轉座元件在植物生長發(fā)育中的作用

王姍姍

摘要 轉座元件依據(jù)轉座機制通常分為反轉座子和DNA轉座子2類。將關于反轉座子、DNA轉座子對于基因表達和植物生長發(fā)育的影響的研究進行總結，發(fā)現(xiàn)轉座元件主要通過以下4種方式影響基因表達：第一，通過插入基因內部，破壞基因的完整結構從而使基因失活，如插入到基因的外顯子、內含子及5′UTR區(qū)；第二，通過插入到基因的調控區(qū)而影響基因的表達水平，包括插入到基因的啟動子、增強子、衰減子區(qū)，或為基因表達提供新的啟動子或cis作用位點作為增強子；第三，通過一系列表觀遺傳機制影響基因的表達，如DNA甲基化及SiRNA；第四，通過染色體重組、基因復制、基因丟失等機制影響基因的拷貝數(shù)及表達水平，甚至產生新的基因。

關鍵詞 轉座元件；基因表達；表型；植物生長發(fā)育

中圖分類號 Q943.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）09-0142-05

Abstract Transposable elements（TEs） are generally classified to retrotransposons and DNA transposons based on their mechanism of transpos-ition.The influence of retrotransposons and DNA transposons on the gene expression and plant growth and development was summarized，we found that TEs could influence gene expression by four ways.First，TE insertions within extrons，introns，or 5′-UTR region of genes，can disrupt the gene，induce gene inactivation.Second，TE insertions within regulatory regions may affect the level of gene expression，including promoters，enchancer，or repressor.TE insertions near gene also may provide novel promoter，or cis-acting sites behaving as enhancers，which can lead to new expression patterns.Third，TE insertions near gene can influence regulation of gene expression through a variety of epigenetic mechanisms，such as DNA methylation，or SiRNA.Forth，TE insertions may affect the expansion and contraction in numbers of genes，gene expression，or generate novel genes through chromosomal rearrangements，gene duolication，or gene loss.

Key words transposable elements；gene expression；phenotypic variation；growth and development of plants

轉座元件（Transposable elements）依據(jù)其轉座機制主要可以分為反轉座子（ClassⅠ）、DNA轉座子（ClassⅡ），是在大部分真核生物中都廣泛存在、含量豐富的可移動DNA序列，曾一度被認為是“垃圾DNA”，但現(xiàn)代研究表明轉座元件對于基因和基因組進化具有重要影響，是物種進化的重要推動力[1-2]。轉座元件作為基因組的重要組成部分，同樣是目前為止植物基因組中的最大可動部分，其數(shù)量的或擴張或縮減的波動，可造成甚至是相近物種基因組組成的顯著不同，而轉座元件的激活同樣也可造成基因表達和功能的系列變化，這些基因或與植物的生殖生長相關，或與植物的脅迫應答相關[3]。

1 反轉座子在植物生長發(fā)育中的作用

反轉座子通過RNA介導的“復制-粘貼”機制實現(xiàn)轉座，這類轉座子通過RNA聚合酶Ⅱ將轉座元件轉錄為mRNA，再經由反轉錄酶反轉錄為cDNA，最后通過整合酶（INT）插入到基因組中的新位點，產生新的拷貝[4]。反轉座子包含LTR反轉座子和非LTR反轉座子，其中LTR反轉座子具有Copia和Gypsy2等2個亞族，而非LTR反轉座子則主要包括長散在元件（LINEs）和短散在元件（SINEs）[5]。反轉座子的轉座激活，不單可以產生新的拷貝，對基因組的擴張有重要意義，而且可以通過系列遺傳或表觀遺傳機制影響到臨近基因的表達。

