濕地松樣本量大小對(duì)性狀遺傳力估算的影響

張帥楠，姜景民，欒啟福

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311400)

濕地松樣本量大小對(duì)性狀遺傳力估算的影響

張帥楠，姜景民，欒啟福*

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311400)

[目的]在保證遺傳力估算精確度較高的前提下，探討對(duì)已有濕地松測(cè)定群體遺傳力評(píng)估最經(jīng)濟(jì)有效的調(diào)查取樣數(shù)量(樣本量)，為遺傳選擇提供最佳的遺傳參數(shù)和選擇策略。[方法]以61個(gè)濕地松22年生半同胞家系的胸徑、樹高等生長(zhǎng)性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀測(cè)定值為試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用ASReml-R軟件混合線性模型的限制性極大似然估計(jì)法(REML)估算各性狀在不同參試樣本量下的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤。通過比較分析在不同樣本量下各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值的收斂性，討論樣本量對(duì)性狀遺傳力估算的影響，進(jìn)而確定各性狀遺傳力評(píng)估所需的最少樣本量。[結(jié)果]對(duì)于61個(gè)濕地松自由授粉家系測(cè)定林，當(dāng)測(cè)定的家系數(shù)少于39個(gè)或者隨機(jī)測(cè)量的單株數(shù)小于600株時(shí)，估算的遺傳力極不穩(wěn)定，標(biāo)準(zhǔn)誤偏大，隨著樣本容量或家系容量的增加其精度與準(zhǔn)確性逐漸增加；遺傳力較低的性狀其遺傳力估計(jì)所需樣本量普遍大于遺傳力較高的性狀。[結(jié)論]對(duì)本研究的測(cè)定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測(cè)定的濕地松家系數(shù)應(yīng)該大于39個(gè)或者隨機(jī)測(cè)量的單株數(shù)大于600株；由于材性性狀遺傳力相對(duì)較高，其需要測(cè)定的樣本量可相對(duì)少一些。本文為大型用材樹種遺傳力估算提供了一個(gè)具有參考價(jià)值的實(shí)例研究，結(jié)果及相應(yīng)的研究方法對(duì)于類似遺傳測(cè)定群體遺傳參數(shù)估算具有參考意義。

濕地松；遺傳力；樣本量；生長(zhǎng)性狀；材性性狀

在林木遺傳改良進(jìn)程中，性狀遺傳參數(shù)的正確估計(jì)對(duì)改良方案的制定具有重要的指導(dǎo)意義[1]。遺傳參數(shù)是與特定群體結(jié)構(gòu)有關(guān)的動(dòng)態(tài)函數(shù)[2]，它受測(cè)定材料遺傳背景、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、外部環(huán)境及樣本容量或群體大小等許多因子的影響。因此，對(duì)于某一特定群體而言，其遺傳參數(shù)的估算主要受樣本容量(或育種群體)大小的影響。從已有研究文獻(xiàn)來看，樣本量對(duì)遺傳參數(shù)估算的影響研究多集中在其對(duì)群體遺傳結(jié)構(gòu)(如遺傳多樣性)的影響方面[3]，對(duì)遺傳力等參數(shù)估計(jì)的影響研究較少。

樣本量對(duì)遺傳力估計(jì)的影響可以從兩方面分析：一是在一定的樣本量或小樣本量下，如何提高遺傳力估計(jì)的精度與準(zhǔn)確性；二是在樣本量足夠或大樣本量下，如何在一定的誤差允許范圍內(nèi)確定參數(shù)估計(jì)所需的臨界樣本量。第一種情況可以從選擇較優(yōu)的交配設(shè)計(jì)和樣本容量的最優(yōu)分配即最優(yōu)群體構(gòu)成2個(gè)角度解決[4]，而受性狀評(píng)估技術(shù)或試驗(yàn)成本等因素的限制，小樣本量抽樣調(diào)查一直以來都是性狀遺傳分析的主要方式[5-7]。針對(duì)樣本量足夠時(shí)不同樣本量對(duì)于遺傳力估計(jì)的影響研究也只是停留在計(jì)算機(jī)模擬數(shù)據(jù)這一理論研究方面[4]，基于性狀調(diào)查評(píng)估的遺傳力估計(jì)與樣本量之間關(guān)系的實(shí)例研究以及遺傳力估計(jì)所需的臨界樣本量研究仍未見報(bào)道。因此，本文將針對(duì)這一問題，從實(shí)例研究角度出發(fā)，以大規(guī)模取樣調(diào)查為前提，研究同一育種群體內(nèi)取樣規(guī)?；驑颖玖看笮?duì)遺傳力估計(jì)的影響，探討對(duì)已有濕地松測(cè)定群體遺傳力評(píng)估最經(jīng)濟(jì)有效的調(diào)查取樣數(shù)量(樣本量)，為遺傳選擇提供最佳的遺傳參數(shù)和選擇策略。

