烏蘭布和沙漠地區(qū)灌水對(duì)成齡霸王生長(zhǎng)及光合作用的影響

董雪　劉芳 呂永軍　黃雅茹　劉禹廷　趙英銘

摘要[目的]揭示灌水對(duì)成齡霸王生長(zhǎng)及光合作用的影響。[方法]采用野外試驗(yàn)，通過對(duì)中國林科院沙林中心第一實(shí)驗(yàn)場(chǎng)植物園中成齡霸王[Zygophyllum xanthoxylum（Burge） Maxim]進(jìn)行不同灌水量處理，研究人工深層坑滲灌條件下灌水量[開春水： W1 15 kg/株、W2 45 kg/株、W3 75 kg/株、W4 150 kg/株，埋冬水：W5 75 kg/株，無灌溉（CK）]對(duì)成齡霸王地上生物量、葉片相對(duì)含水量（RWC）、葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）的影響。[結(jié)果]隨著灌水量的增加，成齡霸王地上生物量不斷增加；各處理的葉片RWC從大到小依次為W3、W2、W4、CK、W5、W1；自然條件和人工灌水條件下，霸王葉片 Pn、Tr的日變化均呈“雙峰”曲線，且有明顯的“午休”現(xiàn)象。各處理Pn日均值從大到小依次為W3、W2、W4、W1、CK、W5；Tr日平均值從大到小依次為W3、W2、W1、W4、W5、CK。WUE日平均值從大到小依次為W3、W2、CK、W1、W5、W4。[結(jié)論]綜合分析，最適宜的灌水時(shí)間是成齡霸王萌芽期，最佳的坑滲灌量為開春水75 kg/株。

關(guān)鍵詞深層坑滲灌；成齡霸王；光合特性；生物量

中圖分類號(hào)S718.45文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）19-0155-04

Effect of Irrigations on Growth and Photosynthetic Characteristic of Mature Zygophyllum xanthoxylum in Ulanbuh Desert

DONG Xue， LIU Fang*，L Yongjun et al

（Experimental Center of Dorestry， CAF， Dengkou，Inner Mongolia 015200）

Abstract[Objective]To reveal the effects of irrigation on growth and photosynthesis of adult Zygophyllum xanthoxylum. [Method]By field test， through different irrigation treatments on Zygophyllum Xanthoxylum in the Experimental Center of Dorestry， CAF， the effects of irrigation amount [Spring irrigation： W1 15 kg/plant，W2 45 kg/plant，W3 75 kg/plant，W4 150 kg/plant， winter irrigation： W5 75 kg/plant， No irrigation （CK） ] on aboveground biomass， RWC， Pn， Tr and WUE were studied under artificial deep pit and subsurface irrigation. [Result]The results showed that with the increase of irrigation water， the ground biomass increasing. Leaf relative water content from large to small were W3， W2， W4， CK， W5， W1. Under natural conditions and artificial irrigation conditions， daily variation of Pn and Tr showed a “twin peak” curve， and there was obvious “midday depression” phenomenon. Pn from large to small were W3， W2， W4， W1，CK， W5；Tr from large to small were W3， W2， W1， W4， W5， CK. WUE from large to small were W3， W2， CK， W1， W5， W4. [Conclusion]Comprehensive analysis showed that the optimum irrigation time was the germination period of Zygophyllum xanthoxylum， and the best irrigation treatment was spring irrigation 75 kg/plant.

Key wordsDeep pit infiltration irrigation；Adult Zygophyllum xanthoxylum；Photosynthetic characteristics；Biomass

烏蘭布和沙漠地區(qū)干旱危害嚴(yán)重，水資源短缺嚴(yán)重制約大型防護(hù)林的建設(shè)，加之強(qiáng)烈的蒸發(fā)使土壤中的鹽分隨水分上升積聚于地表，造成新生林死亡率高，因此造林成效差。經(jīng)過數(shù)十年的努力，該地區(qū)已經(jīng)營造了大面積的人工灌木林，并在環(huán)境治理中發(fā)揮著巨大作用。如何使現(xiàn)有的人工灌木林持續(xù)地發(fā)揮其生態(tài)功能和經(jīng)濟(jì)功能，是林業(yè)科技工作者長(zhǎng)期探索的熱點(diǎn)之一。實(shí)踐證明，生長(zhǎng)多年的沙生灌木林地上部分逐漸衰老干枯，新枝的萌發(fā)能力逐漸減弱，從而逐步喪失風(fēng)沙防護(hù)能力。關(guān)于沙生灌木是否需要灌溉，學(xué)者持有不同觀點(diǎn)，郭自春等[1]研究了不同灌溉量對(duì)沙拐棗和花棒光合特性和水分利用效率的影響，張立運(yùn)等[2]研究了夏季灌溉對(duì)駱駝刺形態(tài)學(xué)特征、群落生態(tài)結(jié)構(gòu)和天然更新的影響，他們的研究都表明灌溉有益于植物群落的維持和恢復(fù)。

