苦竹葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的密度效應(yīng)

林 華，陳雙林，郭子武*，楊清平，高平珍

(1.福建省沙縣林業(yè)局，福建 沙縣 365500； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

苦竹葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的密度效應(yīng)

林 華1，陳雙林2，郭子武2*，楊清平2，高平珍2

(1.福建省沙縣林業(yè)局，福建 沙縣 365500； 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

[目的]揭示苦竹葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系對(duì)密度的響應(yīng)特征，為苦竹林培育適宜林分密度構(gòu)建提供參考。[方法]開展了3種密度(低密度，14 430～16 545株·hm-2，L；中密度，31 590～34 560株·hm-2， M；高密度，54 120～55 560株·hm-2，H)苦竹純林1～3年生立竹葉長(zhǎng)(LL)、葉寬(LW)、葉面積(LA)、葉干質(zhì)量(LM)等主要葉性因子測(cè)定，采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析解析葉性因子及其異速生長(zhǎng)關(guān)系隨密度的變異規(guī)律。[結(jié)果] 研究表明：隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林的葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)和比葉面積均呈先升高后降低趨勢(shì)，葉寬和葉面積總體呈降低趨勢(shì)。隨著密度的增加，相同年齡立竹葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢(shì)，其中，葉面積和比葉面積不同密度竹林間差異顯著。3種密度苦竹林bLL-LA、bLW-LA、bLL-LM、bLW-LM及中密度、低密度苦竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，而高密度苦竹林bLA-LM接近1.0，呈等速生長(zhǎng)關(guān)系。隨著密度的增加，bLL-LA、bLL-LM呈先升高后降低趨勢(shì)，而bLW-LM、bLA-LM則相反，且bLL-LA、bLL-LM和bLA-LM不同密度竹林間差異顯著。bLW-LA隨密度的增加呈升高趨勢(shì)，中密度、低密度竹林間無顯著差異，均顯著低于高密度竹林。[結(jié)論] 密度對(duì)苦竹林主要葉性因子及其異速生長(zhǎng)關(guān)系會(huì)產(chǎn)生明顯的影響，其中葉長(zhǎng)對(duì)密度變化敏感，中密度(31 590～34 560株·hm-2)苦竹林具有較大葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和比葉面積，因而具有較高的生產(chǎn)能力，是苦竹林培育的適宜密度。

苦竹；葉性因子；功能性狀；異速生長(zhǎng)關(guān)系；立竹密度

密度是自然界中重要的選擇壓力[1]，能引起植株個(gè)體間因生長(zhǎng)資源的強(qiáng)制分配而產(chǎn)生相互作用，改變植物所必需的光照、水分和養(yǎng)分等環(huán)境資源的可利用水平，而環(huán)境與資源水平的變化勢(shì)必會(huì)引起植物形態(tài)特征及生長(zhǎng)特性的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[2]，進(jìn)而對(duì)個(gè)體資源進(jìn)行重新分配[3]。密度升高導(dǎo)致的生長(zhǎng)空間擁擠和鄰體效應(yīng)增加等均會(huì)對(duì)植物構(gòu)件表型塑性產(chǎn)生明顯的影響[4]，也即密度不僅會(huì)影響植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、葉片對(duì)光的截獲和光資源的分布特征，而且還會(huì)對(duì)葉片的功能性狀產(chǎn)生明顯影響[5]。植物葉片性狀特征直接影響到植物的基本行為和功能，其差異體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和資源利用特征[6]，如比葉面積較小的植物葉片含有更多的高能量消耗的厚壁組織和細(xì)胞壁成分[7]，意味著它們將更多的能量用來構(gòu)建葉片而非投資到光合器官。葉片功能性狀的差異既是植物對(duì)環(huán)境響應(yīng)的反映，同時(shí)也是其各自相對(duì)生長(zhǎng)速率差異的體現(xiàn)形式，即異速生長(zhǎng)模式。近年來，植物葉片功能性狀及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征是植物功能生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[8-10]。但有關(guān)葉片性狀異速生長(zhǎng)的研究多集中于大尺度多物種的種間水平上，如Wright等[9]研究了北半球2 548種植物的6個(gè)主要葉性因子變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)其中大多數(shù)物種葉性因子均表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)模式。祝介東等[10]研究發(fā)現(xiàn)不同氣候帶內(nèi)植物葉片大小與葉柄干重也呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。但種內(nèi)水平葉片性狀的異速生長(zhǎng)關(guān)系研究涉及較少[11-12]，這極大限制了對(duì)植物資源利用策略、異質(zhì)環(huán)境下植物形態(tài)適應(yīng)特征的認(rèn)識(shí)。因此，研究植物葉片功能性狀及其異速生長(zhǎng)模式與環(huán)境、競(jìng)爭(zhēng)和干擾的關(guān)系，有助于理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及對(duì)資源的利用和分配過程等[13]，具有重要的科學(xué)意義。

