硒脅迫對紫花苜蓿硒積累及礦質(zhì)元素吸收的效應(yīng)

代惠萍，趙 樺，賈根良，陳德經(jīng)，張興昌，裴金金，馮佰利

(1.陜西理工大學(xué)，陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 漢中 723001；2.陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723001；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 理學(xué)院，陜西 楊凌 712100；4.中國科學(xué)院水利部 水土保持研究所，水利部水土保持生態(tài)工程技術(shù)研究中心，陜西 楊凌 712100；5.西北農(nóng)林科技大學(xué)，旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

硒脅迫對紫花苜蓿硒積累及礦質(zhì)元素吸收的效應(yīng)

代惠萍1，4，趙 樺2，賈根良3，陳德經(jīng)1，張興昌4，裴金金1，馮佰利5

(1.陜西理工大學(xué)，陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 漢中 723001；2.陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院，陜西 漢中 723001；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 理學(xué)院，陜西 楊凌 712100；4.中國科學(xué)院水利部 水土保持研究所，水利部水土保持生態(tài)工程技術(shù)研究中心，陜西 楊凌 712100；5.西北農(nóng)林科技大學(xué)，旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

為了探討硒脅迫對紫花苜蓿硒積累及對其他礦質(zhì)元素吸收的影響。以3種苜蓿阿爾岡金、大葉苜蓿、維多利亞為試材，采用土培試驗(yàn)方法，研究了硒脅迫對紫花苜蓿不同組織的生物量、轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、耐性指數(shù)、硒積累量、硒含量和礦質(zhì)元素含量的影響及紫花苜蓿對硒的積累能力。結(jié)果表明：施以100 μmol/L硒時，硒處理顯著提高了3個品種苜蓿根、莖、葉片的硒含量、耐性指數(shù)、硒積累量和K、P、Ca、Mg元素的吸收，當(dāng)硒濃度為900 μmol/L時，則降低了阿爾岡金和維多利亞不同器官生物量及大葉苜蓿根的生物量積累，且降低了阿爾岡金和維多利亞不同器官及大葉苜蓿根和莖對Zn吸收積累量。不同品種間相比較，大葉苜蓿生物量、硒積累量和K、P、Mg元素吸收顯著高于其他2個苜蓿，且差異顯著。綜合評價表明，大葉苜蓿對礦質(zhì)元素和Se有較好的吸收和富集能力。

硒積累；紫花苜蓿；礦質(zhì)元素

微量元素與人體健康有密切關(guān)系，土壤、水和食物中微量元素缺乏或過量會使人和動物患有一些特殊疾病[1]，硒(Se)是人和動物必需的微量元素，而植物在自然界硒循環(huán)轉(zhuǎn)化、人類健康領(lǐng)域具有重要地位和作用，使得近年來植物硒研究領(lǐng)域也受到普遍關(guān)注[2]。同時，硒是人和動物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的組成成分，且 GSH-Px 可以消除脂質(zhì)過氧化物的毒性作用[3-5]。前人的研究報道中硒對植物的生長有雙重作用，適量的硒能夠增強(qiáng)植物的抗氧化能力，促進(jìn)植物生長與發(fā)育，過量硒對植物產(chǎn)生毒害，植物出現(xiàn)中毒癥狀，生長及生理活動受到抑制，植物細(xì)胞對硒的毒性最敏感的部位是一些特殊的和基本反應(yīng)中需要 S 的部位，低濃度的 Se對植物吸收 S 的影響不大，反而會刺激作物的一些生理反應(yīng)。

但當(dāng)大量的 Se 取代 S 進(jìn)入植物組織中，一些酶的疏基(-GSH)就會失去作用，含硒的疏基干擾細(xì)胞的正常生化反應(yīng)和酶的功能[6-7]。同時，硒能夠預(yù)防和抑制鎘、砷、汞、銀等有毒元素對機(jī)體的傷害[8-9]。在食物鏈中，由于硒主要來源于植物并最終來源于土壤，土壤中硒的含量、形態(tài)和作物對硒的吸收轉(zhuǎn)化等都直接影響著食物鏈中硒水平[10-11]。因此，土壤中的硒一直是研究熱點(diǎn)。