濕地松(PinuselliottiiEngelmann)原產(chǎn)于美國(guó)東南部，是世界性工業(yè)用材林的主要造林樹種[8]。本研究以61個(gè)濕地松22年生半同胞家系為試驗(yàn)對(duì)象，基于Pilodyn和AV(Acoustic Velocity)技術(shù)，評(píng)估了1 023株樣木的胸徑、樹高等生長(zhǎng)量性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀，并利用ASReml-R軟件混合線性模型的限制性極大似然估計(jì)法(REML)估算了各性狀在不同參試樣本量下的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤。通過比較分析在不同樣本量下各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值的收斂性，討論參試樣本量或群體大小對(duì)性狀遺傳力估算的影響，進(jìn)而確定各性狀遺傳力評(píng)估所需的臨界樣本量。本研究為大型用材樹種遺傳力估算提供了一個(gè)具有參考價(jià)值的實(shí)例研究，研究結(jié)果及相應(yīng)的研究方法對(duì)于類似遺傳測(cè)定群體遺傳參數(shù)估算具有參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地位于浙江省杭州市余杭區(qū)長(zhǎng)樂林場(chǎng)(30°27′ N，119°48′ E)，亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候，年均氣溫16.1℃，年均降水量1 399 mm，屬低山緩坡，土壤以紅壤為主。試驗(yàn)林營(yíng)建于1994年春，為濕地松子代測(cè)定林，含有158個(gè)半同胞家系，試驗(yàn)布置采取隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，6個(gè)重復(fù)，6株單行小區(qū)。根據(jù)培育規(guī)程，在林分10年生時(shí)對(duì)其進(jìn)行隔株間伐，現(xiàn)保留單株共計(jì)2 500余株。本研究選取6個(gè)重復(fù)中的61個(gè)家系共計(jì)1 023個(gè)單株作為參試材料。

1.2 數(shù)據(jù)測(cè)定方法

1.2.1 生長(zhǎng)性狀測(cè)定 2015年12月，在林分停止生長(zhǎng)期，用圍尺、測(cè)桿等對(duì)胸徑(DBH)、樹高(H)、枝下高(Hb)等主要生長(zhǎng)性狀進(jìn)行每木調(diào)查，單株材積(Vol)測(cè)定按Vol= 0.375H×DBH2估算[9]。

1.2.2 材性無損測(cè)定 利用Pilodyn(6J，PROCEQ，Switzerland)測(cè)定獲得樣木Pilodyn值(P)[10]，P與木材基本密度呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此,本文中將P作為基本密度相對(duì)值DENP[9]；利用活立木AV值測(cè)量專用工具Hitman(Fibre-gen，Christchurch，New Zealand)對(duì)選擇的樣木進(jìn)行測(cè)量獲得AV值——波速v[11-12]，并利用彈性模量、木材基本密度和波速之間的關(guān)系式MOE=DEN×v2[13]計(jì)算出彈性模量相對(duì)值MOEP(MOEP= 1/P×v2)[14]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

(1)描述性數(shù)據(jù)分析利用R軟件(v 3.1.3，CRAN，http://cran.r-project.org)中pastecs程序包的stat.desc()函數(shù)進(jìn)行[15]。

(2)通過ASReml-R軟件，利用其混合線性模型的限制性極大似然估計(jì)法(REML)對(duì)各性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、遺傳力估算[15-16]。該線性模型如下：

(1)

式(1)中：Yijk表示第ijk株樹的性狀觀測(cè)值，μ表示該性狀觀察值的總體平均值，Ri表示重復(fù)效應(yīng)，F(xiàn)j表示家系效應(yīng)，R×Fij表示重復(fù)和家系交互效應(yīng)，eijk表示誤差效應(yīng)，其中，Ri作為模型固定效應(yīng)，F(xiàn)j和R×Fij作為模型隨機(jī)效應(yīng)。

