基于無損檢測技術(shù)的濕地松生長及材性性狀遺傳變異分析*

張帥楠 欒啟福 姜景民

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室 杭州 311400)

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基于無損檢測技術(shù)的濕地松生長及材性性狀遺傳變異分析*

張帥楠 欒啟福 姜景民

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室 杭州 311400)

【目的】 基于無損檢測技術(shù)研究濕地松活立木基本密度(ρ)、彈性模量(MOE)和生長量的遺傳變異規(guī)律及其遺傳和表型相關(guān)關(guān)系，在保證生長量遺傳改良的同時加強(qiáng)木材物理力學(xué)性質(zhì)的選育力度，為速生優(yōu)質(zhì)濕地松人工林建設(shè)提供種質(zhì)基礎(chǔ)?！痉椒ā?以浙江杭州長樂林場22年生濕地松半同胞家系測定林為研究對象，采用木材阻力儀Pilodyn和應(yīng)力波測量儀Hitman等無損檢測儀器測定2 000多株濕地松活立木ρ、MOE等物理力學(xué)性狀，采用測桿等標(biāo)準(zhǔn)測具測定對應(yīng)單株的枝下高、冠幅、分枝大小、分枝角以及樹高和胸徑等形質(zhì)和生長性狀，并通過ASReml-R軟件混合線性模型的限制性極大似然估計法(REML)對各性狀進(jìn)行方差分析、遺傳力估算和相關(guān)性分析?！窘Y(jié)果】 1)彈性模量相對值MOEP與應(yīng)力波速v之間呈極顯著(P<0.001)遺傳相關(guān)(R=0.947 0±0.020 1)和表型相關(guān)(R=0.948 0±0.002 7)，與基本密度相對值ρP之間呈顯著(P<0.01)遺傳(R=-0.447 0±0.154 0)和表型(R=-0.538 0±0.019 1)相關(guān)，以v對MOEP進(jìn)行間接選擇，其有效性達(dá)到了97.42%。2)材性性狀的遺傳力在0.292 0～0.305 0之間，生長性狀遺傳力在0.062 5～0.216 0之間； 以1%的選擇強(qiáng)度計算，材積和MOE能獲得30%的遺傳增益。3)樹高、胸徑、材積、冠幅和分枝大小兩兩之間均呈顯著的(P<0.05)遺傳正相關(guān)關(guān)系，枝下高與樹高正相關(guān)，分枝角與分枝大小負(fù)相關(guān)，但相關(guān)不顯著，而胸徑、樹高、枝下高、材積、冠幅和分枝大小兩兩之間均具有極顯著的表型正相關(guān)性； 材性和生長性狀之間普遍存在著顯著的表型相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，但遺傳相關(guān)不顯著。【結(jié)論】 僅利用應(yīng)力波速v即能快速評估群體內(nèi)每木彈性模量(MOE)相對大小，比傳統(tǒng)上僅用木材基本密度(ρ)評估MOE效果更好；ρ和MOE受中等程度的遺傳控制，其遺傳力明顯高于生長性狀； 材性與生長性狀之間遺傳相關(guān)不顯著，能夠?qū)崿F(xiàn)兩類性狀的同步遺傳改良。

濕地松； 生長性狀； 木材密度； 彈性模量； 無損評估； 遺傳分析

濕地松(Pinuselliottii)是我國南方紅壤低丘地區(qū)引種成功的速生用材、采脂樹種，其成林早、生長快、樹干通直、產(chǎn)脂量高(朱志淞等， 1993)，當(dāng)前人工林面積達(dá)到300萬hm2。由于我國濕地松人工林主要位于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，容易受到起伏不平的地形和夏季臺風(fēng)、冬季低溫冰凍影響，在極端氣候條件下彎折、倒伏風(fēng)險較高(欒啟福等， 2008)，因此針對我國造林地區(qū)特點，加強(qiáng)濕地松木材強(qiáng)度性狀選育對于我國濕地松人工林健康持續(xù)發(fā)展具有積極意義。