紫花苜蓿(MedicagosativaL.)不僅是食品、飼料的重要來源，也在紡織、造紙等工業(yè)方面有著廣泛的用途[12]。代惠萍等[13]研究證實(shí)，紫花苜蓿對鋅和硒具有較高的富集能力，它生物量大、生長周期長、抗干旱和病蟲害能力強(qiáng)，是一種潛在的、應(yīng)用前景較好的重金屬污染土壤修復(fù)植物。隨著紫花苜蓿深加工的發(fā)展，污染的土壤上種植紫花苜蓿，收割后作為工業(yè)用途，避免紫花苜蓿體內(nèi)的重金屬進(jìn)入食物鏈，對促進(jìn)苜蓿產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展，保障環(huán)境安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

本研究通過添加外源硒，進(jìn)一步探討硒脅迫下紫花體內(nèi)苜蓿吸收、積累及分配規(guī)律，其硒的形態(tài)轉(zhuǎn)化及對其他礦質(zhì)元素吸收的影響，為富硒紫花苜蓿在農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和預(yù)防硒缺乏促進(jìn)健康等綜合開發(fā)利用方面提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為新疆大葉苜蓿、維多利亞、阿爾岡金3種紫花苜蓿栽培品種。

供試土壤為陜西理工大學(xué)生物工程學(xué)院試驗(yàn)地的園田土，采用園田土、草炭、蛭石，按照3∶1∶1的體積比充分混勻，自然風(fēng)干，過2 mm 篩。然后取若干土樣做本底值測試，并將其余土分裝于塑料盆中。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

采用盆栽法，用25 cm×16 cm塑料盆，每盆土壤質(zhì)量約 2 kg，于2014年3月播種，選飽滿、無病蟲害苜蓿種子，用0.1%的HgCl2消毒10 min，每盆播種20粒，在自然光照條件下培養(yǎng)，出芽15 d后間苗，每盆留15株長勢均勻的幼苗。植株生長期間用Hoagland營養(yǎng)液澆灌，苜蓿幼苗生長2個月后，在去離子水中分別加入亞硒酸鈉(Na2SeO3)母液配成不同質(zhì)量濃度的處理液，施入土壤中，形成0(CK，硒虧缺)、100 μmol/L(低濃度硒)、900 μmol/L(高濃度硒)，3個處理，每處理重復(fù)6次，共54盆。培養(yǎng)期間，采用稱重法，補(bǔ)充消耗的水分。在脅迫60 d 時進(jìn)行收獲，選擇生長基本一致的植株，每個處理收獲12株，將每株葉片分開，迅速用液氮速凍，保存于-80 ℃冰箱中，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 礦質(zhì)元素含量 植株樣品礦質(zhì)元素( K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn) 采用硝酸-高氯酸聯(lián)合消煮，電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀(ICP-OES)測定參考Dai等[12]。

1.3.2 生物量 不同濃度硒脅迫后60 d進(jìn)行取樣，每個處理取12株，將每株的葉片、根和莖分開，并用去離子水沖洗。然后烘箱內(nèi)100 ℃殺青15 min，80 ℃下烘至恒重。之后用萬分之一天平稱量地上部干質(zhì)量。

1.3.3 硒含量 將根、莖和葉片樣品，粉碎成粉末，65%(m/V)HNO3消解，用原子熒光吸收分光度計測定Se含量[14]。

1.3.4 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)、耐性指數(shù)和硒積累量分析 轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)(Translocation factor， Tf)，根據(jù) Dai等[14]的方法計算轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)，轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)=地上部分硒含量/根部硒含量。耐性指數(shù)(Tolerance factor，Ti)=鋅處理植物干質(zhì)量/對照組織植物干質(zhì)量[13]。硒積累量=植物地上(或根系)Se含量×植物地上(或根系)生物量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS 12進(jìn)行統(tǒng)計分析。One-Way ANOVA方差分析比較不同處理間各項(xiàng)指標(biāo)的差異，通過LSD法進(jìn)行差異顯著性(P<0.05)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硒對3種紫花苜蓿生物量的影響

表1可見，硒脅迫條件下，在60 d時，隨著脅迫濃度增加，參試苜蓿根、莖和葉的生物量呈先增加后降低的變化趨勢，100 μmol/L Se處理的參試苜蓿不同器官的生物量分別高于對照，而900 μmol/L Se處理的3種苜蓿根生物量比對照分別降低了20.5%，18.5%，19.4%，其900 μmol/L Se處理的阿爾岡金苜蓿和維多利亞莖和葉生物量比對照降低了31.3%，21.0%和41.4%，40.7%，而大葉苜蓿莖和葉生物量比對照增加了5.7%，7.0%。