性狀狹義遺傳力(h2)估算公式為：

[2]

1.4 臨界樣本量的確定

1.4.1 樣本量梯度的設(shè)置

1.4.1.1 試驗(yàn)一 總樣本容量對(duì)遺傳參數(shù)估算的影響。設(shè)置樣本容量分別約為100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000，共10個(gè)樣本量梯度(S1、S2、...、S10)，其中，每1梯度均包含所有的61個(gè)家系在內(nèi)(第1梯度S1僅含33個(gè)家系)且至少包含3個(gè)重復(fù)，同時(shí)保證Sn(1≤n≤9)的所有家系及單株均包含在Sn+1內(nèi)。

1.4.1.2 試驗(yàn)二 同一樣本量下，家系容量對(duì)遺傳參數(shù)估算的影響。在總樣本容量為600時(shí)，設(shè)置家系容量分別為23、30、39、50、61，共5個(gè)家系容量梯度(F1、F2、...、F5)，其中,每一梯度均至少包含3個(gè)重復(fù)，同時(shí)保證Fn(1≤n≤5)的所有家系均包含在Fn+1內(nèi)。

1.4.2 臨界樣本量的確定 本研究以各性狀的遺傳力估算值趨于平穩(wěn)(即隨樣本量的增加，其遺傳力估算值不再發(fā)生顯著變化)時(shí)的樣本容量/家系容量作為臨界樣本量，并參考文獻(xiàn)[17]設(shè)計(jì)3種方法用以確定臨界樣本量。

1.4.2.1 方法一 計(jì)算所有相鄰2個(gè)梯度性狀遺傳力估算值的平均絕對(duì)差值(MAD)：

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀測(cè)定值在不同樣本容量與家系容量下的基本情況

由各樣本容量與家系容量下各性狀均值(表1、2)可知：濕地松生長(zhǎng)速度較快，是優(yōu)質(zhì)的速生樹種，其22年生半同胞家系試驗(yàn)林的DBH、H、Vol和Hb等生長(zhǎng)因子分別約為21.11 cm、16.71 m、0.294 5 m3和9.565 m，其中，DBH和H年均生長(zhǎng)量分別達(dá)0.96 cm和0.76 m。Vol與MOEP的變異系數(shù)處于較高水平且明顯大于其它性狀，這可能是由于二者的觀測(cè)值分別是通過因子DBH和H、DENP和v計(jì)算得來，而增大了其觀測(cè)值的變幅引起的。比較性狀間的變異系數(shù)，還能看出生長(zhǎng)性狀的變異系數(shù)普遍高于材性指標(biāo)(MOEP除外)，即生長(zhǎng)性狀觀測(cè)值波動(dòng)更大，材性指標(biāo)則較穩(wěn)定。同時(shí)，通過樣本容量及家系容量?jī)?nèi)各梯度間t檢驗(yàn)分析，得出各性狀均值及其變異系數(shù)在各梯度間的差異均不顯著，即各梯度內(nèi)樣本均隨機(jī)取自同一正態(tài)總體。因此，本研究所取試驗(yàn)材料具有典型代表性，每一梯度下計(jì)算出來的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤結(jié)果均具有無偏性。

2.2 各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算受樣本容量的影響

對(duì)各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值隨樣本容量增加的變化趨勢(shì)分析結(jié)果(圖1、2)顯示：在樣本容量少于600時(shí)，各性狀的遺傳力波動(dòng)很大，與最大樣本量(S10=1 000)時(shí)的遺傳力估算值相差較大；而在樣本量增加到600以后，遺傳力估算值變化逐漸趨于平穩(wěn)(DBH、H、Vol、Hb、DENP)或緩慢增長(zhǎng)(v、MOEP)狀態(tài)。各性狀的標(biāo)準(zhǔn)誤估算值大小則隨樣本容量的增加逐漸降低；然而，在樣本容量小于600時(shí)，標(biāo)準(zhǔn)誤估算值處在較高水平且隨樣本容量的增加急速降低，在樣本容量增加到700以后趨于平穩(wěn)狀態(tài)。這說明在樣本容量較小(<600)時(shí)，遺傳力估算的準(zhǔn)確度較低，其估算值具有很大的偶然性。因此，盡管會(huì)出現(xiàn)遺傳力估算值顯著高于其標(biāo)準(zhǔn)誤的情形(如DENP在S1=100時(shí)的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值分別為0.886 0、0.452 0)，其仍不能有效代表該性狀的遺傳力大小。

注：表中遺傳力為樣本容量為1 000株，家系容量為61個(gè)時(shí)的估算結(jié)果。

Note：The heritability was estimated based on simple size S10and family size F5.