木材基本密度(basic wood density，ρ)、彈性模量(modulus of elasticity，MOE)等性狀是木材強(qiáng)度的重要測量指標(biāo)，也是建筑材、紙漿材重要選擇性狀(Zobeletal.， 1989)。然而受限于傳統(tǒng)測量方法，在濕地松材性性狀改良進(jìn)程中，尤其是涉及到破壞性取樣的彈性模量等力學(xué)性狀每次測量的樣品量較少(吳際友等， 2000； 徐有明等， 2001； 駱秀琴等， 2003)。從統(tǒng)計角度而言其結(jié)果誤差較大，這增大了遺傳選擇錯誤或遺漏的概率。因此，開發(fā)利用操作簡單方便、破壞性小且結(jié)果可靠的無損評估技術(shù)，以大樣本試驗材料為基礎(chǔ)，研究彈性模量等材性性狀的遺傳變異規(guī)律，對于提高遺傳測定的選擇精度與效率，促進(jìn)遺傳改良進(jìn)程具有重大意義。近年來基于力學(xué)、聲學(xué)的無損檢測技術(shù)為大樣本量估測活立木基本密度和彈性模量奠定了基礎(chǔ)，逐漸成為國際上相關(guān)性狀測量、選擇的常規(guī)手段(Whiteetal.， 2007)。其中已成功應(yīng)用于活立木彈性模量無損評估的是基于應(yīng)力波速法的AV技術(shù)，它通過測量應(yīng)力波在開始探頭和結(jié)束探頭之間的傳播時間來測得應(yīng)力波速v，該數(shù)值與立木強(qiáng)度具有顯著的相關(guān)性，可以作為活立木強(qiáng)度的檢測工具； Pilodyn是應(yīng)用最為普遍的一種基于阻力的活立木密度無損快速檢測儀器(Lenzetal.， 2013； 易敏等， 2014； Chenetal.， 2015)。

基于這2種簡潔快速測量方法，本研究著重加強(qiáng)濕地松彈性模量遺傳變異研究，在國內(nèi)首次實現(xiàn)了2 000多株22年生濕地松半同胞家系全林每木基本密度、彈性模量的測量，同時按照傳統(tǒng)方法測量了樹高、胸徑，并估測了其冠幅、枝下高和分枝大小等性狀。通過無偏估計濕地松遺傳群體主要物理力學(xué)性狀、形態(tài)性狀和生長量性狀之間的遺傳及其相關(guān)特性，為濕地松大群體活立木多性狀綜合評價及聯(lián)合改良提供依據(jù)，這對于我國濕地松人工林健康持續(xù)發(fā)展具有積極意義。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗地位于浙江省杭州市余杭區(qū)長樂林場，30°27′ N，119°48′E，亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候，年均溫16.1 ℃，年均降水量1 399 mm，屬低山緩坡，土壤以紅壤為主。試驗林營建于1994年春，為濕地松子代測定林，含有158個半同胞家系，試驗布置采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，6株單行小區(qū)，6個重復(fù)，株行距2 m×3 m。根據(jù)培育規(guī)程，在林分10年生時對其進(jìn)行隔株間伐，現(xiàn)保留單株共計2 500余株。

1.2 數(shù)據(jù)測定方法

1)生長性狀測定： 2015年12月，在林分停止生長期，采用測桿等標(biāo)準(zhǔn)測具對胸徑、樹高、枝下高、冠幅、分枝性狀等主要生長性狀進(jìn)行全林每木調(diào)查，其中分枝大小和分枝角均按3級評測標(biāo)準(zhǔn)(1表示分枝較小或分枝角為0°～30°，3表示分枝較大或分枝角為60°～90°)，單株材積按V=0.375H×DBH2估算(欒啟福等， 2011)。

2)材性無損測定： 利用Pilodyn(6J，PROCEQ，Switzerland)測定獲得樣木Pilodyn值(P)(朱景樂等， 2008)，P與木材基本密度(ρ)呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，因此本文中將P作為基本密度相對值ρP(欒啟福等， 2011)； 利用活立木應(yīng)力波速測量專用工具Hitman(Fibre-gen，Christchurch，New Zealand)對選擇的樣木進(jìn)行測量獲得波速v(Fibre-gen， 2004； Carteretal.， 2005)，并利用彈性模量(MOE)、ρ和v之間的關(guān)系式MOE=ρ×v2(Rossetal.， 1988)計算出彈性模量相對值MOEP(MOEP=1/P*v2)(Chenetal.， 2015)。

