiàn)上升→下降→上升的趨勢(shì)，生殖投入沒(méi)有明顯的波動(dòng)趨勢(shì)。其中，營(yíng)養(yǎng)投入的最小值出現(xiàn)在J4，其與J3、J6之間具有顯著性差異，而與其余徑級(jí)之間差異不顯著；其余徑級(jí)相互之間差異均不顯著。在生殖投入方面，各徑級(jí)之間均沒(méi)有顯著性差異。

2.2 生殖分配隨徑級(jí)的變化動(dòng)態(tài)

隨著徑級(jí)的不斷增大，水青樹(shù)生殖枝的 RA值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在J2→J4期間逐漸增加，在J4徑級(jí)達(dá)到最大值， J5徑級(jí)保持相對(duì)穩(wěn)定，之后迅速減小。其中，J2、J6分別與J4、J5之間差異顯著，J3與其余徑級(jí)之間、J4與J5之間差異均不顯著(圖1)。

2.3 生殖構(gòu)件生物量、RA與營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量之間的相關(guān)性分析

經(jīng)Pearson相關(guān)性和線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)生殖枝的生殖總投入量分別與營(yíng)養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著直線正相關(guān)性(P<0.05, 圖2-A,B)；RA分別與營(yíng)養(yǎng)投入、葉生物量之間呈極顯著直線負(fù)相關(guān)性(P<0.01, 圖2-C，D)。

圖2 水青樹(shù)生殖構(gòu)件生物量、RA與營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件生物量之間的線性回歸分析
Fig.2 Linear regression analysis between the vegetative moduals biomass and reproductive biomass or RA in T.sinense.

2.4 水青樹(shù)生殖構(gòu)件各組分的變化動(dòng)態(tài)及其權(quán)衡關(guān)系

水青樹(shù)的生殖構(gòu)件可以分為果序軸、果皮和種子三部分。其果皮生物量所占比重隨著徑級(jí)的增大呈現(xiàn)出“低→高→低”的變化趨勢(shì)，與RA的變化趨勢(shì)基本一致；果序軸生物量比重隨徑級(jí)的增大呈現(xiàn)“高→低→高”的趨勢(shì)，恰好與RA、果皮變化趨勢(shì)相反；對(duì)果皮和果序軸生物量所占比重而言，J3、J4之間差異均不顯著，分別與其余徑級(jí)之間差異顯著，其余各徑級(jí)之間差異均不顯著(圖3)。種子生物量所占比重隨徑級(jí)的增大呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，與RA、果皮變化趨勢(shì)基本相反；其中最小值出現(xiàn)在J5徑級(jí)，僅為2.52%，其與J4之間差異不顯著，分別于其余徑級(jí)之間差異顯著，其余各徑級(jí)之間差異均不顯著(圖3)。同一徑級(jí)下，果序各組分所占生殖投入的比重之間均有顯著性差異；其中種子生物量所占比重均為最小，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于生殖的附屬結(jié)構(gòu)(果序軸和果皮)；除J6外，其果序軸生物量占比重均為最大(圖3)。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，水青樹(shù)生殖枝RA值與果序軸干質(zhì)量之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性(P<0.01)，種子生物量與果皮干質(zhì)量之間存在極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)。

隨著徑級(jí)的增大，水青樹(shù)生殖枝的種子數(shù)量呈現(xiàn)出先緩慢上升有逐級(jí)下降的趨勢(shì)，在J3時(shí)達(dá)到最大值，在J6時(shí)達(dá)到最?。黄渲?，J3徑級(jí)的種子數(shù)與其他各徑級(jí)的種子數(shù)具有極顯著性差異，其他各徑級(jí)之間則無(wú)顯著性差異。

種子的千粒質(zhì)量隨徑級(jí)的增大呈現(xiàn)出先緩慢下降，然后從J3→J4成明顯增加的趨勢(shì)， J4→J6呈逐漸下降的趨勢(shì)(圖4)，在J4時(shí)達(dá)到最大值。方差分析表明各徑級(jí)之間種子千粒質(zhì)量沒(méi)有顯著性差異。

整體上看，種子千粒質(zhì)量隨種子數(shù)量的增加有減少趨勢(shì)，隨種子數(shù)量的減小而有所增加。相關(guān)性分析表明，兩者之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