表2 各性狀在不同家系容量(S6=600)下的基本情況

圖1 各性狀遺傳力估算值隨樣本容量增加的變化趨勢(shì)Fig. 1 The trends of the estimating values of heritability of each trait with the increasing simple size

圖3 各性狀遺傳力估算值隨家系容量(S6=600)增加的變化趨勢(shì)Fig.3 The trends of the estimating values of heritability of each trait with the increasing family size (S6=600)

2.3 各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算受家系容量的影響

圖3、4顯示：在總樣本容量為600(S6=600)時(shí)，各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值隨家系容量增加的變化趨勢(shì)，總的來說，在家系容量小于39時(shí)，遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值波動(dòng)程度較大且無明顯規(guī)律性；在家系容量增加至39后，其估算值逐漸減小(DBH、H、Vol、DENP、v、MOEP)或增大(Hb)直至平穩(wěn)。也就是說，參與估算的家系數(shù)越接近總參試家系數(shù)(F5=61)，其估算的遺傳力與標(biāo)準(zhǔn)誤準(zhǔn)確度越高。在遺傳分析研究中，應(yīng)利用盡可能多的家系參與遺傳參數(shù)估算，以增加其估算精度。結(jié)合以上分析及圖3、4所示，濕地松半同胞家系各性狀(包括生長(zhǎng)性狀和材性性狀)遺傳參數(shù)評(píng)估時(shí)利用39個(gè)或更多的家系參試為宜。

圖2 各性狀遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤估算值隨樣本容量增加的變化趨勢(shì)Fig.2 The trends of the estimating values of standard error of the heritability of each trait with the increasing simple size

圖4 各性狀遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤估算值隨家系容量(S6=600)增加的變化趨勢(shì)Fig.4 The trends of the estimating values of standard error of the heritability of each trait with the increasing family size (S6=600)

2.4 臨界樣本量下各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值

通過3種方法判定的各性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算所需的臨界樣本量結(jié)果(表3)顯示：方法一確定的臨界樣本量最小，方法三確定的臨界樣本量最大，其中，方法二、方法三中的比例因子k的取值代表了判定臨界樣本量所要求的遺傳力估算值變化趨于平穩(wěn)的程度，k越小，表示所要求遺傳力估算值波動(dòng)越小，其臨界樣本量下估算出來的遺傳力與標(biāo)準(zhǔn)誤準(zhǔn)確度越高。綜合3種方法結(jié)果，方法一確定的臨界樣本量為400～600，此時(shí)各性狀的遺傳力估算值仍處于明顯波動(dòng)狀態(tài)，其結(jié)果不具備客觀代表性。方法二將波動(dòng)幅度與相應(yīng)測(cè)度的平均值進(jìn)行比較，其意義比較明確且直觀[17]，當(dāng)比例因子k=0.1時(shí)，對(duì)于生長(zhǎng)和材性性狀而言，一般采用800～900株樣木進(jìn)行參數(shù)評(píng)估即可。方法三取比例因子k=0.1時(shí)各性狀遺傳力估算所要求的臨界樣本量最高，其將相鄰估算值的波動(dòng)幅度與所有估算值的標(biāo)準(zhǔn)差相比較，此時(shí)生長(zhǎng)性狀需采用1 000株、材性性狀需采用800株樣木進(jìn)行遺傳力估算。綜合前文性狀遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算結(jié)果，對(duì)本研究的測(cè)定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測(cè)定的濕地松家系數(shù)應(yīng)該大于39個(gè)或者隨機(jī)測(cè)量的單株數(shù)大于600株。由于材性性狀遺傳力相對(duì)較高，其需要測(cè)定的樣本量可相對(duì)少一些。

表3 3種方法下各性狀遺傳力估算所需的臨界樣本量與遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值趨于平穩(wěn)后的平均值

注：Sn, 樣本容量；h2, 遺傳力；SE, 標(biāo)準(zhǔn)誤。

Note：Sn, Simple size;h2, Heritability;SE, Standard error.