1.3 統(tǒng)計分析方法

1)描述性數(shù)據(jù)分析利用R軟件(v 3.1.3，CRAN，http://cran.r-project.org)中pastecs程序包的stat.desc()函數(shù)進(jìn)行(林元震等， 2014)。

2)通過ASReml-R軟件，利用其混合線性模型的限制性極大似然估計法(REML)對各性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、遺傳力估算和相關(guān)性分析(Butleretal.， 2009； 林元震等， 2014)。該線性模型如下：

(1)

式中：Yijk表示第ijk株樹的性狀觀測值，μ表示該性狀觀察值的總體平均值，Ri表示重復(fù)效應(yīng)，F(xiàn)j表示家系效應(yīng)，RFij表示重復(fù)和家系交互效應(yīng)，eijk表示誤差效應(yīng)，其中Ri作為模型固定效應(yīng)，F(xiàn)j和RFij作為模型隨機(jī)效應(yīng)。

性狀狹義遺傳力估算公式為：

(2)

性狀遺傳相關(guān)分析計算公式為：

(3)

性狀表型相關(guān)分析計算公式為：

(4)

性狀指標(biāo)遺傳增益計算公式(Namkoong， 1981)為：

(5)

相關(guān)性狀間間接選擇有效性計算公式(Whiteetal.， 2007)為：

(6)

式中:rg表示性狀x、y之間的遺傳相關(guān)關(guān)系，hx、hy分別表示性狀x、y的遺傳力的平方根，其中y是目標(biāo)性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長和材性性狀各指標(biāo)的表型變異分析

2 000余株濕地松的生長和材性性狀的基本概況見表1。22年生濕地松的胸徑、樹高、枝下高、材積和冠幅分別為20.45 cm，16.35 m，9.55 m，0.277 m3和3.26 m，枝下高約占整個樹高的2/3左右，即濕地松冠層較小，單株樹木建筑材質(zhì)量和產(chǎn)量較高。其中胸徑、樹高、枝下高和冠幅變異系數(shù)(14.15%～26.99%)較小，材積變異系數(shù)達(dá)到了50%以上，說明材積觀測值變異幅度大，具有較好的選擇效果。彈性模量相對值MOEP的變異系數(shù)(31.60%)遠(yuǎn)大于基本密度相對值ρP(10.06%)，這表明了與ρ相比，MOE可能具有更豐富的遺傳變異性。

2.2 生長和材性性狀的遺傳力和選擇增益

表2顯示了通過方差組分估算出的各性狀狹義遺傳力大小。材性性狀指標(biāo)的遺傳力為0.292 0～0.309 0，明顯高于生長性狀的遺傳力(0.062 5～0.216 0)，即ρ和MOE受相對較高的遺傳控制，而生長性狀更易受環(huán)境影響，適宜的生長環(huán)境或栽培管理技術(shù)可以獲得一定的生長增益。表2還顯示了以1%入選率對各性狀進(jìn)行直接選擇時，各性狀所能獲得的遺傳增益大小(其中，ρP的遺傳增益計算時以ρP值最小的前1%個個體作為入選樣本)?？梢钥闯?，材積(31.47%)和MOEP(29.11%)能獲得較大增益，具有良好的選擇效應(yīng)；ρP的遺傳增益(14.57%)較小，但是ρ的微小變化對最終木材產(chǎn)品的變化和效益仍是值得重視的(Zobeletal.， 1972)，因此濕地松ρ也具有較大的選擇效益。

表1 濕地松半同胞家系生長和材性性狀各指標(biāo)基本概況Tab. 1 The basic situations of growth and wood properties of half-sib families of slash pine

表2 濕地松半同胞家系生長和材性性狀的遺傳力及其 選擇增益①Tab. 2 Narrow-sense heritabilities and genetic gains of growth and wood properties of half-sib families of slash pine

① 性狀全稱見表1； 遺傳增益Ga是以1%入選率計算的。Character details see Tab.1; The genetic gainGais calculated under the selection rate 1%.