3 討論

3.1 生殖投入的變化規(guī)律

多年生植物一般需生長(zhǎng)到一定大小才能開(kāi)始生殖，即進(jìn)行生殖的植株個(gè)體大小存在一個(gè)閾值[26-28]。研究發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)在J1徑級(jí)時(shí)，不具有生殖現(xiàn)象，直到J2徑級(jí)才有生殖現(xiàn)象，這表明水青樹(shù)進(jìn)行生殖所需的個(gè)體大小閾值為DBH=20 cm的個(gè)體；在J2徑級(jí)之前主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，為后期的生殖生長(zhǎng)積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量。

注：不同小寫(xiě)字母表示不同徑級(jí)差異顯著(p<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示同一徑級(jí)差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference a different DBH class (p<0.05), Different big letter means significant difference among individuals in same DBH class (p<0.05).圖3 生殖構(gòu)件占生殖投入比重和生殖分配隨徑級(jí)動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of the proportion of reproductive modules accounted for reproductive investment and RA with the increase of diameter class

注：不同小寫(xiě)字母表示不同徑級(jí)差異顯著(p<0.05)。Note: Different small letter means significant difference among different DBH class (p<0.05).圖4 水青樹(shù)種子數(shù)和千粒質(zhì)量隨徑級(jí)變化動(dòng)態(tài)Fig. 4 Dynamic change of seed number and the weight of 1000-grains of T. sinense with the diameter class.

對(duì)多年生植物而言,生殖投入量通常隨個(gè)體的增大而增加。本文研究發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)生殖枝的生殖投入隨徑級(jí)的增大沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)，營(yíng)養(yǎng)投入的變化呈現(xiàn)上下波動(dòng)的趨勢(shì)，其結(jié)果與麻瘋樹(shù)(Jatropha curcas)[29]的變化趨勢(shì)一致。

個(gè)體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的對(duì)立統(tǒng)一關(guān)系一直是生殖生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)經(jīng)典問(wèn)題。水青樹(shù)生殖枝的生殖總投入量與營(yíng)養(yǎng)投入、葉生物量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與麻瘋樹(shù)(Jatrophacurcas)[29]、冰草(Agropyroncristatum)[30]的研究結(jié)果相似；生殖總投入量也與葉生物量之間呈顯著正相關(guān)性，這表明水青樹(shù)生殖枝的營(yíng)養(yǎng)投入對(duì)其生殖投入具有促進(jìn)效應(yīng)，這一促進(jìn)作用主要體現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)投入和生殖投入基本呈現(xiàn)同增同減的趨勢(shì)。

3.2 生殖分配的變化規(guī)律

植物的生殖分配受年齡等植物本身因素的影響[8,31]。熱帶棕櫚(Astrocaryummexicanum)和四川大頭茶(Gardoniaacuminata)等多年生木本植物的生殖分配會(huì)隨年齡的增長(zhǎng)呈直線增加趨勢(shì)[32,33]，而冷杉(Abiesfabri)的生殖分配會(huì)隨年齡增長(zhǎng)呈直線下降趨勢(shì)[34]。瀕危植物疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)[35]、馬尾松(Pinusmassoniana)[18]和四合木(Tetraenamongolica)[4]的生殖分配卻隨植株年齡的增大呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)。本文研究發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)生殖枝的RA值隨徑級(jí)的變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其結(jié)果與瀕危植物疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)[35]、四合木(Tetraenamongolica)[4]相似，而不同于熱帶棕櫚(Astrocaryummexicanum)[29]、四川大頭茶(Gardoniaacuminata)[33]和冷杉(Abiesfabri)[34]。

徐慶等[4]研究發(fā)現(xiàn)，四合木種群的生殖期根據(jù)其生殖年齡和生殖分配大小可分為生殖起動(dòng)期、生殖增長(zhǎng)期、生殖高峰期和生殖衰退期；其生殖值和生殖分配均隨年齡增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其最大值出現(xiàn)在生殖高峰期，而在生殖衰退期呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。我們研究發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)RA值的最小值出現(xiàn)在J2徑級(jí)，J2→J3、J3→J4之間均呈逐漸增加的趨勢(shì)，在J4→J5達(dá)到最大值并保持相對(duì)穩(wěn)定，J6徑級(jí)迅速減小。由此表明，水青樹(shù)的生活史過(guò)程中也可以將其生殖期劃分為類(lèi)似的四個(gè)時(shí)期：J2(20 ≤DBH﹤30 cm)為生殖起動(dòng)期，J3(30≤DBH﹤40cm)為生殖增長(zhǎng)期，J4、J5(40≤DBH﹤60 cm)為生殖高峰期，J6徑級(jí)之后(60≤DBH)為生殖衰退期。