隨著生長(zhǎng)年限的增加，受惡劣干旱條件危害的霸王[Zygophyllum Xanthoxylum.（Burge） Maxim]生長(zhǎng)狀況逐漸變差，病蟲害頻發(fā)，部分瀕臨死亡，對(duì)其防風(fēng)固沙功能及當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境都產(chǎn)生了不利影響?，F(xiàn)有霸王多分布稀疏，且破壞嚴(yán)重，生物量低，保護(hù)和合理利用這一植物資源，對(duì)我國西北地區(qū)的生態(tài)與經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有重要作用。筆者選擇烏蘭布和沙漠東北緣磴口縣境內(nèi)的中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心第一實(shí)驗(yàn)場(chǎng)植物園內(nèi)的成齡霸王為研究對(duì)象，通過灌水措施對(duì)人工灌木林進(jìn)行恢復(fù)保護(hù)與開發(fā)利用。同時(shí)考慮到水資源緊缺及灌水條件有限，采用不同灌水量及灌水時(shí)間對(duì)成齡霸王進(jìn)行恢復(fù)生長(zhǎng)試驗(yàn)，力尋最適宜的灌水時(shí)間和灌水量，旨在為今后烏蘭布和沙漠地區(qū)霸王更新恢復(fù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于烏蘭布和沙漠東北緣磴口縣境內(nèi)的中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心第一實(shí)驗(yàn)場(chǎng)植物園內(nèi)。該區(qū)屬于中溫帶干旱性氣候，年均降水量144.5 mm，年均蒸發(fā)量2 380.6 mm，是降水量的16倍多；年均氣溫7.8 ℃，年日照總時(shí)數(shù)3 181 h；土壤類型屬荒漠向草原化荒漠過渡帶，土壤類型以風(fēng)沙土為主[3]。氣候干旱少雨，沙塵暴災(zāi)害性天氣較頻繁[4]。植物園內(nèi)主要的人工灌木樹種有錦雞兒[Caragana sinica（Buc′hoz）Rehd.]、白刺（Nitraria tangutorum Bor）、沙拐棗（Calligonum mongolicum Turcz.）、沙冬青[Ammopiptanthus mongolicus（Mamim.）Cheng f.]、霸王[Zygophyllum xanthoxylum.（Burge） Maxim]、花棒（Hedysarum scoparium）等。

1.2研究方法

試驗(yàn)采用深層坑滲灌灌水方式，通過測(cè)量霸王地徑和灌叢高選擇標(biāo)準(zhǔn)株進(jìn)行灌水試驗(yàn)，共設(shè)6個(gè)灌水梯度，即灌溉定額開春水：微量灌溉W1（15 kg/株）、少量灌溉W2（45 kg/株）、適度灌溉W3（75 kg/株）、充分灌溉W4（150 kg/株），埋冬水：W5（75 kg/株），對(duì)照（CK）：無灌溉自然條件下生長(zhǎng)的霸王。

1.2.1生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)量。分別在2014年10月下旬和2015年8月中旬測(cè)量灌前及灌后霸王的生長(zhǎng)指標(biāo)，冠幅、株高、枝長(zhǎng)采用精確度0.1 cm的盒尺測(cè)量，地徑、萌蘗枝條基徑采用精確度0.01 cm的電子游標(biāo)卡尺貼地面測(cè)量。

1.2.2生理指標(biāo)的測(cè)定。利用美國拉哥公司（Li-COR）制造的開放式氣體交換Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)， 選擇2015年7月25、26日連續(xù)兩天晴朗天氣，在試驗(yàn)樣地選擇不同灌水量的霸王各3叢，在灌叢陽面的中部選擇有代表性的枝條4～6個(gè)，固定于一個(gè)平面，對(duì)葉片做好標(biāo)記，活體測(cè)定，每次測(cè)定部位要求相同，重復(fù)3次。日進(jìn)程變化的測(cè)定時(shí)間為8∶00—18∶00，每2 h觀測(cè)1次光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）等指標(biāo)，同時(shí)可得到胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、大氣CO2濃度（Ca）、空氣相對(duì)濕度（RH）、光合有效輻射（PAR）、光量子通量密度（PFD）等參數(shù)。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