3 討論

加強(qiáng)用材樹種綜合性狀遺傳改良研究，是發(fā)展利用高效人工林的必由之路，在現(xiàn)有森林資源有效供給與不斷增長(zhǎng)的社會(huì)需求矛盾日益突出的大環(huán)境下[18-19]，其對(duì)有效增加木材產(chǎn)量、提高木材質(zhì)量、緩解國(guó)內(nèi)木材供需矛盾有重要意義。胸徑、樹高等生長(zhǎng)量性狀一直以來都是各用材樹種遺傳改良的主要選擇目標(biāo)，因其直觀、易測(cè)等特性，這方面的研究工作已經(jīng)取得較大成功[20-22]。木材基本密度(DEN)、彈性模量(MOE)等木材物理力學(xué)性狀是木材強(qiáng)度的重要測(cè)量指標(biāo)，也是紙漿材、建筑材的重要選擇性狀[23]，其改良雖然也取得了一定的進(jìn)展，但由于傳統(tǒng)方法取樣測(cè)量困難，試驗(yàn)測(cè)量取樣較少，因此，無法驗(yàn)證最適合的取樣數(shù)量。

本研究利用無損檢測(cè)技術(shù)使?jié)竦厮上嚓P(guān)材性和生長(zhǎng)性狀取樣數(shù)量突破1 000株，使得探討相關(guān)性狀的最佳取樣數(shù)量成為可能；然而，在該項(xiàng)遺傳變異分析研究過程中，所取樣本量越大，也即參試群體越大，研究所需的人力、物力就相對(duì)越多，改良成本也就越高。因此，遺傳力估計(jì)與樣本量大小的關(guān)系以及如何確定各性狀尤其是材性性狀遺傳分析所需的臨界樣本量大小，成為用材樹種遺傳改良研究中的首要問題。

研究結(jié)果顯示，濕地松小樣本量下的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值是不穩(wěn)定的，隨著樣本容量或家系容量的增加其精度與準(zhǔn)確性逐漸增加。因此，在遺傳力估計(jì)時(shí)應(yīng)采用較大的樣本與盡可能多的家系數(shù)，以保證其估計(jì)的精度及準(zhǔn)確性[4, 25-26]。比較不同性狀的臨界樣本量還發(fā)現(xiàn)，遺傳力較高的性狀遺傳力估計(jì)所需臨界樣本量普遍小于遺傳力較低的性狀，這與遺傳力較低的性狀在估測(cè)遺傳參數(shù)時(shí)更應(yīng)該增加樣本量的結(jié)論一致[24]。然而，在現(xiàn)實(shí)研究中受試驗(yàn)規(guī)模、改良成本等條件的限制，不可能無限制的增加樣本量，這就需要確定一個(gè)最適或者臨界樣本量以在保證參數(shù)估算準(zhǔn)確性的同時(shí)降低試驗(yàn)成本。

從以上的分析可以看出，遺傳力并不是一個(gè)絕對(duì)的、孤立的數(shù)據(jù)，而是一個(gè)與試驗(yàn)材料、估算方法、外部環(huán)境等因子息息相關(guān)的相對(duì)值，對(duì)于同一群體的同一性狀也會(huì)出現(xiàn)較大差異甚至是相互矛盾的結(jié)論[4, 25]，其估算值的不一致性是客觀存在的，這決定了不可能獲得某一性狀遺傳力具體值的大小。因此，本文以各性狀的遺傳力估算值趨于平穩(wěn)(即隨樣本量增加，其遺傳力估算值不再發(fā)生顯著變化)時(shí)的樣本容量作為臨界樣本量，即使隨樣本量的繼續(xù)增加，遺傳力估算值呈緩慢上升或者下降狀態(tài)，用臨界樣本量估算的遺傳力大小仍具有足夠的代表性與現(xiàn)實(shí)應(yīng)用價(jià)值。對(duì)于本研究的測(cè)定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測(cè)定的濕地松家系數(shù)應(yīng)該大于39個(gè)或者隨機(jī)測(cè)量的單株數(shù)大于600株。由于材性性狀遺傳力相對(duì)較高，其需要測(cè)定的樣本量可相對(duì)少一些[24]。

