環(huán)割對杉木和馬尾松人工林土壤微生物群落結構的影響*

賀同鑫 孫建飛 李艷鵬 俞有志 胡寶清 王清奎

(1.廣西師范學院 北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室 廣西地表過程與智能模擬重點實驗室 南寧 530001；

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環(huán)割對杉木和馬尾松人工林土壤微生物群落結構的影響*

賀同鑫1,2孫建飛1李艷鵬2俞有志2胡寶清1王清奎2

(1.廣西師范學院 北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室 廣西地表過程與智能模擬重點實驗室 南寧 530001；

2.中國科學院會同森林生態(tài)實驗站 會同 418307)

杉木； 馬尾松； 人工林； 磷脂脂肪酸； 環(huán)割； 微生物群落結構

土壤微生物通過調控陸地生態(tài)系統(tǒng)元素轉化和物質循環(huán)過程，對土壤肥力的形成和保育產(chǎn)生重要影響，進而影響土壤健康和生態(tài)服務功能。土壤微生物通過種群的消長與植物的養(yǎng)分吸收形成互補，維持和調節(jié)著生態(tài)系統(tǒng)的元素生物地球化學過程(方麗娜等， 2011)。土壤微生物能夠調控土壤碳庫，反之，土壤碳有效性也能影響土壤微生物群落結構(Brantetal., 2006; Tóthetal., 2007)。植物最新固定的光合產(chǎn)物約有30%～60%被輸送到根系，其中約20%會以根系分泌物的形式進入到土壤中(Muchaetal., 2005; Yarwoodetal., 2009)。根系及根系分泌物是土壤微生物可利用碳的重要來源(Wangetal., 2013)，光合產(chǎn)物供應的變化可能會通過改變根系分泌物進而影響土壤微生物群落結構。因此了解光合產(chǎn)物供應對土壤微生物的影響有助于更好地探索碳輸入的改變對土壤碳循環(huán)的影響。

自H?gberg等(2001)利用環(huán)割法研究改變光合產(chǎn)物供應對土壤呼吸的影響之后，因其對土壤-根系-生物系統(tǒng)的擾動較少，因而被越來越多的學者采用。前人研究表明環(huán)割通過阻斷光合產(chǎn)物供應，改變土壤理化性質(尤其是活性碳庫和氮庫)，從而對土壤微生物群落結構產(chǎn)生重要影響(H?gbergetal., 2007; 2010; Kaiseretal., 2010; Chenetal., 2012; Keeletal., 2012)。然而不同生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)割對土壤微生物的影響有很大的差別，如在歐洲赤松(Pinussylvestris)和歐洲云杉(Piceaabies)林中環(huán)割導致微生物生物量顯著下降30%～40% (P< 0.05)(H?gbergetal., 2001; Subkeetal., 2004)。而在尾葉桉(Eucalyptusurophylla)和厚莢相思(Acaciacrassicarpa)2個人工林中，環(huán)割對土壤微生物生物量并沒有產(chǎn)生顯著影響，同時其研究表明環(huán)割降低了真菌含量，但增加了細菌含量，因而改變了土壤微生物群落結構，然而環(huán)割對2種人工林的影響程度具有較大的差異(Chenetal., 2012)。這表明土壤微生物群落結構對環(huán)割的響應可能存在樹種差異，但是這方面的研究還較少，限制了深入理解光合產(chǎn)物供應的改變對土壤微生物群落結構的影響。

目前，利用環(huán)割的方法探討光合產(chǎn)物供應對土壤碳庫、土壤呼吸及樹干呼吸影響的研究較多(H?gbergetal., 2001; Chenetal., 2010; Maieretal., 2010; Trahanetal., 2015)，而對土壤微生物群落影響的研究則相對較少，尤其是樹種差異性更是鮮有報道。為了研究環(huán)割對土壤微生物群落結構的影響是否具有樹種差異性，且其時間效應又是怎樣的？本研究在湖南中國科學院會同森林生態(tài)實驗站選擇了亞熱帶地區(qū)常見的杉木(Cunninghamialanceolata)和馬尾松(Pinusmassoniana)2種人工純林，在林中分別設置6個6 m × 6 m樣方，并進行環(huán)割試驗。環(huán)割1個月和1年后利用磷脂脂肪酸的方法測定土壤微生物群落結構，探討環(huán)割對不同樹種土壤微生物的影響，環(huán)割1個月后測定土壤基本理化性質，探討環(huán)割后土壤碳氮有效性的變化及其對土壤微生物的影響，以期揭示環(huán)割對土壤微生物群落結構的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省西南部的中國科學院會同森林生態(tài)實驗站(110°08′E，27°09′N)。該地區(qū)為低山丘陵地貌類型，海拔200～500 m，屬于典型的亞熱帶濕潤氣候，年均氣溫16.5 ℃，年降水量1 200～1 400 mm，土壤為山地紅黃壤，pH值為4～6。地帶性植被為以絲栗栲(Castanopsisfargesii)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)和刨花潤楠(Machiluspauhoi)等為建群種的天然常綠闊葉林； 主要人工林類型為杉木、毛竹(Phyllostachysedulis)和馬尾松人工純林。