中午采集霸王葉片，密封帶回實(shí)驗(yàn)室，用精確度0.000 1 g天平稱其鮮重，然后將樣品浸入蒸餾水中數(shù)小時(shí)，使其吸水達(dá)到飽和狀態(tài)，取出吸干葉表面的水分，于 85 ℃下烘干稱干重。葉片相對(duì)含水量（RWC）=（ 鮮重-干重） /（ 飽和鮮重-干重） ×100%。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)通過Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖，利用SAS軟件進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同灌水量對(duì)霸王株高生長(zhǎng)的影響

從圖1可見，增加灌水量可促進(jìn)霸王的株高生長(zhǎng)，但不同灌水量處理的反映有差異。霸王在W3和W4處理下株高增量差異不顯著（P>0.05），這2個(gè)處理下的株高增量顯著大于W1、W2處理（P<0.05）。在僅靠天然降雨（CK）時(shí)，株高生長(zhǎng)受到明顯抑制，與CK相比，W3和W4的株高增量有顯著差異（P<005），2個(gè)處理的株高增量分別是CK的3.78倍和4.04倍?？梢姡S著灌水量的增加，霸王株高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。當(dāng)灌水量達(dá)到W4處理時(shí)，霸王的株高增量表現(xiàn)出最大值，表明灌水有助于霸王株高生長(zhǎng)。

2.2不同灌水量對(duì)霸王新枝生長(zhǎng)的影響

由圖2可知，不同灌溉處理以W4處理的新生枝條最長(zhǎng)，與W1、W2、W3、W4處理差異顯著（P<0.05）。由此可知，灌水量越大，霸王新生枝條長(zhǎng)度相應(yīng)生長(zhǎng)較長(zhǎng)，這說明灌水對(duì)霸王地上部的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，提高霸王的地上生物量，有利于干物質(zhì)的積累。各處理對(duì)霸王新生枝條生長(zhǎng)的影響從大到小依次為W4、W3、W2、W5、W1、CK。

2.3不同灌水量對(duì)霸王新枝基徑生長(zhǎng)的影響

由圖3可知，W1、W2、W3、W4處理的新枝基徑與CK差異顯著（P<005）。霸王在W1、W2、W3和W4處理下的新生枝條基徑變化無顯著差異（P>0.05），4個(gè)灌水量處理下的霸王新枝基徑變化均大于CK，以W4處理下的新枝基徑最大。

2.4不同灌水量對(duì)霸王葉片RWC的影響

葉片RWC被認(rèn)為是植物在水分虧缺條件下是否維持生長(zhǎng)的指標(biāo)[5]。水在植物生命活動(dòng)中起著重要作用，植物的抗旱、耐鹽性與植株的水分狀況緊密相關(guān)。葉片RWC是反映植物水分狀況的參數(shù)，RWC的大小在一定程度上能反映植物抗旱和耐鹽性的強(qiáng)弱。葉片RWC越大，植株受的傷害越小，抗性越強(qiáng)。由圖4可見，W5的霸王葉片RWC較低，且低于CK，說明雖然暫時(shí)得到了水分的補(bǔ)充，但是隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，干旱脅迫繼續(xù)增大，葉片的RWC出現(xiàn)大幅度下降，表現(xiàn)出水分平衡保持差，即抗旱性較差。

在不同灌水量的條件下，葉片RWC從高到低依次為W3、W2、W4、W1、 CK、W5，可見隨著灌水量的減少，灌水間隔時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片RWC多呈下降趨勢(shì)。W4處理的葉片RWC反而隨土壤水分的增多而呈下降趨勢(shì)?？梢?，在W3灌水條件下，霸王葉片RWC最高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的保水性和抗旱性。

2.5不同灌水量對(duì)霸王Pn的影響

由圖5可知，隨著灌水量的增加，Pn呈先增加后減弱的趨勢(shì)。不同灌水量處理霸王葉片 Pn的日變化均呈 “雙峰”曲線，“午休”現(xiàn)象明顯。8∶00開始Pn逐步增加，第1個(gè)主峰值均出現(xiàn)在 12∶00左右，在自然條件下，CK的Pn為 6.63 μmol CO2/（m2·s），W3霸王的Pn最大，達(dá)7.97 μmol CO2/（m2·s）。此后開始下降，14∶00左右各處理均為最低值，之后Pn再次出現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，并在 16∶00左右出現(xiàn)第2個(gè)高峰，CK和W3處理的Pn分別為5.30、6.33 μmol CO2/（m2·s），分別為第1峰值的79.9%和79.4%，此后不同灌水量處理在 16∶00—18∶00的Pn 逐漸降低。各處理上午的Pn明顯高于下午。比較發(fā)現(xiàn)，W3處理的 Pn全天均高于CK和其余4個(gè)處理，其主峰值[7. 97 μmol CO2/（m2·s）]比CK[（6.63 μmol CO2/（m2·s）]高出 20.21%，灌水量為W3的Pn 日均[5.17 μmol CO2/（m2·s）]比CK[（4.30 μmol CO2/（m2·s）]高出20.23個(gè)百分點(diǎn)。