表1 硒對3種紫花苜蓿生物量的影響表1 Effects of Se stress on the biomass in the different tissues of three cultivars of Medicage sativa

注：數(shù)據(jù)顯示為平均值±SE(n=6)；同一品種和同一處理不同時間的不同字母表示差異達(dá)0.05顯著水平(新復(fù)極差法)。表2-4同。

Note：Data indicate means±SE(n=6)；Different letter in same cultivars and treatment with different date mean significant differences at 0.05 level (LSR method).The same as Tab.2-4.

2.2 硒對3種紫花苜蓿體內(nèi)硒含量的影響

表2表明，硒脅迫條件下，隨著硒濃度增加，參試紫花苜蓿葉片、莖和根硒含量呈增加趨勢，在60 d時，100 μmol/L Se處理的阿爾岡金、大葉苜蓿和維多利亞根分別比CK增加了3.9,15.9,4.4倍，莖中硒含量分別比CK增加了1.2，31.9，4.3倍，葉片中硒含量分別比CK增加了2.6，19.3，3.2倍，且900 μmol/L硒處理的不同苜蓿根分別比CK增加了23.3，113.6，71.9倍(P<0.05)，莖中硒含量分別比CK增加了15.3，68.4，79.3倍(P<0.05)，葉片硒含量分別比CK增加了27.6，36.8，26.8倍(P<0.05)。

表2 硒脅迫下紫花苜蓿不同器官硒含量的影響

2.3 硒對3種紫花苜蓿轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)、忍耐指數(shù)和硒積累量的影響

表3表明，硒脅迫條件下，隨著脅迫濃度增加，參試苜蓿根、莖和葉的硒積累量呈增加的趨勢，而忍耐指數(shù)呈下降的趨勢，在100 μmol/L硒處理的阿爾岡金和維多利亞葉片和莖的轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)分別比對照降低了20.4%，50.2%和23.0%，1.7%，而大葉苜蓿葉片和莖的轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)分別比對照增加了19.4%，95.9%，在900 μmol/L Se處理的大葉苜蓿葉片和莖的轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)分別比對照降低了66.8%，38.0%，阿爾岡金莖的轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)比對照降低了33.3%，而葉片比對照增加了12.5%，且維多利亞莖的轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)比對照增加了10.5%，而葉片比對照降低了61.4%。隨著硒處理濃度增加，3種苜蓿不同器官忍耐指數(shù)呈下降趨勢，且忍耐指數(shù)分別大于0.5，100 μmol/L Se處理下參試苜蓿硒積累量分別高于相應(yīng)的對照，在900 μmol/L硒處理葉片和根系硒積累量比對照增加了53.6%,31.9%,而莖比對照降低11.4%(阿爾岡金)；大葉苜蓿葉片、莖和根系硒積累量比對照增加了4.9，21.6，16.9倍；維多利亞葉片、莖和根系硒積累量比對照增加了2.4，8.8，7.8倍。