2 研究方法

2.1 試驗設置、環(huán)割方法和植被管理

2012年6月，分別在26年生杉木及23年生馬尾松2個人工純林內開展試驗，2個人工林的密度均為1 200株·hm-2。在每個林中選取6個6 m × 6 m樣方，每個樣方至少包含5棵樹。樣地坡度約為23°，坡向為南坡，坡位為中坡。土壤厚70～80 cm，土壤密度為1.2 g·cm-3，土壤孔隙度約為35%。土壤質地較黏重，為中黏壤至重黏壤，土體中石礫含量約15%。杉木和馬尾松平均樹高分別為16.3和15.3 m，平均胸徑分別為18.5和17.2 cm。杉木林和馬尾松林的枯落物層厚度分別約為5和2 cm，郁閉度分別為0.7和0.8。

每種林分6個樣方中隨機選3個為對照(CK)，3個進行環(huán)割處理。環(huán)割處理是指在樹木胸徑處去除10 cm寬的樹皮及韌皮部。環(huán)割處理后杉木和馬尾松在環(huán)割部位下方萌芽，因此每個月去掉萌芽。馬尾松環(huán)割后3個月開始掉葉，掉在地上的葉子盡快移除樣地外以避免在樣地內積累。杉木的凋落物比較特殊，葉同枝一起掉落，且一般即使葉子枯萎也不會立馬掉落，因此杉木林中的凋落物層沒有太大變化。

杉木林中林下植被主要有杜莖山(Maesajaponica)、薔薇葉懸鉤子(Rubusrosifolius)、蕨(Pteridiumaquilinum)、中華金星蕨(Parathelypterischinensis)和邊緣鱗蓋蕨(Microlepiamarginata)，在試驗期間每月都在環(huán)割和對照小區(qū)用砍刀清除林下植被，為避免對土壤干擾，只去掉地上部分，并移除。馬尾松林中的林下植被很少，沒有進行處理。

2.2 土壤樣品采集及室內處理

2.3 土壤理化指標測定

2.4 土壤微生物群落結構分析

土壤微生物群落結構的測定采用磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)分析方法，采用改進后的簡單提取法(Frosteg?rdetal., 1996; Bossioetal., 1998)，主要分為脂類提取、分離及甲基化3個步驟。1)按照1∶4的比例加入提取液(檸檬酸緩沖液、氯仿和甲醇按0.8∶1∶2體積比混合)于黑暗中充分震蕩3 h，然后離心取上清液(2 500 r·min-1離心10 min)。重復此過程，將2次上清液合并。向上清液中加入氯仿及緩沖液，混勻，靜止過夜。吸取氯仿層，N2吹干。2)依次采用氯仿、丙酮和甲醇分離出中性脂、糖脂和磷脂，收集甲醇相，N2吹干。3)甲基化： 將磷脂溶于1∶1的甲醇和甲苯溶液中，加入0.2 mol·L-1的氫氧化鉀甲醇溶液進行皂化，最后用正己烷萃取，收集正己烷相，即為磷脂脂肪酸甲酯。在測定前2～3天，加入19∶0的內標以定量。采用氣相色譜質譜儀(安捷倫GC-MS，6 890 N-5 973 N)測定每個樣品中的磷脂脂肪酸甲酯。PLFA含量用 nmol·g-1表示。從土壤中提取的PLFA的量可表征土壤微生物的群落結構。PLFA的群落分類詳見賀同鑫等(2015)，PLFA的命名方式中的i、a、cy和Me，分別表示異、反異、環(huán)丙基和甲基分枝脂肪酸； ω、c和t分別表示脂肪端、順式空間構造和反式空間構造。

2.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析基于SPSS 17.0軟件進行。采用獨立樣本t檢驗分析土壤微生物群落各組分(細菌、真菌和放線菌)和土壤基本理化性質的差異。相關分析采用Pearson檢驗法。在統(tǒng)計檢驗過程中，顯著水平為P< 0.05，極顯著水平為P< 0.01。

3 結果與分析

3.1 樹木生長變化

杉木具有很強的萌發(fā)能力，環(huán)割1個月后，其枝葉沒有顯著變化； 環(huán)割1年后仍具萌芽能力，大部分枝葉仍是綠色的，因此表明杉木仍有大部分根系存活。馬尾松萌芽能力很弱，環(huán)割3個月內，樹木80%的枝葉已經(jīng)死亡； 環(huán)割1年后枝葉全部凋落，樹木已經(jīng)全部死亡。