2.3 生長和材性性狀間的相關(guān)性分析

對濕地松生長和材性性狀各指標(biāo)進(jìn)行遺傳和表型相關(guān)分析(表3)。就生長性狀而言，胸徑、材積、冠幅和分枝大小兩兩之間均呈顯著的遺傳正相關(guān)關(guān)系(R=0.440 0～0.995 0，P<0.05)； 樹高與胸徑(R=0.753 0 ± 0.134 0)、材積(R=0.865 0 ± 0.085 7)之間呈極顯著(P<0.001)遺傳正相關(guān)關(guān)系； 枝下高僅與樹高呈顯著的遺傳正相關(guān)性(R=0.436 0 ± 0.236 0，P<0.05)。分枝角除與分枝大小呈現(xiàn)極顯著表型負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.147 0 ± 0.025 1，P<0.001)外，與其他性狀間均無顯著表型或遺傳相關(guān)關(guān)系； 而胸徑、樹高、枝下高、材積、冠幅和分枝大小兩兩之間均具有極顯著(P<0.001)的表型正相關(guān)性。

同時，相關(guān)分析結(jié)果還顯示材性和生長性狀之間遺傳相關(guān)不顯著，但普遍存在著顯著的表型正相關(guān)，顯示材性和生長性狀的遺傳改良可同步進(jìn)行，培育措施與生長和材性表現(xiàn)有關(guān)。對于材性性狀無損測定指標(biāo)，ρP與v之間遺傳相關(guān)不顯著，僅表型相關(guān)(R=-0.264 0 ± 0.025 1，P<0.001)達(dá)到了顯著性水平； MOEP和v之間呈極顯著(P<0.001)的遺傳和表型正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.947 0和0.948 0，以v對MOEP進(jìn)行間接選擇，其有效性達(dá)到了97.42%。MOEP和ρP之間呈顯著(P<0.01)遺傳負(fù)相關(guān)(R=-0.447 0±0.154 0)和極顯著(P<0.001)表型負(fù)相關(guān)(R=-0.538 0±0.019 1)，即MOE和ρ之間顯著正相關(guān)，但其與ρ的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)小于與v的相關(guān)系數(shù)。

表3 濕地松半同胞家系各性狀間遺傳相關(guān)和表型相關(guān)性①Tab. 3 Genetic and phenotypic correlations between traits of growth and wood properties of half-sib families of slash pine

①性狀全稱見表1。上三角為遺傳相關(guān)，下三角為表型相關(guān)，括號中為該相關(guān)系數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤；*，**，***分別表示相關(guān)顯著性水平為P<0.05，P<0.01，P<0.001。Character details see Tab. 1. Upper triangle is genetic correlations, and lower triangle is phenotypic correlations; Standard errors are given in parenthesis.*,**and***representP<0.05,P<0.01 andP<0.001, respectively.

3 討論

彈性模量(MOE)是林木建筑用材最重要的力學(xué)性質(zhì)(Raymondetal.， 2004； Lasserreetal.， 2007)，然而受傳統(tǒng)評估方法等限制，不同地區(qū)對濕地松MOE的改良均處于非優(yōu)先地位。美洲濕地松人工林林地地勢平坦，集約經(jīng)營強(qiáng)度高，濕地松遺傳改良主要集中在材積和抗銹病選擇育種上(Whiteetal.， 2004)，兼顧密度(ρ)等材性性狀。國內(nèi)對濕地松木材材性方面的相關(guān)研究也集中在生長性狀，兼顧密度性狀，對MOE等力學(xué)性狀的遺傳分析研究鮮有報道。單方面對生長性狀的追求則被認(rèn)為會嚴(yán)重影響木材的質(zhì)量(Kumar， 2004)，不利于木材質(zhì)量的提高。特別是我國南方濕地松人工林林地主要是低山丘陵，且集約化經(jīng)營程度不高，容易受到起伏不平的地形和夏季臺風(fēng)、冬季低溫冰凍影響，在極端氣候條件下彎折、倒伏風(fēng)險較高(欒啟福等， 2008)。對ρ、MOE等影響木材強(qiáng)度的性狀的改良對于濕地松木材質(zhì)量提高及其樹種的健康持續(xù)發(fā)展具有積極意義。