表3 紫花苜蓿轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)、忍耐指數(shù)和硒積累量的影響

2.4 硒對3種紫花苜蓿礦質(zhì)元素含量的影響

表4可知，Se脅迫條件下，隨著脅迫時間延長，60 d時，在100 μmol/L Se處理的3種苜蓿根、莖和葉片中K、P、Ca、Mg元素含量分別高于對照，而阿爾岡金和大葉苜蓿的葉中Cu、Zn元素含量分別高于對照27.2%，16.2%和7.7%,35.1%，且大葉苜蓿莖中Cu含量高于對照20.0%，而莖中Zn低于對照34.8%，且阿爾岡金莖中Cu、Zn元素含量分別低于對照25.0%，27.8%，根中Cu元素含量低于對照14.3%，而Zn元素含量高于對照11.0%，大葉苜蓿根中Cu、Zn元素含量分別高于對照20.0%，2.2%，維多利亞莖中Cu、Zn元素含量分別高于對照7.1%，20.0%，且根系Cu元素含量高于對照7.7%，而Zn元素含量低于對照36.9%，葉片Cu元素含量低于對照7.1%，Zn元素含量高于對照15.1%；在900 μmol/L Se處理?xiàng)l件下，阿爾岡金根系中K、P、Fe、Cu分別高于對照11.2%，3.0%，45.8%，7.1%，而根中Ca、Mg、Zn元素含量分別低于對照17.0%，20.8%，6.1%，莖中K、Ca、Mg元素含量分別高于對照7.8%，44.8%，9.3%，而莖中Fe、Cu、Zn元素含量分別比對照降低了50.0%，37.5%，29.6%，其葉片中K、P、Ca、Mg元素含量分別高于對照，且Fe、Cu、Zn元素含量低于對照25.0%，9.1%，13.5%；大葉苜蓿根、莖、葉片中K、P、Fe、Ca、Mg元素含量分別高于對照，根和葉中Cu的含量分別高于對照10.0%，15.4%，莖中的Cu量高于對照10.0%，且葉片Zn含量高于對照43.2%，而根和莖中Zn含量低于對照28.9%，26.5%；維多利亞根中K、Fe、Ca、Mg、Cu元素含量分別高于對照，而維多利亞莖中K、P、Fe、Ca、Mg、Cu、Zn元素含量分別低于對照17.6%，13.5%，3.8%，53.5%，33.3%，14.3%，3.3%,且葉中K、P、Fe元素含量分別高于對照13.2%，20.8%，55.6%，而葉片Ca、Mg、Cu、Zn元素含量分別低于對照13.2%，16.3%，14.3%，32.1%。

2.5 硒濃度與3種苜蓿礦質(zhì)元素含量的相關(guān)性分析

由表5可知，3種紫花苜蓿根中的K、P、Fe、Ca、Mg、Zn含量和硒呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而Cu和硒呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系；莖中K、Fe、Ca、Mg、Zn的含量和硒具有顯著相關(guān)性，而莖中P、Cu的含量和硒呈現(xiàn)不相關(guān)關(guān)系；葉片中K、Fe、Ca、Mg的含量和硒具有顯著關(guān)系；而葉片中P、Cu、Zn的含量與硒呈不相關(guān)關(guān)系。以上可知，硒與其他礦質(zhì)元素吸收具有相關(guān)性，說明它們在維持礦質(zhì)元素吸收方面發(fā)揮重要作用，在苜蓿生長發(fā)育過程中起積極作用；苜蓿中K、Fe、Ca、Mg元素對硒元素吸收關(guān)系密切，對苜蓿富硒開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

表4 硒對3種紫花苜蓿各器官礦質(zhì)元素含量的影響

表5 硒對3種苜蓿品種不同組織中硒和礦質(zhì)元素相關(guān)性分析(r)

注：ns.P>0.05;*.P>0.05。

Note:ns.P>0.05;*.P>0.05.

3 討論與結(jié)論

關(guān)于硒對植物生長的影響，硒對植物生長發(fā)育的影響具有兩面性，適量硒提高植物體內(nèi)的能量代謝過程，促進(jìn)植物生長發(fā)育，而高濃度硒處理則會對植物產(chǎn)生毒害[15-17]。本試驗(yàn)表明，在第60天時，不同濃度硒脅迫下，低濃度硒脅迫對大葉苜蓿的生長具有一定的促進(jìn)作用，而在高濃度硒脅迫下，由于硒累積產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致生物量下降。

植物對重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)，不僅要看植物對重金屬的耐性和吸收積累能力，還應(yīng)考慮其向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的能力[14]。本研究表明，100 μmol/L Se處理促進(jìn)了阿爾岡金和大葉苜蓿不同器官對硒的吸收，其轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)大于0.5，耐性指數(shù)大于0.5，不同紫花苜蓿相比，大葉苜蓿顯著高于其他2個品種，這表明大葉苜蓿對硒的耐性及富集能力強(qiáng)，為其在硒污染土壤中的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

植物對硒的吸收量與植物種類有很大關(guān)系，隨土壤施硒量的增加，大蒜硒積累量呈下降趨勢[18-19]，常琳琳等[20]研究表明，土壤施硒可以明顯提高鴨兒芹根莖葉中硒的含量。本試驗(yàn)表明，通過土壤施硒可以使紫花苜蓿具有較高的富硒量，100，900 μmol/L Se脅迫時，根、莖和葉片硒含量均與施硒量呈顯著的正相關(guān)，說明在高濃度Se 脅迫下，紫花苜蓿體內(nèi)有較強(qiáng)的積累能力，這為紫花苜蓿富硒產(chǎn)品及其富硒農(nóng)畜產(chǎn)品的研制提供可靠的理論依據(jù)。

