漬害下小麥相對(duì)葉綠素含量的降低效應(yīng)及其與產(chǎn)量的相關(guān)性

黃欽友,田文濤 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025)

王曉玲 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025;主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心(長(zhǎng)江大學(xué))，湖北 荊州 434025

漬害下小麥相對(duì)葉綠素含量的降低效應(yīng)及其與產(chǎn)量的相關(guān)性

黃欽友,田文濤 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025)

王曉玲 長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025;主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心(長(zhǎng)江大學(xué))，湖北 荊州 434025

為了探討漬水對(duì)小麥(Triticumaeestivum)葉片的相對(duì)葉綠素含量的降低效應(yīng)及其與產(chǎn)量的相關(guān)性，以來源于不同麥區(qū)推廣品種和高代品系共164份為材料，在抽穗揚(yáng)花期進(jìn)行人工模擬漬害處理，以正常水分區(qū)為對(duì)照,分別測(cè)定漬水前和漬水后不同品種(系)倒1葉～倒4葉的SPAD值(相對(duì)葉綠素含量)，成熟期測(cè)定其產(chǎn)量，計(jì)算不同品種(系)的SPAD值和產(chǎn)量的漬害指數(shù)，然后進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明，小麥抽穗揚(yáng)花期漬水SPAD值顯著下降，不同葉位葉片的SPAD值下降程度差異顯著。漬水12d對(duì)倒1葉SPAD值的影響不顯著，對(duì)倒2葉～倒4葉的SPAD值的影響均達(dá)到極顯著水平；對(duì)照區(qū)漬水處理前后的倒2葉的SPAD值有自然下降的趨勢(shì)，但差異不顯著，倒3葉和倒4葉的SPAD值在處理前后12d間的差異達(dá)到極顯著水平。漬水時(shí)間達(dá)到12d以上，考察倒2葉的SPAD值即可判斷受害程度，漬水時(shí)間小于12d以下，考察倒3葉的SPAD值為佳。倒3葉～倒4葉的SPAD值漬害指數(shù)和產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系相對(duì)較大，因而在進(jìn)行小麥不同品種耐漬性比較試驗(yàn)時(shí)，選擇測(cè)定倒3葉～倒4葉的SPAD值，才能得到較好的不同品種間耐漬性差異。

小麥(Triticumaeestivum)；抽穗揚(yáng)花期；漬害指數(shù)；葉片葉位；相對(duì)葉綠素含量(SPAD)；產(chǎn)量

長(zhǎng)江中下游是冬小麥(Triticumaeestivum)漬害頻發(fā)的區(qū)域[1]，如何減輕漬害，提高小麥產(chǎn)量和效益，是該區(qū)小麥生產(chǎn)的重要課題。漬害對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響前人已有較多研究[2～7]，并認(rèn)為拔節(jié)孕穗期、抽穗揚(yáng)花期、灌漿期等中后期是漬害敏感的時(shí)期[6～8]，漬害對(duì)小麥的生理和生長(zhǎng)均有較大影響[3,9～12]。但是，漬水脅迫對(duì)不同葉位葉片光合色素含量的影響及其與產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系尚未見研究。本研究在小麥漬害敏感期抽穗揚(yáng)花期進(jìn)行漬水處理，測(cè)定倒1葉～倒4葉的相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)，以期找到漬水脅迫下小麥光合色素降低最敏感的葉位，以及不同葉位SPAD值變化對(duì)產(chǎn)量的影響，為篩選漬水對(duì)小麥?zhǔn)芎Τ潭鹊闹甘拘灾笜?biāo)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為來源于湖北、河南、安徽、江蘇、陜西、山東、四川、山西、國(guó)際小麥玉米研究所等地的小麥品種和高代品系，共164份。

1.2 方法

田間試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主處理為抽穗揚(yáng)花期人工模擬漬害處理12d(W)和正常水分管理作對(duì)照(CK)；副處理為164個(gè)小麥品種(系)；小裂區(qū)內(nèi)采用隨機(jī)排列，每個(gè)小裂區(qū)面積2m×1.5m，每個(gè)品種種植5行，密度為200株/m2。