苦竹(Pleioblastusamarus(Keng) keng f .)隸屬禾本科(Gramineae)大明竹屬(PleioblastusNakai)，復(fù)軸混生型，是筍材兼用竹種，竹材可制作工藝品、樂器等，竹筍味苦，具清熱解毒之功效。近年來，隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展，保健類食品得到了人們的青睞，苦竹筍市場(chǎng)需求量不斷增長(zhǎng)，福建、浙江、貴州、廣東等地對(duì)苦竹資源進(jìn)行了規(guī)?；_發(fā)利用，但總體而言，多處于粗放經(jīng)營(yíng)水平?？嘀竦难芯恳矁H局限于生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[14-15]、生物量模型[16]和器官養(yǎng)分格局[17]及施肥的密度效應(yīng)[18]等方面，而苦竹葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的密度效應(yīng)研究尚未見報(bào)道。為此，本研究以3個(gè)密度的苦竹純林為試材，分析了密度對(duì)苦竹主要葉性因子及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的影響，試圖探討：(1)密度會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)光資源水平與分布格局發(fā)生變化，這是否會(huì)引起苦竹主要葉性因子產(chǎn)生形態(tài)塑性的適應(yīng)性調(diào)節(jié)？如果產(chǎn)生適應(yīng)性調(diào)節(jié)，苦竹葉性因子的形態(tài)塑性調(diào)節(jié)對(duì)密度變化的敏感性是否存在差異？(2)密度會(huì)引起植物生長(zhǎng)空間擁擠程度與鄰體競(jìng)爭(zhēng)作用發(fā)生變化，這是否會(huì)對(duì)苦竹葉性因子間的相對(duì)生長(zhǎng)速率(異速生長(zhǎng)關(guān)系)產(chǎn)生影響? 通過上述問題的闡釋將有助于揭示苦竹葉片形態(tài)塑性變化的密度制約性調(diào)節(jié)作用機(jī)制，為苦竹林培育的林分密度構(gòu)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建省沙縣苦竹主要分布區(qū)高橋鎮(zhèn)(26°26′ N, 117°34′ E)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.5℃，年平均降水量1 642 mm。土壤類型為紅壤，pH值4.5～5.5，土壤厚度100 cm以上。試驗(yàn)區(qū)屬苦竹中心分布區(qū)，苦竹資源豐富，成片分布，面積1 000 hm2以上。為建立地方特色竹產(chǎn)業(yè)，促進(jìn)竹業(yè)增效、竹農(nóng)增收，自20世紀(jì)90年代以來對(duì)苦竹資源進(jìn)行了規(guī)模化開發(fā)利用，目前試驗(yàn)區(qū)筍材兼用苦竹林經(jīng)營(yíng)面積300 hm2以上，但總體而言經(jīng)營(yíng)較為粗放，主要培育措施為季節(jié)性伐竹、留筍長(zhǎng)竹和劈山除雜，少有施肥和林地墾復(fù)，而且由于采筍強(qiáng)度和經(jīng)營(yíng)習(xí)慣間的差異，使不同林分間的立竹密度差異較大。