1.1 反轉座子引起基因失活

反轉座子造成的表型改變最基礎、最簡單的類型就是通過破壞原有的基因表達。在大豆中，2個同源基因GmphyA1和GmphyA2可以編碼光敏色素A，對植物的光周期敏感性具有重要作用。在光周期非敏感的株系中，GmphyA2基因由于一個Copia類反轉座子SORE-1插入到第1個外顯子中導致其失活。SORE-1同Sto-4、BARE -1、RIRE1具有序列同源性，具有轉錄活性，并且其轉錄活性受表觀遺傳機制所抑制。SORE-1在大豆基因組中具有同源序列，但大部分處于沉默狀態(tài)[6]。高分子量谷蛋白的含量同面粉的加工品質息息相關，經研究發(fā)現(xiàn)編碼高分子谷蛋白亞基（HMW-GS）的Glue-1基因位于小麥1號染色體的長臂端，在六倍體小麥品種中，有一個位于1A染色體的Glu-1y基因處于沉默狀態(tài)，不編碼蛋白質。經序列比對發(fā)現(xiàn)，其具有長8 kb的插入序列。插入序列經分析，其兩端具有5 bp的TSD序列和逾500 bp的LTR序列，經閱讀框的分析，鑒定為Copia反轉座子[7]。

高等植物果實發(fā)育一般需要授粉和受精刺激花的細胞分裂，一些情況下，單性結實發(fā)育過程不需要授粉和受精。單性結實的果實一般不含有種子，具有較高的商業(yè)價值。一些蘋果突變品種因只產生無花瓣花朵易于形成單性結實果實而出名，經遺傳學分析發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象受MdPI基因控制。MdPI基因編碼MADS-box轉錄因子，在花瓣和心皮中高度表達，在花萼、葉片、花梗、子房和果實中均不表達。在單性結實品種Rae Ime中，一個長為9 332 bp、結構完整的LTR反轉座子插入到了基因的第4個內含子，而使基因不表達，導致花瓣和心皮消失，花萼和花柱數(shù)量增多，果實無籽[8]。類黃酮是一種在高等植物中廣泛存在的次生代謝產物，與植物的色素累積緊密相關。一個水稻的金色外殼和莖節(jié)間的突變體（gh1）呈現(xiàn)紅褐色的累積，研究表明這一表型是由于查爾酮異構酶基因（OsCHI）的突變導致。在gh1突變體中，一個Dasheng反轉座子插入到OsCHI基因的 5′UTR區(qū)，導致 OsCHI不表達，使gh1突變體一旦暴露在陽光下，便呈現(xiàn)出金色的外殼和莖節(jié)間。經檢測gh1突變體金色外殼中類黃酮含量是野生型的3倍[9]。

1.2 反轉座子導致表達水平的改變

反轉座子不但可以通過破壞基因結構，使基因喪失功能，同樣可以通過調控其表達水平，改變其表達模式，實現(xiàn)其表型的改變。反轉座子可以增強基因的表達來影響植物的表型，這一現(xiàn)象在玉米馴化過程中得到了呈現(xiàn)。有5個基因在形成玉米同其近緣野生種形態(tài)差異的過程中功不可沒，其中一個便是tb1基因[10]。tb1基因編碼系列TCP家族轉錄調控子，起著抑制分蘗的作用[11]。玉米中tb1基因的過表達使其相對于野生種具有較少的分枝，而tb1基因的過表達則是由于tb1基因上游60 kb處起增強子作用的反轉座子Hopscotch引起[12]。西西里亞血橙因為其豐富的營養(yǎng)成分長久以來被認為和心血管健康相關，深受消費者喜愛，其形成機制也深受關注[13-14]。Eugenio Butelli等發(fā)現(xiàn)LTR轉座子Rider插入到了一個MYB轉錄因子Ruby基因的上游而導致了血橙的形成。普通橙子Navalina中雖然具有Ruby基因，但是在果肉中并不表達，血橙Tarocco中不但具有Ruby 基因，并且在Ruby基因的上游插入了一個LTR反轉座子Rider，這一LTR反轉座子為Ruby基因提供了新的啟動子，促使其在果肉中表達，呈現(xiàn)出顯著的紅色[15]。