在植物的生殖配置研究中，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖分配之間是否存在權(quán)衡關(guān)系常常是研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。有研究表明，對(duì)多年生植物而言，其幼齡和高齡階段通常會(huì)選擇較低的RA以保證其個(gè)體的生長(zhǎng)和存活[36,37]；在較為合適的胸徑或者是年齡階段時(shí)，生殖投入量適度，RA最大，能獲得最大的生殖產(chǎn)量而耗用相對(duì)較少的資源量，具有較高的生殖效率，以保證其個(gè)體繁衍和種群的擴(kuò)張[29]。我們發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)的生殖分配與其營(yíng)養(yǎng)投入之間存在顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在其在生殖起動(dòng)期和生殖衰退期均具有較低的RA值，在生殖高峰期具有較高的RA值，可能正是水青樹(shù)為了更好地保證其個(gè)體的生長(zhǎng)存活和其種群的擴(kuò)張而形成的生殖適應(yīng)性機(jī)制。

3.3 生殖構(gòu)件內(nèi)各組分之間的權(quán)衡關(guān)系

Reekie[38]認(rèn)為：生殖分配隨個(gè)體大小增加而減少，或許是由于生殖代價(jià)隨個(gè)體大小增大的一個(gè)直接結(jié)果，代價(jià)的增大可以部分地解釋為對(duì)生殖附屬結(jié)構(gòu)的分配增加。研究發(fā)現(xiàn)，水青樹(shù)生殖構(gòu)件生物量配置的比例始終呈現(xiàn)果皮>果序軸>種子的趨勢(shì)；隨著徑級(jí)的增大其果皮所占比例呈現(xiàn)與RA值一致的變化趨勢(shì)，而果序軸和種子所占比例呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，這表明水青樹(shù)生殖構(gòu)件各組件在生物量配置方面存在較為明顯的權(quán)衡關(guān)系。果序軸和果皮作為水青樹(shù)生殖構(gòu)件的生殖附屬結(jié)構(gòu)，在生殖不同時(shí)期均利用了生殖投入的大量資源，尤其是高齡時(shí)期將大量的資源投入到附屬結(jié)構(gòu)，其投入到種子中真正用于生殖后代的資源將越來(lái)越少。有研究表明長(zhǎng)期進(jìn)化形成的小種子雖有利于傳播和散布，但不利于種子和幼苗的存活[11]。所有徑級(jí)的水青樹(shù)投入到種子的生殖分配比例都是最小的，其生殖附屬結(jié)構(gòu)占據(jù)了生殖分配大量資源，將導(dǎo)致其種子和幼苗的適合度降低，這可能是限制水青樹(shù)種群自然更新的一個(gè)主要因素。

種子資源投入有兩種截然相反的策略，即產(chǎn)生少量的大種子以便在競(jìng)爭(zhēng)中占優(yōu)勢(shì)，和產(chǎn)生大量小種子以占據(jù)更多的安全位[39]。水青樹(shù)生殖構(gòu)件中，其種子千粒質(zhì)量和種子數(shù)量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性，與玉簪(Hostaplantaginea)的研究結(jié)果相似[5]；在生殖增長(zhǎng)期(J3)，水青樹(shù)種子千粒質(zhì)量相對(duì)最小，而種子數(shù)量在整個(gè)生殖期中處于最大值，這表明水青樹(shù)在此時(shí)期采取了產(chǎn)生大量小種子的r-對(duì)策，這正好與桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)的研究結(jié)果相似[40]，通過(guò)這種方式可以占據(jù)更多的生態(tài)位，有助于水青樹(shù)種群的擴(kuò)散和增大；在生殖盛期(J4)，其千粒質(zhì)量相對(duì)最大，而種子數(shù)相對(duì)最小，這表明此時(shí)水青樹(shù)采用了產(chǎn)生少量大種子的策略，這也與陰生灌木九節(jié)(Psychotria rubra)的研究結(jié)果相似[41]，可以將大部分的能量用于提高種子的質(zhì)量，以保證后代在競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勢(shì)，符合典型的以“質(zhì)”取勝的k-對(duì)策。水青樹(shù)種子特征在生殖的不同時(shí)期分別采取不同的生活史對(duì)策，以分別適應(yīng)種群的擴(kuò)散和種群的持續(xù)發(fā)展這也與Acosta等發(fā)現(xiàn)多年生灌木Cistus ladaniferde 種子的特征相類(lèi)似[42]，可能是水青樹(shù)在長(zhǎng)期的演化發(fā)展過(guò)程中所形成的生殖適應(yīng)性機(jī)制。