1.2 研究方法

于2015年7月，在試驗(yàn)區(qū)選擇立地條件和經(jīng)營(yíng)措施基本一致的3種密度的苦竹純林，分別設(shè)置5 m×5 m樣地各6個(gè)，經(jīng)樣地調(diào)查，立竹密度分別為14 430～16 545 株·hm-2(低密度，L)、31 590～34 560 株·hm-2(中密度，M)、54 120～55 560 株·hm-2(高密度，H)。L、M、H密度試驗(yàn)林立竹平均胸徑分別為4.12±0.15 cm、3.98±0.19 cm、3.84±0.27 cm，之間無顯著差異(P>0.05)。在每塊試驗(yàn)林中分別選擇1～3年生樣竹各6株，在每株樣竹竹冠的上部、中部和下部分別采集15片無病蟲害的成熟葉片，分別標(biāo)號(hào)，用CI-202便攜式激光葉面積儀(美國(guó)CID公司)掃描記錄葉面積(LA, cm2)、葉長(zhǎng)(LL, cm)、葉寬(LW, cm)，計(jì)算葉形指數(shù)(LL/LW)。然后將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱中80 ℃烘干至恒質(zhì)量，用電子天平(Mettler Toledo, 1/10000)稱量葉干質(zhì)量(LM, g)，計(jì)算比葉面積(LA/LM, cm2·g-1)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

苦竹葉片功能性狀簡(jiǎn)單異速生長(zhǎng)模式可以用方程Y=axb來描述，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，表達(dá)式為logy=loga+blogx，其中x與y代表不同的葉片性狀值，b為方程的斜率，即異速生長(zhǎng)指數(shù)，若b與1.0差異顯著，則各性狀間為異速生長(zhǎng)關(guān)系。采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析(Standardized Major Axis, SMA)[19]計(jì)算異速生長(zhǎng)方程的斜率b，并比較斜率之間及各斜率與1.0的差異性。若斜率間無顯著差異，則給出共同斜率，并采用Wald方法檢驗(yàn)各密度苦竹林沿共同主軸位移差異的顯著性，并計(jì)算位移量。葉片性狀沿共同主軸的位移可表明不同密度苦竹林葉片性狀值的差異。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理與圖表制作由Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件完成，單因素方差分析由SPSS 14.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析采用R (3.3.0)的Smatr軟件包進(jìn)行。所有統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平均采用α=0.05。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦竹葉片性狀的密度效應(yīng)

由表1分析可知，隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林的葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)和比葉面積均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，1 年生、3 年生立竹葉長(zhǎng)并無顯著差異(P>0.05)，總體上顯著低于2年生立竹。不同密度竹林葉形指數(shù)2年生、3年生立竹間均無顯著差異，均顯著高于1年生立竹；中密度、低密度竹林1～2年生立竹比葉面積無顯著差異，均顯著高于3年生立竹，而高密度竹林1～3年生立竹比葉面積差異顯著；葉寬和葉面積隨著立竹年齡的增加總體呈降低趨勢(shì)，低密度竹林葉寬立竹年齡間差異顯著，中密度、高密度竹林1年生立竹葉寬顯著高于2年生、3年生立竹，而后兩者間并無顯著差異；低密度、高密度竹林1年生、2年生立竹葉面積無顯著差異，顯著高于3年生立竹，而中密度竹林葉面積立竹年齡間差異顯著(P<0.05)。