不同灌水量處理對(duì)霸王的Pn有顯著影響，春季不同灌水量處理的Pn較CK增加，且W3處理增幅最大，其他灌水處理間與CK差異不顯著（P>0.05）。由此可見，W3處理的Pn受到影響。當(dāng)灌水量逐漸增加，Pn受影響程度也逐漸加重。因此，灌水量過大同樣影響霸王的Pn。不同灌水量在霸王生長(zhǎng)時(shí)期各個(gè)時(shí)刻點(diǎn)的Pn不同，各處理Pn的日變化均呈“M”型曲線，在霸王生長(zhǎng)旺盛季W(wǎng)1、W2、W2、W4處理日平均值隨灌水量的增加先增加后減少，而W5處理的日平均光合速率值[4.28 μmol CO2/（m2·s）]略低于CK[（4.30 μmol CO2/（m2·s）]。不同處理的日均Pn依次為W3、W2、W1、W4、CK、W5。

2.6不同灌水量對(duì)霸王Tr的影響

Tr是植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)，可表明植物蒸騰作用的強(qiáng)弱。由圖6可見，不同灌水量處理和CK在自然條件下葉片的 Tr 日變化均呈“雙峰”曲線，最大峰值均出現(xiàn)在 12∶00左右，以W3處理的Tr最大，為5.02 mmol H2O/（m2·s），CK的Tr為 4.42 mmol H2O/（m2·s），增幅為CK的13.57%。此后開始下降，14∶00左右為最低值，第2個(gè)高峰出現(xiàn)在 16∶00左右，以W3處理的Tr最大，為4.34 mmol H2O/（m2·s），CK的Tr值為 4.00 mmol H2O/（m2·s），分別為第1峰值的86.06%和9050%。比較發(fā)現(xiàn)，W3處理的 Tr全天均高于CK，其主峰值和次峰值分別比CK高出 13.57%和8.50%，就 Tr 日平均值而言，W3的日均Tr為3.31 mmol H2O/（m2·s），比CK的3.02 mmol H2O/（m2·s）高出 9.60個(gè)百分點(diǎn)。

不同灌水量對(duì)霸王的Tr有影響，不同灌水量處理霸王的Tr均較CK增加，且以W3增幅最大，其他處理間與CK差異不顯著（P>0.05）。當(dāng)灌水量逐漸增加，Tr受影響程度也逐漸加重。因此，灌水量過大同樣影響霸王的Tr，這與Pn的結(jié)果一致。不同灌水量處理霸王的日均Tr從大到小依次為W3、W2、W1、W4、W5、CK。

2.7不同灌水量對(duì)霸王WUE的影響

不同變化趨勢(shì)，各處理的 WUE 最高值均出現(xiàn)在 10∶00 左右，

且上午的 WUE高于下午，之后不同灌水量處理的日間WUE不斷降低。不同灌水量處理間相比，W3處理的 WUE 均高于CK，WUE 日均值（156 μmol CO2/mmol H2O）比CK （ 1.42 μmol CO2/mmol H2O）高出9.86%。不同灌水量處理的日均WUE從大到小依次為W3、W2、CK、W4、W5、W1。