3.2 土壤性質變化

3.3 土壤微生物群落結構

杉木和馬尾松2種人工純林的土壤微生物生物量表現(xiàn)為細菌>真菌>放線菌含量(圖1b，c，h)，表明在亞熱帶人工林中土壤微生物是以細菌為主體的群落結構。環(huán)割處理1個月后和1年后杉木和馬尾松土壤總微生物生物量(總磷脂脂肪酸含量)、細菌、真菌和放線菌含量總體呈現(xiàn)降低趨勢，而且其群落結構均發(fā)生了顯著變化(圖 1)。環(huán)割處理1個月后，杉木林土壤微生物生物量和群落結構變化比馬尾松林大； 但1年后，馬尾松比杉木變化大(圖1a，d，i)。

杉木林中，環(huán)割1個月后總磷脂脂肪酸、細菌、真菌含量、真菌∶細菌和革蘭氏陰性細菌含量分別下降了10.3%，10.9%， 20.0%，10.1%和13.4%(P< 0.05)； 環(huán)割1年后，細菌和革蘭氏陰性細菌含量分別下降了20.3%和22.1%(P< 0.05)。馬尾松林中，環(huán)割1個月后真菌和革蘭氏陽性細菌含量分別下降21.9%和14.5%(P< 0.05)； 環(huán)割1年后，總磷脂脂肪酸、細菌和放線菌含量下降了17.8%，15.9%和27.4%(P< 0.05)。此外，杉木林中環(huán)割處理1個月后磷脂脂肪酸cy17∶0/16∶1ω7c顯著升高，而在馬尾松林中環(huán)割處理1年后該比值顯著升高(P< 0.05，圖1i)。

表1 環(huán)割1個月后土壤理化性質變化①Tab. 1 Variation of soil physicochemical properties after one month of girdling

① *：P< 0.05；**：P< 0.01.下同The same below.

圖1 環(huán)割處理1個月后和1年后土壤微生物群落結構變化Fig.1 Variation of soil microbial community composition after one month and one year of girdling

3.4 土壤微生物和土壤性質的相關性分析

表2 土壤微生物群落結構與土壤性質相關性①Tab. 2 Correlations between soil microbial community composition and soil properties

①**:P<0.01; *:P<0.05.

4 討論

4.1 土壤養(yǎng)分有效性的變化

4.2 土壤微生物群落結構的變化

本研究結果表明環(huán)割處理后，土壤總微生物生物量、真菌和細菌含量均顯著降低，表明土壤微生物對地上光合產(chǎn)物具有依懶性，而且光合碳輸入的改變對真菌群落的影響要顯著高于細菌群落。環(huán)割處理1個月顯著降低了2種人工林中真菌含量，但是并沒有對馬尾松土壤細菌群落產(chǎn)生顯著影響； 而且盡管杉木林中環(huán)割導致細菌生物量下降了10.9%，但真菌下降的程度(20.3%)顯著高于細菌(圖1b，c)。這主要是由于真菌比其他微生物群落更依賴于光合產(chǎn)物供應(Keith-Roachetal., 2002)，而且前人的研究也表明地下光合碳輸入的降低導致依賴于根系分泌物的菌根真菌數(shù)量顯著下降(H?gbergetal., 2007; 2010; Kaiseretal., 2010; Chenetal., 2012)。此外，本研究結果表明環(huán)割1個月后，杉木土壤革蘭氏陰性細菌含量顯著下降(圖1f)，也說明光合產(chǎn)物供應的重要性，因為革蘭氏陰性細菌更傾向于利用根系分泌的活性碳(Treonisetal., 2004)。