隨著密度的增加，1～3年生苦竹葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且以中密度竹林最大。中密度、低密度竹林1年生立竹葉長(zhǎng)和1～2年生立竹葉寬無顯著差異(P>0.05)，均顯著高于高密度竹林，而低密度、高密度竹林2～3年生立竹間葉長(zhǎng)無顯著差異，均顯著低于中密度竹林，中密度、高密度竹林3年生立竹葉寬差異不顯著，均顯著高于低密度竹林3年生立竹；不同密度竹林1年生立竹葉形指數(shù)差異不顯著，而2～3年生立竹葉形指數(shù)低密度、高密度竹林間差異不顯著，均顯著低于中密度竹林；不同密度竹林1～3年生立竹葉面積和比葉面積均有顯著差異(P<0.05)。

2.2 苦竹葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積異速生長(zhǎng)模式的密度效應(yīng)

表1 不同密度苦竹林立竹葉片性狀

注：不同小寫字母表示相同密度不同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示不同密度相同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)。

Note： Different lowercase letters within a column indicate the significant differences (P< 0. 05) among bamboo ages under same density, then different capital letters indicate the significant differences (P<0. 05)among stand density with same ages.

不同密度苦竹林葉長(zhǎng)-葉面積(bLL-LA)、葉寬-葉面積(bLW-LA)異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.478 3、0.646 0、0.534 5和0.616 7、0.596 7、0.647 1，均顯著小于1.0，呈異速生長(zhǎng)模式(圖1)，且葉面積的增長(zhǎng)速度明顯小于葉長(zhǎng)和葉寬。隨著林分密度的增加，bLL-LA呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)，而bLW-LA呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，不同密度竹林間并無顯著差異(P=0.201 2)(圖1)，其共同斜率為0.621 7，截矩分別為-0.549 3、-0.435 5、-0.657 0，Wald檢驗(yàn)表明不同密度竹林截矩差異顯著，即說明各密度竹林沿共同主軸發(fā)生顯著的移動(dòng)，且以中密度竹林的位移量最大。

圖1 苦竹葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 1 Allometric relationship between leaf length, leaf width and leaf area of P. amarus in different stand densities

2.3 苦竹葉性因子與葉干重異速生長(zhǎng)模式的密度效應(yīng)

不同密度苦竹林葉長(zhǎng)-葉干質(zhì)量(bLL-LM)、葉寬-葉干質(zhì)量(bLW-LM)異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.402 3、0.595 1、0.490 1和0.518 0、0.460 7、0.618 6，均顯著小于1.0，呈異速生長(zhǎng)模式(圖 2)，且葉干質(zhì)量的增長(zhǎng)速度明顯小于葉長(zhǎng)和葉寬(圖 2)。隨著密度的增加，bLL-LM呈先升高而后降低的趨勢(shì)，且不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)，而bLW-LM的變化規(guī)律與bLL-LM相反，高密度竹林顯著高于中密度、低密度竹林， 而中密度、低密度竹林間無差異顯著(P=0.214 9)，其共同斜率為0.489 9，截矩分別為0.789 0和0.817 9，Wald檢驗(yàn)表明兩者截矩差異顯著，即中密度竹林沿共同主軸的位移顯著大于低密度竹林。不同密度苦竹林立竹葉面積-葉干質(zhì)量(bLA-LM)異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.841 2、0.801 7和0.978 9，隨著密度的增加先下降后升高，不同密度竹林間差異顯著(P<0.05)(圖2)。其中，中密度、低密度竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長(zhǎng)模式，而高密度竹林bLA-LM接近1.0(P>0.05)，呈等速生長(zhǎng)模式。

圖2 苦竹葉性因子與葉干質(zhì)量異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig. 2 Allometric relationship between leaf traits and leaf weight of P. amarus in different stand densities