4 結(jié)論

本文以61個(gè)濕地松22年生半同胞家系共計(jì)1 023株樣木的胸徑、樹高等生長(zhǎng)性狀和木材基本密度、彈性模量等材性性狀測(cè)定值為試驗(yàn)數(shù)據(jù)，估算了不同參試樣本量下的各性狀遺傳力與標(biāo)準(zhǔn)誤。通過比較分析不同樣本量下各性狀遺傳力與標(biāo)準(zhǔn)誤估算值的穩(wěn)定性，討論了樣本容量對(duì)性狀遺傳力估算的影響，確定了各性狀遺傳力評(píng)估所需的臨界樣本量。

(1)小樣本量下的遺傳力及其標(biāo)準(zhǔn)誤估算值是不穩(wěn)定的，隨樣本容量或家系容量的增加其精度與準(zhǔn)確性逐漸增加，在遺傳力估計(jì)時(shí)應(yīng)采用較大的樣本與盡可能多的家系數(shù)，以保證其估計(jì)的精度及準(zhǔn)確性。

(2)遺傳力較低的性狀其遺傳力估計(jì)所需臨界樣本量普遍大于遺傳力較高的性狀，在估測(cè)遺傳參數(shù)時(shí)應(yīng)該相應(yīng)地增加樣本量。

(3)對(duì)于本研究的測(cè)定群體而言，要獲得精確度較高的遺傳力估算值，所需測(cè)定的濕地松家系數(shù)應(yīng)該大于39個(gè)或者隨機(jī)測(cè)量的單株數(shù)大于600株。

[1] Svensson J C, McKeand S E, Allan H L,etal. Genetic variation in height and volume of loblolly pine open-pollinated families during canopy closure[J]. Silvae Genetica, 1999, 48(3-4): 204-208.

[2] 孫曉梅，張守攻，侯義梅，等. 短輪伐期日本落葉松家系生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)的變化[J]. 林業(yè)科學(xué)，2004，40(6): 68-74.

[3] 畢志宏，魏敏靜，劉瑩瑩，等. 樣本數(shù)量對(duì)白樺群體遺傳參數(shù)估算的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，33(4): 564-570.

[4] 任全興，劉艮舟，翟虎渠. 不同樣本容量下幾種交配設(shè)計(jì)估計(jì)遺傳參數(shù)的可靠性[J]. 作物學(xué)報(bào)，1993，19(6): 531-538.

[5] 吳際友，龍應(yīng)忠，余格非，等. 濕地松半同胞家系主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳分析及聯(lián)合選擇[J]. 林業(yè)科學(xué)，2000，36(1): 56-61.

[6] 徐有明，鮑春紅，周志翔，等. 濕地松種源生長(zhǎng)量、材性的變異與優(yōu)良種源綜合選擇[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，29(5): 18-21.

[7] 駱秀琴，姜笑梅，殷亞方，等. 濕地松15個(gè)家系木材材性遺傳變異及優(yōu)良家系評(píng)估[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2003，16(6): 694-699.

[8] Barnett J P, Sheffield R M. Slash pine: characteristics, history, status and trends[R]// Dickens E D, Barnett J P, Hubbard W G,etal. Slash pine: still growing and growing! Proceedings of the slash pine symposium, Jekyll Island, Georgia, USA, 23-25 April 2002. Gen. Tech. Rep. SRS-76. Asheville, NC: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station, 2005:1-6.

[9] 欒啟福，姜景民，張建忠，等. 火炬松×加勒比松F1代生長(zhǎng)、樹干通直度和基本密度遺傳和配合力分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2011，47(3): 178-183.

[10] 朱景樂，王軍輝，張守攻，等. 毛白楊材性指標(biāo)預(yù)測(cè)及選擇[J]. 林業(yè)科學(xué)，2008，44(7): 23-28.

[11] Fibre-gen.Director ST300 - operating manual [EB/OL]. 2004. http://www.fibre-gen.com/documents/ST300OperatingManual.pdf

[12] Carter P, Briggs D, Ross R J,etal. Acoustic testing to enhance Western forest values and meet customer wood quality needs [C] //Harrington C A, Schoenholtz S H. Productivity of Western forests: a forest products focus. General technical report PNW-GTR-642. Portland: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research, 2005: 121-129.

[13] Ross R J, Pellerin R F. NDE of wood-based composites with longitudinal stress wave [J]. Forest Products Journal, 1988, 38(5): 39-45.