本試驗基于全林單株測定，采用無損評估方法，在國內(nèi)首次實現(xiàn)了大規(guī)模濕地松活立木生長和材性的遺傳變異分析。遺傳力分析結(jié)果表明，濕地松ρ和MOE狹義遺傳力約為0.30，受中等程度的遺傳控制，與Chen等(2015)基于無損評估方法對5 000余株歐洲云杉(Piceaabies)材性遺傳分析結(jié)果較一致； 而明顯高于駱秀琴等(2003)基于常規(guī)檢測方法得出的研究結(jié)果(濕地松彈性模量廣義遺傳力為0.108 2)，這可能是由于在其研究中所取樣木少(18個種源，共計90個單株)而導(dǎo)致的統(tǒng)計結(jié)果誤差大造成的，而且本文中估算MOE的狹義遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤較低(SE=0.078 3)，從側(cè)面反映了大樣本量下估算遺傳參數(shù)的精確度和可靠性更高。其中，研究結(jié)果得出對MOE進(jìn)行直接選擇所能獲得的遺傳增益較大，這可能是由于此前樹種改良工作中受研究條件限制沒有對MOE進(jìn)行直接選育，造成試驗林內(nèi)各家系或單株間MOE差異較大引起的。這表明急需加強(qiáng)濕地松MOE的遺傳改良研究，加快濕地松材性選育工作進(jìn)程，摒棄MOE表現(xiàn)不良的單株或家系，進(jìn)而提高濕地松MOE或材性性狀的整體水平，為濕地松建筑用材的選育奠定基礎(chǔ)。

同時，了解生長與材性性狀的遺傳相關(guān)性有助于速生優(yōu)質(zhì)林木的選育，然而不同樹種或研究方法對生長與材性性狀的相關(guān)性研究結(jié)果不一致(Fries， 1986； 姜景民等， 1996； Ukrainetzetal.， 2008； 劉青華等， 2009)，因此一直以來這都是育種工作者研究的重點。本文中相關(guān)性分析結(jié)果表明濕地松材性和生長性狀之間遺傳相關(guān)不顯著，這與Fries(1986)和Wang等(1999)對小干松(Pinuscontortassp.latifolia)以及吳際友等(2010)對濕地松生長和材性性狀的相關(guān)性研究結(jié)果相同，可以實現(xiàn)二者的同步改良。同時，濕地松材性和生長性狀之間還普遍存在著顯著的表型正相關(guān)性，說明在特定的環(huán)境條件影響下，材性和生長性狀之間能夠呈現(xiàn)一定的正相關(guān)關(guān)系，這有利于二者的同步選擇，即在實際生產(chǎn)上能夠?qū)崿F(xiàn)生長量大且材質(zhì)優(yōu)良濕地松家系或單株的選育。

相關(guān)性分析還發(fā)現(xiàn)應(yīng)力波速(v)和MOE相對值(MOEP)之間呈高度的極顯著遺傳和表型正相關(guān)，以v對MOEP進(jìn)行間接選擇，其有效性達(dá)到了97.42%。這表明在比較同一測定群體MOE值相對大小時直接比較v值即可，即僅利用AV技術(shù)即能快速評估MOE相對值，這大大減少了同一群體內(nèi)MOE性狀評估與選擇的工作量。然而，在此遺傳變異分析研究過程中，所取樣本量越大，研究所需的人力、物力就相對越多，因此，比較分析生長、材性等性狀在不同取樣規(guī)模下遺傳參數(shù)估算的差異性，論證取樣規(guī)模對其性狀遺傳參數(shù)的影響，進(jìn)而確定各性狀遺傳參數(shù)評估所需的最適樣本規(guī)模便成為了本研究進(jìn)一步探討的關(guān)鍵問題。

4 結(jié)論

本文通過Pilodyn和應(yīng)力波速技術(shù)等無損方法，以全林單株測定為基礎(chǔ)，大規(guī)模評估了濕地松半同胞家系活立木的基本密度(ρ)和彈性模量(MOE)等材性性狀，并通過遺傳和相關(guān)分析，揭示了濕地松生長和材性的遺傳變異及其相關(guān)關(guān)系。

1) 22年生濕地松的胸徑、樹高、枝下高、材積和冠幅等主要生長性狀分別為20.45 cm、16.35 m、9.55 m、0.277 m3和3.26 m，枝下高約占整個樹高的2/3左右，即濕地松冠層較小，有利于建筑材產(chǎn)量提高。材積觀測值變異幅度大，具有較好的選擇效果。與ρ相比，MOE具有更豐富的遺傳變異性。