3 討 論

葉片是植物與環(huán)境接觸面最大的器官，其功能性狀與植物生物量、生長(zhǎng)策略和資源的獲取、利用密切相關(guān)，反應(yīng)了植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對(duì)策[20]，決定著群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的功能[21]。本研究表明，隨著立竹年齡的增加，相同密度苦竹林葉長(zhǎng)、葉形指數(shù)和比葉面積呈先升高后降低趨勢(shì)，葉寬和葉面積總體呈降低趨勢(shì)，說明立竹年齡對(duì)葉片功能性狀影響明顯，隨著立竹年齡增長(zhǎng)總體會(huì)使葉片變長(zhǎng)、變窄，而單葉面積和比葉面積也總體下降。隨著苦竹林密度的增加，相同年齡立竹葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢(shì)，而且3個(gè)試驗(yàn)密度的苦竹林葉面積和比葉面積差異顯著，說明隨著密度的增加，苦竹葉片所能接收到的有效光資源趨于減少，苦竹通過增加單葉葉面積來適應(yīng)不斷增強(qiáng)的弱光脅迫，這與顧大形等對(duì)四季竹(Oligostachyumlubricum(Wen) Keng f.)的研究結(jié)論基本一致[22]，但當(dāng)立竹密度過大時(shí)(高密度)，立竹間的鄰體競(jìng)爭(zhēng)和空間擠壓作用增強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致植物構(gòu)件生長(zhǎng)受到抑制[23-25]和生物量積累顯下降[26]，進(jìn)而致使葉長(zhǎng)、葉寬均下降，葉面積降低，這與刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)幼苗葉面積隨密度增加的變化規(guī)律基本一致[27]。比葉面積在一定程度上代表了植物對(duì)于所獲取到資源的返還能力[28-29]，同時(shí)也反應(yīng)了植物對(duì)生境的適應(yīng)性特征[30]，比葉面積較高的植物雖然對(duì)于所獲取的資源保存能力較差，但返還能力較強(qiáng)，故而通常具有較高的生產(chǎn)能力[31]。本研究結(jié)果顯示，隨著密度的增加，苦竹比葉面積先升高后下降，以中密度苦竹林最大，這說明中密度苦竹林養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)速率最快，生產(chǎn)能力最強(qiáng)，是苦竹林培育的適宜密度。當(dāng)密度過高時(shí)，立竹間遮蔭效果明顯，林內(nèi)光線減弱，鄰體競(jìng)爭(zhēng)作用增強(qiáng)，致使苦竹葉片將更多的能量和物質(zhì)用于合成防御物質(zhì)以抵抗和適應(yīng)弱光脅迫和鄰體競(jìng)爭(zhēng)的脅迫生境，因而葉面積和比葉面積均下降。而低密度下，林內(nèi)光照充足，光資源豐富，苦竹通過降低葉面積的投入來避免高光強(qiáng)引起的光合抑制或強(qiáng)光傷害，同時(shí)，低密度苦竹林生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)較低，維持種群穩(wěn)定的光合碳需求不高，也使葉面積降低。