1.3 反轉座子導致基因表觀遺傳修飾改變

反轉座子可以通過改變染色質的修飾來改變基因的表達水平，反轉座子通常處于高度甲基化的狀態(tài)而抑制其轉錄活性，如果這種甲基化修飾狀態(tài)延伸至臨近的基因，則會導致基因表達水平的降低。DDM1突變背景下的擬南芥通過重復自交形成了BNS突變體。BNS突變體主要表現(xiàn)為枝短、株矮、花緊湊。研究表明，這一表型的形成主要是因為編碼后期促進復合物13（APC13）的BNS基因沉默，而BNS基因沉默則是由基因的超甲基化引起，這與有DDM1突變在其他基因組區(qū)域所引起的低甲基化完全相反。BNS基因反常的超甲基化是由其側翼序列散布的LINE反轉座子引起[16]。轉座子導致的表觀遺傳修飾不僅可以造成基因表達水平的降低，也可以提高基因的表達水平。在擬南芥中，F(xiàn)WA位點上游的SINE反轉座子因為DNA甲基化一般處于沉默狀態(tài)，也保證了下游的FWA基因在營養(yǎng)器官不表達，但在擬南芥中突變體中，SINE發(fā)生了去甲基化，使下游的FWA基因轉錄表達，進而導致擬南芥晚花[17-18]。

1.4 反轉座子引起基因復制與重組

反轉座子通過轉座復制可以產生新的拷貝，在其轉座的過程中同樣可以由于其攜帶基因進而導致基因拷貝數(shù)的增加。SUN基因是一個控制西紅柿形狀的主要基因，編碼系列IQ67結構域蛋白。在圓形西紅柿LA1589中只在10號染色體上存在一個SUN基因拷貝，而在長形西紅柿Sun1642中除位于10號染色體的拷貝外，在7號染色體同樣具有一個拷貝。SUN基因的復制主要是由于LTR反轉座子Rider插入介導的[19]。轉座子轉座可以導致基因拷貝的增加，在百喜草中同樣可以得到體現(xiàn)。單性生殖是一種通過種子的無性生殖模式，可以給農業(yè)發(fā)展提供無限希望[20]。在單性和雙性百喜草生殖器官中，一些序列的表達水平呈現(xiàn)顯著差異，這其中就包括N17和N22，通過對N17和N22進行序列分析，發(fā)現(xiàn)N17和N22和LTR反轉座子具有序列同源性，并且含有一段可編碼蛋白質的序列，而且這一序列和單性生殖發(fā)育相關。通過比較單性和雙性植株基因組發(fā)現(xiàn)，雙性植株中N17和N22的拷貝數(shù)顯著增多[21]。

2 DNA轉座子在植物生長發(fā)育中的作用

DNA轉座子通過DNA介導的“剪切-粘貼”機制實現(xiàn)轉座，主要包括hAT、CACTA和Mutator類元件（MULE）等亞族，也包括非自主元件MITEs[5]。由于其轉座機制，DNA轉座子一般情況下只發(fā)生位置的移動，并不涉及拷貝數(shù)的增加及基因組的擴張，但由其轉座激活可以產生一系列的遺傳及表觀遺傳變異，包括基因修飾、基因刪除及基因表達模式的改變，甚至是產生新的基因。