4 結(jié)論

(1)水青樹(shù)生殖枝的營(yíng)養(yǎng)投入對(duì)其生殖投入具有促進(jìn)作用，兩者之間不存在明顯的權(quán)衡關(guān)系。

(2)水青樹(shù)生殖枝RA值隨徑級(jí)的增大呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，其生殖期可劃分為生殖初始期、生殖增長(zhǎng)期、生殖高峰期和生殖衰退期等4個(gè)時(shí)期。

(3)水青樹(shù)生殖構(gòu)件各組分之間存在明顯的權(quán)衡關(guān)系；所有徑級(jí)投入到種子的生殖分配均為最小，其生殖附屬結(jié)構(gòu)占據(jù)了生殖分配的大量資源，可能是限制水青樹(shù)種群自然更新的一個(gè)主要因素。

(4)水青樹(shù)種子特征在生殖的不同時(shí)期分別采取不同的生活史對(duì)策，可能是水青樹(shù)在其演化發(fā)展過(guò)程中形成的生殖適應(yīng)性對(duì)策。

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(責(zé)任編輯：張 研)

Reproductive Allocation in Each DBH Class forTetracentronsinenseOliv. at Individual Modules Level

WANGDong1,2，GANXiao-hong1,2,ZHANGXue-mei1,2,TONGJia-hui2,CHENYang1,2,WUXiao-song2

(1. Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation of Ministry of Education, China West Normal University,Nanchong 637009, Sichuan, China; 2. College of Life Sciences China West Normal University, Nanchong 637009, Sichuan, China)

[Objective]The purpose of this study is to explore the reproductive allocation (RA) ofTetracentronsinenseOliv. and the relationship between reproductive and vegetative investment, and thus investigate the life history strategies and reasons causing this species endangered. [Method] Using fixed-area sampling plot in Meigu Dafengding Nature Reserve, the reproductive modules biomass of individuals with different DBH(diameter at breast height)class were collected and measured. Multiple comparison analysis was conducted to compare the differences in reproductive investment and allocation among different DBH class. The relationships between RA, reproductive modules biomass and the nutrient modules biomass were analyzed by correlation and linear regression analysis. [Result] (1) With increasing DBH, the reproductive and vegetative investment showed the same changing trend, and no trade off appeared between them; (2) At the level of modules, the RA value increased at the beginning and then decreased with increasing DBH; (3) The reproductive investment was positively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly. However, RA was negatively correlated with the vegetative investment or leaf biomass significantly; (4) For the reproductive module, RA was significantly and negatively correlated with the dry weight of the shaft infructescence axis biomass. In contrast, there was a significantly positive correlation between seed biomass and pericarp biomass. A trade-off existed between seed quantity and size. [Conclusion] Vegetative investment had a promotional effect on the reproductive investment. The reproductive period ofT.sinense. could be divided into four periods: initial, increment, peak, and decline phases. The seeds at different reproductive phases may have different life history strategies, reflecting the reproductive adaptation strategies during the process of evolution and development in this species.

TetracentronsinenseOliv.; modules; DBH class; reproductive allocation

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.019

2016-09-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目：“種子遺傳質(zhì)量是否是限制水青樹(shù)種群更新的根本原因？—以美姑龍窩水青樹(shù)種群為例”(NO.31370367);四川省教育廳自然科學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目：“瀕危植物水青樹(shù)種群更新限制的影響機(jī)制研究”(NO.12ZA169)

王東(1990—)，男，碩士，主要從事植物與資源保護(hù)利用研究。E-mail:746269286@qq.com

* 通訊作者：Authorforcorrespondence;E-mail:bhgan@cwnu.edu.cn

S792.99

A

1001-1498(2017)04-0667-07