植物葉片功能性狀間多呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，且各葉性因子間異速生長(zhǎng)關(guān)系存在明顯差異，并受環(huán)境因素、經(jīng)營(yíng)措施和干擾等的影響，因而表現(xiàn)出一定的可塑性[8,10, 26, 32-36]。密度不僅對(duì)苦竹葉片性狀產(chǎn)生明顯影響，而且也對(duì)葉片性狀間相對(duì)生長(zhǎng)速率產(chǎn)生明顯作用，即不同密度苦竹林葉性因子間異速生長(zhǎng)關(guān)系發(fā)生了變化。異速生長(zhǎng)關(guān)系的改變，反映了植物資源利用策略、物質(zhì)與能量投入的差異，是植物對(duì)資源可利用水平與競(jìng)爭(zhēng)脅迫生境的塑性適應(yīng)[35]。本研究表明，bLL-LA、bLW-LA均顯著小于1.0，即葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積間均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，這與武瑞鑫等對(duì)披針葉黃華(ThermopsislanceolataR. Br.)的研究結(jié)果基本一致[36]。隨著密度的增加，bLL-LA先升高后降低，且不同密度苦竹林間差異顯著，以中密度苦竹林bLL-LA最大，而較大的bLL-LA則表明在給定葉面積下中密度苦竹林具有更大的葉長(zhǎng)；不同密度苦竹林bLW-LA略有差異，但并不顯著，具有共同斜率，且以中密度苦竹林沿共同斜率位移最大，這表明在給定葉面積下中密度苦竹林具有更大的葉寬，這與中密度苦竹林立竹葉長(zhǎng)、葉寬與葉面積較大的研究結(jié)果一致。不同密度下bLL-LA差異顯著，而bLW-LA并無顯著差異，則說明密度對(duì)葉長(zhǎng)-葉面積間異速生長(zhǎng)關(guān)系影響顯著，而對(duì)葉寬-葉面積間異速生長(zhǎng)關(guān)系影響較小，也即葉長(zhǎng)對(duì)密度效應(yīng)的反應(yīng)更加敏感，其主要原因可能是由于鄰體競(jìng)爭(zhēng)與生長(zhǎng)空間擁擠對(duì)葉長(zhǎng)的限制作用更強(qiáng)，這同時(shí)也說明苦竹主要是通過調(diào)節(jié)葉長(zhǎng)來適應(yīng)密度變化所引起的光資源異質(zhì)性和鄰體競(jìng)爭(zhēng)，以增強(qiáng)資源的獲取，適應(yīng)環(huán)境脅迫，維持種群的穩(wěn)定和擴(kuò)張。

試驗(yàn)苦竹林bLL-FM、bLW-FM均顯著小于1.0，說明葉長(zhǎng)、葉寬與葉干質(zhì)量間均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系。隨著密度的增加，bLL-LM呈先升高后降低趨勢(shì)，而bLW-LM則相反，且bLL-LM不同密度竹林間差異顯著，而中密度、低密度竹林bLW-LM差異不顯著，共同斜率(0.489 8)顯著低于高密度竹林(0.618 6)，且中密度竹林截矩顯著大于低密度竹林，即中密度竹林沿共同主軸位移顯著高于低密度竹林，這與中密度竹林具有較大葉干質(zhì)量和葉寬的事實(shí)相符。有研究表明，葉面積與葉干質(zhì)量間呈正相關(guān)關(guān)系，且兩者相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系符合異速生長(zhǎng)模式，其異速生長(zhǎng)指數(shù)b小于1[35-36]。本研究結(jié)果顯示，中密度、低密度竹林bLA-LM均顯著小于1.0，呈異速生長(zhǎng)模式，而高密度竹林bLA-LM接近1.0，呈等速生長(zhǎng)模式，且不同密度苦竹林bLA-LM差異顯著。分析認(rèn)為葉面積與葉干質(zhì)量的這種異速生長(zhǎng)變化可能與隨葉片的生長(zhǎng)干物質(zhì)投資出現(xiàn)“回報(bào)遞減”現(xiàn)象有關(guān)，較大的葉子為了更多的暴露于陽光下和更有效率的將水分運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞，將會(huì)投資更多的生物量用于微管組織和厚壁組織的建設(shè)，從而導(dǎo)致了分配到葉肉細(xì)胞的生物量減少，進(jìn)而導(dǎo)致較低的基于葉干質(zhì)量的光合速率[37，38]。當(dāng)密度增加到一定程度時(shí)，葉面積-葉干質(zhì)量相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系發(fā)生轉(zhuǎn)變，由異速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)，這說明密度變化引起苦竹葉片對(duì)光資源獲取與抵御脅迫投入的權(quán)衡關(guān)系發(fā)生了改變，密度過大，林內(nèi)光資源水平明顯下降且異質(zhì)性增強(qiáng)，加之不斷增強(qiáng)的鄰體競(jìng)爭(zhēng)作用，苦竹會(huì)將葉生物量主要投資于光捕獲面積，通過增大葉的物質(zhì)與能量的投入而獲得更高的光合能力，從而利于種群穩(wěn)定和擴(kuò)張[7, 21]。