人工模擬漬害時(shí)期為抽穗揚(yáng)花期，從抽穗期開始處理，在人工模擬漬害區(qū)域四周挖溝至犁底層，埋入塑料膜隔離，用抽水泵進(jìn)行人工灌水維持漬水平面和廂面持平，保證小麥根系全部沒入水中，漬水至第10天撤去隔離塑料膜撤除漬水，第13天時(shí)，田間水分達(dá)正常狀態(tài)，保證連續(xù)漬害處理時(shí)間共12d。漬水區(qū)和對(duì)照區(qū)之間留2m間隔距離。每個(gè)漬害模擬處理和對(duì)照均設(shè)計(jì)3次重復(fù)。

試驗(yàn)于2014～2015年在湖北省荊州市長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地完成。田間管理一致，施肥水平中等，其他各項(xiàng)管理均參照當(dāng)?shù)卣Ｐ←湼弋a(chǎn)栽培措施。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1)SPAD值的測(cè)定 采用SPAD-502葉綠素儀測(cè)定SPAD值。標(biāo)記每小區(qū)中用于測(cè)定的10個(gè)主莖，分別在漬水前(漬水區(qū)和對(duì)照區(qū)測(cè)定數(shù)據(jù)分別記為CK1、W1)和漬水12d后進(jìn)行SPAD值的測(cè)定(漬水區(qū)和對(duì)照區(qū)測(cè)定數(shù)據(jù)分別記為CK2、W2)，每莖測(cè)定倒1葉、倒2葉、倒3葉和倒4葉的SPAD值，測(cè)定部位為葉片的中部。

2)小麥產(chǎn)量的測(cè)定 在小麥?zhǔn)斋@后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取生長(zhǎng)基本一致的植株10株，調(diào)查每株有效穗數(shù)，測(cè)定實(shí)際籽粒產(chǎn)量，計(jì)算平均單穗實(shí)際籽粒產(chǎn)量。

3)漬害指數(shù)的計(jì)算 用下述公式計(jì)算漬害指數(shù)來衡量其受澇害影響的程度。

(1)

式中，RI為漬害指數(shù)；VC為對(duì)照區(qū)小麥某一指標(biāo)測(cè)定值的平均值；VW為漬害區(qū)小麥對(duì)應(yīng)指標(biāo)的平行測(cè)定值。

利用式(1)，分別計(jì)算出產(chǎn)量漬害指數(shù)PRI，倒1葉SPAD值漬害指數(shù)Y1RI、倒2葉SPAD值漬害指數(shù)Y2RI、倒3葉SPAD值漬害指數(shù)Y3RI和倒4葉SPAD值漬害指數(shù)Y4RI。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)采用JMP9.0.2(SAS)軟件和SPSS軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水處理前后小麥不同葉位葉SPAD值的降低效應(yīng)

對(duì)漬水處理前后漬水區(qū)和對(duì)照區(qū)不同葉位的SPAD值進(jìn)行方差分析(表1)。

表1 不同水分處理下小麥不同葉位葉的SPAD值

注：表中差值為CK1與CK2、W1與W2的SPAD差值;A～F表示0.01水平上有顯著性差異。

表1分析結(jié)果表明，漬水處理前漬水區(qū)(W1)、對(duì)照區(qū)(CK1)和漬水處理后漬水區(qū)(W2)、對(duì)照區(qū)(CK2)的不同葉位SPAD值中，倒1葉各處理間的SPAD值以漬水區(qū)漬水處理后(W2)的44.0為最低，比W1降低3.1，但差異不顯著。說明漬水處理12d對(duì)小麥倒1葉的相對(duì)葉綠體色素含量有降低效應(yīng)，但和對(duì)照相比，漬水12d對(duì)倒1葉的葉綠素影響不明顯。漬水處理后漬水區(qū)(W2)倒2葉、倒3葉的SPAD值和漬水區(qū)漬水處理前的(W1)比較，有極顯著下降，降低值分別達(dá)7.7和19.1，且和CK1、CK2、W1均有極顯著差異。對(duì)照區(qū)在漬水前和漬水后倒4葉的SPAD值下降8.6，差異極顯著；漬水區(qū)在漬水前和漬水后的SPAD值下降最嚴(yán)重，差值達(dá)28.0，W2的倒4葉SPAD與CK2的相比，差異極顯著。