2.1 DNA轉座子引起的基因失活

DNA轉座子由于其轉座能力，可以通過插入到基因內部引起基因失活。最典型的例子是非自主DNA轉座子Dissociation（Ds）插入到編碼花青素生物合成所需酶的C位點，導致玉米粒色的不穩(wěn)定性[22]。Ds插入基因C使其失活，導致黃色的籽粒具有無色的胚乳。當自主DNA轉座子Activator（Ac）存在時，Ds可以在C位點移除，使基因C恢復其原有的功能，進而導致籽粒為紫色且胚乳也有著色[23]。當Ds的移除發(fā)生在生殖細胞中，整個籽粒都呈現(xiàn)紫色；當Ds的移除發(fā)生在體細胞中，籽粒則出現(xiàn)紫色的斑點；紫色斑點的大小和密度則同Ds移除的時間點和頻率相關[24]。孟德爾在研究遺傳定律的過程中，首先描述的性狀便是豌豆的粒形，即圓粒和皺粒[25]。Bhattacharyya等研究發(fā)現(xiàn)控制這一性狀的是可以編碼支鏈淀粉酶（SBEI）的r（rugosus）位點。在rr系豌豆中，由于Ac/Ds家族的DNA轉座子插入到了SBEI的外顯子中，導致其失活，使籽粒中的淀粉含量減少、蔗糖含量增加，迫使籽粒對滲透壓的改變做出應對進而形成皺粒[26]。在一些高油脂酸的突變體中，由于MITE類轉座子插入到了FAD2基因中，導致移碼突變，進而導致油脂酸的含量過高[27]。在玉米中發(fā)現(xiàn)一個MITE類轉座子插入到同木質素單體聚合相關的ZmPox3基因的第2個外顯子中，導致ZmPox3突變基因只能編碼部分蛋白片段，而缺失了重要的功能位點，使ZmPox3過氧化物酶的活性降低，而其活性降低同植物細胞壁的可消化性呈負相關，因而增強了玉米的可消化性[28]。

DNA轉座子的插入不僅能夠對各種營養(yǎng)物質基因造成影響，同樣也會造成花色等表型的改變。一些牽?；ǔ尸F(xiàn)不穩(wěn)定的白色，或者是多樣的白花具有深色斑點，經研究發(fā)現(xiàn)其形成機制是由于一個長3.9 kb的Ac/Ds家族的DNA轉座子Tip-100插入到了編碼查爾酮合成酶基因CHS-D的內含子區(qū)，導致其在花冠中很少表達[29]。在不同品系中雖然花斑形成的時間點和頻率各不相同，但其形成機制是相同的，只有穩(wěn)定的白花是由于2個Tip-100拷貝插入到了CHS-D基因內部[30]。DNA轉座子插入到一些轉錄調控因子中使其失活同樣可以導致植物表型的改變。植物花青素累積的調控因子包括R2R3-MYB結構域、bHLH結構域和保守的WD40重復，它們之間的相互作用決定了花青素合成系列基因的表達[31-34]。圓葉牽?；ǖ膇vs突變體中，Ac/Ds家族的DNA轉座子Tip-100插入到了編碼bHLH轉錄調控因子的bHLH2基因的第7個外顯子中，導致一些花朵花青素生物合成相關基因表達下降，其中植物花色晚期合成基因（LBGs）DFR和ANS幾乎不表達，而早期合成基因（EBGs）黃酮類生物合成相關基因則不受影響[35]。DNA轉座子插入bHLH2基因中還導致ivs突變體中象牙色種皮中原花色素的累積減少，種子毛狀體變短、變細，數(shù)量減少[36]。DNA轉座子的插入不僅能夠造成花色，同樣也會對一些代謝產物合成基因造成影響。

2.2 DNA轉座子導致基因表達水平的改變

DNA轉座子因其轉座能力，不僅能夠引起基因的插入突變，同樣也可以導致基因表達水平的改變。Pr基因是一個R2R3 MYB轉錄因子，并且具有組織特異性，在紫色花椰菜中一個Harbinger DNA 轉座子插入到Pr基因的上游調控區(qū)使其啟動子的活性增強導致Pr基因表達上升，進而導致一個bHLH轉錄因子和一系列花青素結構基因的激活，包括編碼類黃酮-3-羥化酶、黃烷酮醇-4-還原酶和白色花色素雙加氧酶的基因，最終導致紫色花椰菜中色素的異常積累[37]。葡萄藤突變種RRM相對于正常品種Carignan果實過度密集和花期延遲的特點。研究發(fā)現(xiàn)在RRM花序中，由于一個DNA轉座子Hatvine-rrm插入到與擬南芥TFL1具有同源性的VvTFL1A基因的啟動子區(qū)，導致順式作用元件的激活，進而引起VvTFLA基因的過度表達[38]。在玉米的白化苗中，非自主性DNA轉座子Mu1插入到了基因hcf106的5′端，導致葉綠素合成受阻，而出現(xiàn)白化這一致死性狀。然而當Mu1兩端TIR序列被高度甲基化修飾而失去轉座活性時，已失活的DNA轉座子可作為啟動子促進hcf106表達，使植株恢復原來的性狀[39]。