100 μmol/L Se處理?xiàng)l件下，不同元素呈現(xiàn)出穩(wěn)定的同步增長關(guān)系，且3種苜蓿不同器官中7種元素含量存在差異性，對礦質(zhì)元素的吸收具有選擇性。在900 μmol/L Se處理?xiàng)l件下，同一元素在不同苜蓿體內(nèi)中含量明顯不同，不同苜蓿相比，大葉苜?？傮w對礦質(zhì)元素的吸收能力顯著高于其他2種苜蓿，且根、莖和葉片中含量存在差異，尤其K、P、Mg元素在大葉苜蓿葉片的濃度高于根和莖，說明這些元素在大葉苜蓿葉片內(nèi)較好的吸收和積累礦質(zhì)元素，這與Li等[21]在小麥中研究結(jié)果相近。說明適宜濃度硒能夠改善植物細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，進(jìn)而有效提高植物的生長發(fā)育，當(dāng)硒濃度過高則抑制Zn元素的吸收。

綜上所述，本試驗(yàn)通過分析硒脅迫對3種苜蓿品種不同器官的生物量積累、硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)指數(shù)、耐性指數(shù)和硒積累量及礦質(zhì)元素吸收量指標(biāo)，并分析隨著硒脅迫濃度增加發(fā)生的變化，綜合分析可初步鑒定出，硒處理?xiàng)l件下大葉苜蓿葉片吸收積累礦質(zhì)元素較高，阿爾岡金和維多利亞的耐硒能力較弱，與生產(chǎn)實(shí)際相符。

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Response of Se Stress on the Accumulation ofSe and the Absorption of Mineral Elements in Alfalfa

DAI Huiping1,4， ZHAO Hua2， JIA Genliang3， CHEN Dejing1， ZHANG Xingchang4， PEI Jinjin1， FENG Baili5

(1.Shaanxi University of Technology，Shaanxi Province Key Laboratory of Bio-resources， Hanzhong 723001，China; 2.School of Biological Science and Engineering， Shaanxi University of Technology，Hanzhong 723001，China; 3.College of Science， Northwest A & F University， Yangling 712100，China; 4.Institute of Soil and WaterConservation， Chinese Academy of Science & Ministry of Water Resources， Research Centre on Soil andWater Conservation，Ministry of Water Resources，Yangling 712100，China; 5.Northwest A & F University， State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas， Yangling 712100，China)

In order to explore the effect of Se stress on the accumulation of Se and the absorption of other mineral elements in alfalfa.The effect of selenium stress on the accumulation of Se and the absorption of mineral elements in different alfalfa were investigated by pot experiments， including biomass content， translocation factor， tolerance factor，Se accumulation， Se content and mineral elements content in different tissues ofMedicagosativaL.. The results showed that the content of Se，tolerance factor， Se accumulation and mineral elements (K，P，Ca，Mg) were gradually increased when the Se stress increased to 100 μmol/L Se，compared with control(non-Se).After exposure to 900 μmol/L Se， Se stress markedly increased the Se accumulation in the different tissues of three alfalfas. However， Se stress markedly decreased the contents of biomass in the different tissues ofMedicagosativacv. Vitoria alfalfa and the root ofMedicagosativessp.， and it was markedly decreased the absorption of Zn content. Under different levels of Se stress, Se accumulation and mineral elements(K,P,Mg)，compared with other species. Thus， it was concluded thatMedicagosativassp.had high selenium resistance.

Selenium accumulation;MedicagosativaL.; Mineral element

2016-11-03

陜西省自然基金項(xiàng)目(2015JM3086)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41571300)；陜南秦巴山區(qū)生物資源綜合開發(fā)協(xié)同創(chuàng)新項(xiàng)目(QBXT-Z(P)-15-7)；陜西省科技廳項(xiàng)目(2015SZS-15-05)

代惠萍(1972-)，女，陜西武功人，副教授，博士，主要從事植物逆境生理學(xué)、土壤重金屬污染植物修復(fù)研究。

賈根良(1965-)，男，河南杞縣人，高級實(shí)驗(yàn)師，主要從事生物物理學(xué)研究。

S143.7

A

1000-7091(2017)02-0226-06

10.7668/hbnxb.2017.02.033