3結(jié)論與討論

由于干旱脅迫，植物根吸收的水分和養(yǎng)分受到限制，各器官的生長(zhǎng)發(fā)育比較緩慢，因此植物的生物量積累日趨減少[6]。不同類型植物由于遺傳特性不同，水分條件變化導(dǎo)致根系生長(zhǎng)變化及根冠關(guān)系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)也不同[7]。該試驗(yàn)結(jié)果表明，灌溉量對(duì)霸王的株高、新生枝條長(zhǎng)度和新生枝條基徑均有一定影響，其中對(duì)新生枝條長(zhǎng)度影響最顯著。監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，人工澆灌的霸王已抽出新梢，約為14.5 cm，且新萌蘗枝條的生長(zhǎng)速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于當(dāng)年抽出新梢的生長(zhǎng)速度，與未灌溉植株相比，體現(xiàn)出比較明顯的恢復(fù)生長(zhǎng)能力。因此，初步判斷導(dǎo)致霸王長(zhǎng)勢(shì)衰弱的原因可能是干旱。霸王的地上生物量隨著灌水量的增加而增加，其中在W3和 W4處理下霸王的總生物量顯著大于其他處理（P<0.05），4種灌水量處理間存在差異，表明適當(dāng)?shù)墓嗨梢蕴岣甙酝鯘撛诘纳a(chǎn)力。野外實(shí)地觀察說明通過深層坑滲灌可以增加地上新萌蘗枝條的數(shù)量，約為18枝/株，但在自然生長(zhǎng)條件下的霸王新萌蘗枝條數(shù)很少甚至幾乎為0。同時(shí)，在有灌溉的條件下，霸王生長(zhǎng)狀況良好，提高了其恢復(fù)生長(zhǎng)的能力，但在自然條件下（CK），霸王的生長(zhǎng)受到了明顯的抑制，出現(xiàn)了生長(zhǎng)緩慢、葉片枯黃、脫落等現(xiàn)象。想要達(dá)到增加生長(zhǎng)量、節(jié)約灌溉水資源的管理目標(biāo)，大多數(shù)沙生灌木可以通過適度的灌水滿足由氣候干旱給植物帶來的生長(zhǎng)衰退的現(xiàn)象。霸王在灌水量小幅增加時(shí)，新生枝條的長(zhǎng)度和基徑及灌叢高度的增量與CK有明顯差異，同時(shí)說明在少量增加灌水條件下，霸王的地上生物量對(duì)水分的敏感性很高，隨著灌水量的增加，霸王生長(zhǎng)越旺盛。

干旱脅迫下，不同灌水量處理植物后體內(nèi)代謝發(fā)生紊亂，其生態(tài)學(xué)特征也隨之變化[8]。光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，光合作用的強(qiáng)弱對(duì)于植物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都具有重要影響，因而光合作用可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性的指標(biāo)[9-10]。對(duì)霸王進(jìn)行不同灌水量（CK、W1、W2、W3、W4、W5）處理，凈光合速率日均值分別為 4.30、4.39、4.74、517、433、4.28 μmol CO2/（m2·s），明顯低于農(nóng)作物小麥[21.3 μmol CO2/（m2·s）][11]、玉米[（26.6 μmol CO2/（m2·s）][12]，而與沙漠植物沙冬青[4.95 μmol

CO2/（m2·s）][13]、荒漠錦雞

兒[（4.74 μmol CO2/（m2·s）][14]相近。自然條件下，不同灌水量處理霸王葉片的Pn、Tr日進(jìn)程均呈“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在 12∶00和 16∶00，具有明顯的“午休”現(xiàn)象；在 14∶00出現(xiàn)明顯的低谷，表明強(qiáng)光、高溫、高輻射影響下，葉子受到干旱脅迫，形成自我保護(hù)機(jī)制，通過降低氣孔導(dǎo)度減少蒸騰來適應(yīng)干旱環(huán)境。WUE是評(píng)價(jià)植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的綜合指標(biāo)。在同樣的環(huán)境條件下，WUE 值越大，表明固定單位質(zhì)量 CO2所需的水分越少，植物耐旱能力越強(qiáng)[15]。該研究結(jié)果表明，不同灌水量處理霸王后上午的WUE高于下午，適當(dāng)?shù)貙?duì)霸王進(jìn)行水分補(bǔ)充可以有效提高其Pn、Tr、WUE。該研究表明，在開春4月初萌芽期進(jìn)行適度灌水（開春水75 kg/株），霸王的Pn、Tr、WUE高于CK及其他灌水處理，因此使霸王具有更強(qiáng)的抗旱性，說明通過灌水可以有效提高霸王生存力和適應(yīng)力。因此，可以初步得出，在自然條件下，通過深層坑滲灌調(diào)節(jié)霸王的生長(zhǎng)狀況，對(duì)其進(jìn)行灌溉時(shí)可選擇最合適的灌水量和季節(jié)，最終達(dá)到減少水資源和人力資源的投入的目的。筆者只是對(duì)霸王進(jìn)行1年試驗(yàn)的初探，而且未考慮降雨因素，因此今后仍需繼續(xù)深入地研究來充實(shí)其理論依據(jù)，最終力尋科學(xué)合理的關(guān)于成齡霸王恢復(fù)生長(zhǎng)的節(jié)水灌溉策略。

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