4 結(jié)論

密度對(duì)苦竹主要葉性因子、相對(duì)生長(zhǎng)速率及其異速生長(zhǎng)關(guān)系會(huì)產(chǎn)生明顯的影響，苦竹能通過葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的適應(yīng)性調(diào)節(jié)來應(yīng)對(duì)密度變化所引起的光資源限制和鄰體競(jìng)爭(zhēng)，且葉長(zhǎng)對(duì)密度變化更為敏感。隨著苦竹林密度的增加，立竹葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和比葉面積總體均呈先升高后降低趨勢(shì)，中密度(31 590～34 560株·hm-2)苦竹林具有較大的葉長(zhǎng)、葉寬、葉形指數(shù)、葉面積和比葉面積，具有良好的葉片性狀，因而生產(chǎn)潛力較高，是苦竹林培育的適宜密度。

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(責(zé)任編輯：金立新)

Allometric Relationship among Leaf Traits in Different Stand Density ofPleioblastusamarus

LINHua1,CHENShuang-lin2,GUOZi-wu2,YANGQing-ping2,GAOPing-zhen2

(1. Forestry Bureau of Shaxian County, Shaxian 365500, Fujian, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective] To approach the response of leaf traits and the allometric relationship of Pleioblastus amarus to stand densities, so as to provide a theoretical guidance for its cultivation and management. [Method] Leaf length (LL), width (LW), area (LA) and weight (LM) of 1-3 years old bamboo from three stand densities (low density, 14 430-16 545 stems·hm-2, L; medium density, 31 590-34 560 stems·hm-2, M; high density, 54 120-55 560 stems·hm-2, H) ofP.amarusforest was measured, the characteristics of leaf traits and its allometric relationship was analyzed by standardized major axis method (SMA). [Result] With increasing bamboo age, the leaf length, leaf shape index (ratio of leaf length to leaf width) and specific leaf area decreased after an initial increase, while the leaf width and leaf area had an overall decrease. With increasing stand density, the leaf length, leaf width, leaf shape index, leaf area and specific leaf area all increased at first but decreased then. There were significant difference on leaf area and specific leaf area among three stand densities.bLL-LA,bLW-LA,bLL-LMandbLW-LMfor three stand densities,bLA-LMfor low stand density and medium stand density was significantly smaller than 1.0, which indicated the relationship between leaf length, leaf width and leaf area, leaf mass of the experimental stands, and the relationship between leaf area and leaf mass for low stand density and medium stand density were allometric growth. WhilebLA-LMof high stand density was close to 1.0, indicating relative growth between them for high stand density was isometric. With increasing stand density,bLL-LAandbLW-LMdecreased after an initial increase, whilebLW-LMandbLA-LMchanged in the opposite trend. Furthermore, there were significant difference onbLL-LA,bLL-LMandbLA-LMamong the three stand densities.bLW-LAincreased overall with increasing stand density, bLW-LAfor high stand density was obviously higher than that of other two stand densities. [Conclusion] The density impacted the leaf traits and their allometric relationship of P. amarus heavily, and leaf length was more susceptible than the other leaf traits to density. P. amarus in the medium density (31 590-34 560 stems·hm-2) with the bigger leaf length, leaf width, leaf area and specific leaf area of the three stand densities, is the suitable density for cultivation and management.

Pleioblastus amarus; leaf traits; functional traits; allometric relationship; stand density

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.012

2016-08-03

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)課題(2016YFD0600903)；2015年度林業(yè)科技成果國(guó)家級(jí)推廣項(xiàng)目([2015]35)；國(guó)家星火計(jì)劃項(xiàng)目(2012GA720007)

林華(1965—)，男，福建沙縣人，教授級(jí)高工，主要從事竹林培育技術(shù)研究與推廣.

* 通訊作者：E-mail:hunt-panther@163.com

S795.9

A

1001-1498(2017)04-0617-07