[14] Chen Z Q, Karlsson B, Lundqvist S O,etal. Estimating solid wood properties using Pilodyn and acoustic velocity on standing trees of Norway spruce [J]. Annals of Forest Science, 2015, 72(4): 1-10.

[15] 林元震，陳曉陽(yáng). R與ASReml-R統(tǒng)計(jì)分析教程[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社，2014: 36-251.

[16] Butler D G, Cullis B R, Gilmour A R,etal. ASReml-R reference manual [R]. Brisbane: Department of Primary Industries and Fisheries, 2009.

[17] 劉燦然，馬克平，于順利，等. 北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究 IV. 樣本大小對(duì)多樣性測(cè)度的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17(6): 584-592.

[18] 徐濟(jì)德. 我國(guó)第八次森林資源清查結(jié)果及分析[J]. 林業(yè)經(jīng)濟(jì)，2014，36(3): 6-8.

[19] 朱光前. 2014年中國(guó)進(jìn)口木材情況[J]. 中國(guó)木材，2015(1): 1-5.

[20] Rehfeldt G E, Wykoff W R. Periodicity in shoot elongation among populations of from the northern rocky mountains [J]. Annals of Botany, 1981, 48(3): 371-377.

[21] Hannerz M, Aitken S N, King J N,etal. Effects of genetic selection for growth on frost hardiness in western hemlock [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1999, 29(4): 509-516.

[22] Aitken S N, Hannerz M. Genecology and gene resource management strategies for conifer cold hardiness [M]// Bigras F J, Columbo S J. Conifer cold hardiness. Dordrecht:Kluwer Academic, 2001: 23-54.[23] Zobel B J, Van Buijtenen J P. Wood variation: its causes and control [M].Berlin: Springer Science & Business Media, 1989.

[24] 潘沈元，何斯美. 影響數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的兩個(gè)因素[J]. 遺傳，1991，13(4): 19-21.

[25] 單保山. 遺傳力的概念及其發(fā)展 I. 關(guān)于傳統(tǒng)遺傳力的幾個(gè)問題[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988，11(1): 39-44.

[26] 齊 明. 參試子代樣本數(shù)對(duì)數(shù)量性狀遺傳分析結(jié)果的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1997，10(6): 629-633.

(責(zé)任編輯：金立新)

Effect of Slash Pine Sampling Size on Estimation of Trait Heritability

ZHANGShuai-nan,JIANGJing-min,LUANQi-fu

(Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

[Objective]To determine the amount of slash trial samples for high precision and efficiency of heritability estimation, which provide the optimal genetic parameters and selection strategies for tree breeding. [Method] The growth traits (diameter at breast height and tree height) and the wood properties (basic wood density and modulus of elasticity) of 1 023 sample trees from 61 half-sib families of 22-year-old slash pine (Pinuselliottii) were investigated as the experimental data. Then the heritability of each trait was estimated using Residual Maximum Likelihood (REML) in the flexible mixed modeling program ASReml-R. And the critical or least sample size for heritability estimation of each trait was determined by comparing and analyzing the convergence of the estimated values of heritability and their standard errors under different sample sizes. [Result] (1) In this trial, the estimated values of heritability and their standard errors were extremely unstable when less than 39 families or 600 individuals were used. And the accuracy of these values increased gradually by increasing sample size or family size. (2) The sample size should increase correspondingly in the estimation of the genetic parameters of the traits with low heritability. [Conclusion] In this study, more than 39 families or 600 individuals should be used for the reliable heritability estimation. The sample size for heritability estimation of wood properties could be less because of their high heritability. This paper provides a case study for estimating heritability of timber tree species. The results and the methods for determination of the critical sample size also have reference value for the corresponding study.

slash pine(Pinuselliottii); heritability; sample size; growth traits; wood properties

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.011

2016-12-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570668)；“十二·五”國(guó)家林業(yè)科技支撐計(jì)劃專題(2012BAD01B0203)

張帥楠(1993—)，男，河南安陽(yáng)人，碩士研究生，主要從事林木遺傳育種研究.

* 通訊作者：欒啟福，副研究員，博士，從事國(guó)外松遺傳育種和林木遺傳學(xué)研究.E-mail:qifu.luan@caf.ac.cn

S791.246

A

1001-1498(2017)04-0610-07