2)ρ和MOE受中等程度的遺傳控制，其遺傳力明顯高于生長性狀，這說明相較于材性性狀，生長性狀更易受環(huán)境影響。通過一定的選擇強(qiáng)度，材積、ρ和MOE能獲得較大增益，具有良好的選擇效果。同時，本研究結(jié)果還顯示材性和生長性狀之間僅存在著顯著的表型相關(guān)，能夠?qū)崿F(xiàn)兩類性狀同步遺傳改良。

3) 應(yīng)力波速(v)和MOE相對值(MOEP)之間呈高度的遺傳和表型正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平，僅利用v即能快速評估群體內(nèi)每木MOE相對大小，該方法比傳統(tǒng)上僅用ρ評估木材MOE準(zhǔn)確率高。

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(責(zé)任編輯 徐 紅)

Genetic Variation Analysis for Growth and Wood Properties of Slash Pine Based onThe Non-Destructive Testing Technologies

Zhang Shuainan Luan Qifu Jiang Jingmin

(ZhejiangProvincialKeyLaboratoryofTreeBreedingResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestryHangzhou311400)

【Objective】 The genetic variability and genetic and phenotypic correlations among Basic Wood Density (ρ), Modulus of Elasticity (MOE) and growth were studied to strengthen the selection and breeding intensity of the physical and mechanical wood properties in order to provide the better germplasms for growing slash pine(Pinuselliottii)plantation.【Method】 Theρa(bǔ)nd MOE were determined by the non-destructive evaluation technique, Pilodyn and acoustic velocity (AV), studied on the half-sib families of slash pine at 22 years old in Changle State Forest Farm in northern Zhejiang province. The growth traits such as diameter at breast height (DBH), height (H), under-branch height (Hb), crown width (CW), branch size (B) and branch angle (Ba) were measured by conventional method. The heritabilities and genetic- and phenotypic-correlations for growth and wood properties were estimated using Residual Maximum Likelihood (REML) in the flexible mixed modeling program ASReml-R.【Result】 1) The results of nondestructive testing of wood properties showed that relative value of MOE (MOEP)had highly positive and significant genetic (R=0.947 0±0.020 1,P<0.001) and phenotypic (R=0.948 0±0.002 7,P<0.001) correlations with wave velocity (v), and negative genetic (R=-0.447 0±0.154 0,P<0.01) and phenotypic (R=-0.538 0±0.019 1,P<0.001) correlations with relative value ofρ(ρP) (It indicated that MOE andρwere closely related. But the correlation coefficient was much less than the correlation withv). 2) The heritabilities of wood properties was between 0.292 0～0.305 0, and the heritabilities of growth traits was between 0.062 5～0.216 0. The genetic gains of volume (V) and MOEPcould be 30% (the selection rate=1%). 3) For growth traits, the genetic correlations among DBH,V, CW andBwere significantly positive. And the genetic correlations betweenHand DBH,Vwere highly positive significantly.Hbjust had moderate positive genetic correlation withH.Bashowed weak phenotypic correlation withBnegatively only.Other traits showed no significant correlations. It is worth mentioning that the phenotypic correlations among DBH,H,Hb,VandBwere extremely significantly positive. The genetic correlations between growth and wood properties were not significant. However, the phenotypic correlations between them were significant but the correlation coefficients were low.【Conclusion】 1) Only usevcould quickly assess the relative value of MOE of each tree within the population. The selection effect is better than that only usingρto evaluate MOE. 2)ρa(bǔ)nd MOE were controlled by a moderate degree of genetic control, and the heritabilities were higher than growth traits obviously. 3) Wood properties just had significant phenotypic correlations with growth traits. Improvement of these traits simultaneously was possible.

Pinuselliottii； growth traits； wood density； modulus of elasticity； non-destructive evaluation； genetic analysis

10.11707/j.1001-7488.20170604

2016-06-16；

2016-07-15。

國家自然科學(xué)基金項目(31570668)； “十二五”國家林業(yè)科技支撐計劃專題(2012BAD01B0203)。

S722.3+3

A

1001-7488(2017)06-0030-07

*欒啟福為通訊作者。