CK1的倒4葉的SPAD值與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異，CK2的倒3葉與倒1葉的SPAD值、倒4葉與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異； W1的各葉位間的差異類似CK1，只有倒4葉的SPAD值與倒1葉～倒3葉的SPAD值有極顯著差異，W2倒3葉SPAD值與相鄰的倒2葉間有極顯著差異，和CK2、W1相比，倒3葉的SPAD值均有極顯著差異，其倒4葉受害最重，與所有處理的SPAD值均有極顯著差異。

2.2 小麥漬水處理和對(duì)照SPAD值的降低效應(yīng)

注：小寫字母表示不同處理4個(gè)葉位的SPAD平均值在0.05水平的差異顯著性，圖2同。圖1 不同漬水處理SPAD值

對(duì)漬水區(qū)和對(duì)照區(qū)漬水前后的SPAD值分析比較結(jié)果見圖1。漬水處理前對(duì)照區(qū)和漬水區(qū)SPAD均值沒有差異，對(duì)照區(qū)在漬水前和漬水后的SPAD均值之間均有極顯著差異(CK1與CK2)，說明在抽穗揚(yáng)花期正常水分條件下小麥在開花后葉片的功能總體上有下降趨勢(shì)，反映出生殖生長(zhǎng)旺盛期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有下降趨勢(shì)；漬水區(qū)在漬水前和漬水后的SPAD均值之間均有極顯著差異(W1與W2)，但W2的SPAD均值極顯著低于CK2的SPAD均值，說明漬水后對(duì)小麥葉片的相對(duì)葉綠素含量在花后本來就存在下降趨勢(shì)的基礎(chǔ)上，由于漬水脅迫，大大加速光合色素下降，達(dá)到極顯著降低。由此可見，漬水后，SPAD值時(shí)可以指示漬水脅迫的傷害效應(yīng)。

2.3 小麥不同葉位葉片的SPAD值降低效應(yīng)

圖2 不同漬水處理下不同葉位SPAD值

對(duì)小麥不同葉位SPAD均值進(jìn)行差異顯著性分析(圖2)，總體上倒1葉和倒2葉的SPAD均值間沒有差異，但與倒3葉和倒4葉的SPAD均值之間均有極顯著差異，倒3葉的SPAD均值極顯著低于倒4葉間的SPAD均值。鑒于漬害后倒3葉和倒4葉的SPAD值極顯著降低，在測(cè)定SPAD值時(shí)，選擇倒3葉或者倒4葉，能敏感反映漬害對(duì)光合色素的破壞效應(yīng)，如果是在抽穗揚(yáng)花期前漬水處理，選擇倒4葉，在抽穗揚(yáng)花期以及以后階段漬水處理，則適宜的葉位是倒3葉。

2.4 抽穗揚(yáng)花期漬害處理小麥SPAD值與產(chǎn)量的相關(guān)性

對(duì)不同葉位SPAD值和產(chǎn)量的漬害指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(表2)，結(jié)果表明，產(chǎn)量漬害指數(shù)和倒1葉SPAD值為負(fù)相關(guān)關(guān)系，與倒2葉～倒4葉的SPAD值漬害指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)倒4葉>倒3葉>倒2葉，但相關(guān)性未達(dá)顯著水平。抽穗揚(yáng)花期12d的漬害，雖然導(dǎo)致小麥的倒4葉、倒3葉相對(duì)葉綠素含量呈極顯著降低，但是撤水后在花后至灌漿成熟階段，有較長(zhǎng)的一段恢復(fù)階段，因而對(duì)產(chǎn)量的影響并不顯著。而倒1葉是負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能的原因是倒1葉在抽穗開花階段的成熟度有關(guān)，尚未達(dá)到最佳光合功能期，或者是抽穗揚(yáng)花期是生殖生長(zhǎng)旺盛期，生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的矛盾突出所致。