本研究發(fā)現(xiàn)環(huán)割對土壤微生物群落的影響具有樹種差異性。在杉木林中環(huán)割1個月后，總磷脂脂肪酸、細菌、真菌、革蘭氏陰性細菌含量和真菌∶細菌都顯著下降，而在馬尾松林中，環(huán)割1個月僅降低了真菌和革蘭氏陽性細菌的含量。這表明短期時間內阻斷光合產(chǎn)物供應后，杉木林土壤微生物的響應大于馬尾松林，這歸結于樹種本身的生理特性。杉木具有很強的萌芽作用，大部分根系一直保持活性，杉木在環(huán)割1年后仍有大部分樹枝是活的也支持這一觀點。在同樣具有萌芽作用的尾葉桉人工林中，Chen等(2010)發(fā)現(xiàn)環(huán)割6個月后其根系生物量僅下降了18%，這主要是由于尾葉桉根系中存儲的大量淀粉使得根系在環(huán)割后很長的時間都不會死亡，并且有利于促進尾葉桉樹木萌芽(Binkleyetal., 2006)。環(huán)割減弱了植物地下碳輸入，但并沒有造成植物根系的大量死亡，而且植物活根系中儲存的碳更多地用于維持根系生長和促進植物萌芽，因而減少向土壤中的碳輸入(表1)，導致微生物生長受到碳限制。前人的研究表明磷脂脂肪酸cy17∶0/16∶1ω7c可以用來指示基質可利用性的限制作用(Moore-Kuceraetal., 2007; Fengetal., 2009)，該比值的升高表明基質有效性不足增加了微生物生長壓力。杉木林中顯著升高的微生物磷脂脂肪酸cy17∶0/16∶1ω7c也說明環(huán)割1個月后微生物受到可利用性碳的限制。而馬尾松萌芽能力較弱，環(huán)割后大部分根系死亡，盡管環(huán)割降低了植物光合碳供應，但是死亡的根系為微生物提供了分解底物，增加土壤可利用性碳(表1)，從而在短時間內降低了環(huán)割對微生物的影響。然而，環(huán)割1年對馬尾松土壤微生物的影響要高于杉木林。這主要是由于環(huán)割1年后，杉木的萌芽能力逐漸減弱，因而減少了對根系碳的消耗，而且死亡的根系量增加，兩者為土壤微生物提供較充足的碳(圖1i)，有利于維持微生物的生長。而在馬尾松林中，環(huán)割1年后，死亡根系中的可利用性碳已被微生物消耗，而且缺乏新的碳輸入導致微生物受到碳限制，從而抑制了微生物生長(圖1i)。

環(huán)割對土壤微生物的樹種差異性影響具有時間效應，主要是由于2個樹種的萌芽能力不同，導致環(huán)割后短期和長期時間段內土壤碳輸入發(fā)生變化。本研究中土壤DOC含量與微生物生物量之間的顯著正相關關系也證明了土壤可利用性碳的變化是導致土壤微生物發(fā)生變化的主要原因(表2)。Chen等(2012)在尾葉桉和厚莢相思人工林的研究結果也表明，由于植物光合碳供應和死根分解碳補給的變化，導致環(huán)割對土壤微生物的影響隨時間發(fā)生變化。

5 結論

通過在亞熱帶杉木和馬尾松2種人工林中為期1年的環(huán)割試驗發(fā)現(xiàn)： 1)環(huán)割降低了土壤微生物生物量，且改變了土壤微生物群落結構，這表明土壤微生物在很大程度上依賴于光合產(chǎn)物地下碳分配，而且真菌對植物光合碳的依賴高于細菌； 2)杉木和馬尾松林土壤微生物對環(huán)割的響應具有較大的差異，表明環(huán)割對土壤微生物群落結構的影響具有樹種差異性，而且這種差異性在時間尺度上受到植物光合碳供應和死根分解碳補給的調控。本研究表明采用環(huán)割的方法改變光合產(chǎn)物碳供應是一種有效的方法，但是由于其對土壤微生物的影響具有樹種差異性，因此在今后的研究中應將樹種本身的特性及測定時間考慮在內。此外，這一結果也在一定程度上解釋了目前研究中不同生態(tài)系統(tǒng)中結果差異較大的原因。但是由于本研究中重復數(shù)量偏少，而且由于對樹木的破壞性使得小區(qū)面積也偏小，且研究時間不夠長使得對環(huán)割的時間效應的研究不是很深入，因此在今后的研究中應加強此方面的研究，從而更好地探索光合產(chǎn)物供應變化對土壤微生物群落結構的影響，以期為研究碳循環(huán)提供更準確的基礎數(shù)據(jù)。

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(責任編輯 于靜嫻)

Effects of Girdling on Soil Microbial Community Composition inCunninghamialanceolataandPinusmassonianaPlantations

He Tongxin1,2Sun Jianfei1Li Yanpeng2Yu Youzhi2Hu Baoqing1Wang Qingkui2

(1.KeyLaboratoryofEnvironmentChangeandResourcesUseinBeibuGulfofMinistryofEducationGuangxiKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandIntelligentSimulationGuangxiTeachersEducationUniversityNanning530001;2.HuitongExperimentalStationofForestEcology,ChineseAcademyofSciencesHuitong418307)

Cunninghamialanceolata；Pinusmassoniana; plantation； phospholipid fatty acid； girdling； microbial community composition

10.11707/j.1001-7488.20170609

2015-10-08；

2017-01-20。

中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項 (XDB15010301)； 國家自然科學基金項目(31570466)； 國家重點研發(fā)計劃 (2016YFA0600801)； 廣西科學研究與技術開發(fā)計劃 (14125008-2-24)。

S714.3

A

1001-7488(2017)06-0077-08

*王清奎為通訊作者。