不同葉位葉片的SPAD漬害指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系，以倒1葉和到2葉的相關(guān)性最強(qiáng)，達(dá)極顯著相關(guān),倒4葉和倒3葉、倒3葉和倒2葉的相關(guān)性也達(dá)到極顯著水平，表明相鄰葉片間的關(guān)系密切。倒4葉與倒1葉、倒2葉，倒3葉與倒1葉不相鄰的葉片間的SPAD漬害指數(shù)也達(dá)到極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較低(表2)。

表2 不同葉位SPAD漬害指數(shù)和產(chǎn)量漬害指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)表

注：PRI為產(chǎn)量漬害指數(shù)；Y1RI為倒1葉SPAD值漬害指數(shù)；Y2RI為倒2葉SPAD值漬害指數(shù)；Y3RI為倒3葉SPAD值漬害指數(shù)；Y4RI為倒4葉SPAD值漬害指數(shù)。*與**分別表示0.05與0.01水平上的顯著水平。

3 討論

小麥抽穗揚(yáng)花期漬水小麥葉片的SPAD值有顯著下降趨勢(shì)，不同葉位葉片的反應(yīng)不同。小麥抽穗揚(yáng)花期漬水12d對(duì)倒1葉SPAD值的影響不顯著，對(duì)倒2葉～倒4葉的SPAD值的影響均達(dá)到極顯著水平；正常水分對(duì)照區(qū)在抽穗揚(yáng)花期漬水處理前后的倒2葉的SPAD值雖然有自然下降的趨勢(shì)，但差異不顯著，而倒3葉和倒4葉的SPAD值在處理前后12d間的差異達(dá)到極顯著水平。

隨著漬水時(shí)間的延長(zhǎng)，小麥?zhǔn)芎Τ潭仍絹碓街?，表現(xiàn)在不同葉位葉片的SPAD值上，受害越重時(shí)葉位較高的葉片的SPAD值降低越明顯，其原因是在漬水等逆境下，根系由于呼吸抑制甚至發(fā)生酒精中毒導(dǎo)致其吸收能力大大減弱，此時(shí)吸收N素的能力降低，而N素是可移動(dòng)元素，缺N時(shí)老葉首先失綠，即老葉中的N素會(huì)轉(zhuǎn)移到較嫩葉片中，漬水脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，這種效應(yīng)也越強(qiáng)，相應(yīng)受害的葉位會(huì)上移。因此，漬水時(shí)間較長(zhǎng)的情況下，例如達(dá)到12d以上，倒2葉已經(jīng)受到傷害而明顯減綠，考察倒2葉的SPAD值即可判斷受害程度，而對(duì)于漬水時(shí)間較短的情況下，例如小于12d以下，考察倒3葉的SPAD值為佳?？紤]到不同品種對(duì)漬水反應(yīng)有差異[8]，在進(jìn)行小麥不同品種耐漬性比較試驗(yàn)時(shí)，一方面應(yīng)考慮不同品種對(duì)漬水反應(yīng)的差異，另一方面應(yīng)考慮倒3葉～倒4葉的SPAD值漬害指數(shù)和產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系相對(duì)較大，選擇測(cè)定倒3葉～倒4葉的SPAD值，才能得到較好的不同品種間耐漬性差異。

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[編輯] 余文斌

2017-02-27

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203032)。

黃欽友(1994-)，男,現(xiàn)從事小麥抗逆栽培與生理研究。通信作者：王曉玲，wangxl309@yangtzeu.edu.cn。

S512.1；Q945.78

A

1673-1409(2017)14-0001-04

[引著格式]黃欽友,田文濤，王曉玲.漬害下小麥相對(duì)葉綠素含量的降低效應(yīng)及其與產(chǎn)量的相關(guān)性[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版) ，2017，14(14)：1～4.