DNA轉座子除了能在轉錄水平影響基因的表達，還可以通過改變剪接在轉錄后水平影響基因的表達。在大豆中，CACTA轉座子Tgm-Express1插入到了黃烷酮-3-羥化酶的第2個內含子中，改變剪接模式，進而導致紫花轉變?yōu)榉刍╗40]。高粱籽粒外皮紅色色素的累積受基因Y控制，Y基因主要編碼MYB轉錄因子。在突變體y-cs中，由于一個長23 018 bp的CACTA轉座子Cs1插入到Y基因的第2個內含子中，造成基因的錯誤剪接，導致高粱籽粒的外色呈現(xiàn)斑紋狀[41]。

2.3 DNA轉座子通過表觀遺傳機制造成基因表達的改變

DNA轉座子作為基因組中的重復序列自身受到一系列的表觀遺傳調控，包括DNA甲基化修飾和組蛋白修飾，并且還可以產生大量的siRNA。這些表觀遺傳調控都可能影響到臨近的基因，而導致基因表達水平的改變。甜瓜中的CmWIP1基因編碼C2H2鋅指轉錄因子，在心皮原始細胞中表達，具有抑制雌性器官發(fā)育的作用。hAT家族的DNA轉座子插入到CmWIP1基因的下游，并且將甲基化修飾延伸到基因的啟動子區(qū)，使基因的表達降低，導致在雄花轉變?yōu)榇苹╗42]。水稻中，位于編碼 B3 DNA結合結構域蛋白的基因RAV6 5′端的MITE的超甲基化導致了基因RAV6的異常表達，使植株具有較大的葉夾角、較小的籽粒[43]。許多轉座元件都可產生大量的siRNAs，用來調控基因的表達，這其中便包括MITEs。在水稻中對由DCL3a（Dicer-like 3a）產生的siRNAs進行分析發(fā)現(xiàn)，這些siRNAs中82%都由MITEs產生，并且這些siRNAs能夠影響附近基因的表達，改變水稻的農藝性狀，如植株矮小。降低由DCL3a產生的siRNAs含量能夠顯著提高臨近基因的表達，影響植物體內赤霉素含量的動態(tài)平衡，進而影響植株的高度和葉夾角[44]。

2.4 DNA轉座子引起的基因丟失、重組及新基因形成

日本牽?；ㄖ?，En/Spm轉座子Tpn插入到花同源異型基因DUPLICATED（DP）的第2個內含子中，并在切除過程中導致部分Tpn轉座子和DP基因的缺失，最終導致牽?；ǖ纳称鞴侔l(fā)育成花器官（花瓣和萼片），而形成雙層牽?；╗45]。金魚草中的niv基因編碼查爾酮合成酶（CHS），參與花青素的生物合成，對于植物的花色具有重要作用[46]。在HAM5突變系中，有2個Tam3 DNA轉座子反向插入到了niv基因的上下游，且這2個反向插入的Tam3轉座子容易形成環(huán)狀，影響各種轉錄調控因子行使作用，造成niv基因的表達降低，最終導致HAM5突變系的花瓣為白色[47-48]。DNA轉座子引起的基因重組在玉米中也有體現(xiàn)。玉米籽粒外皮紅色的累積受一個編碼Myb類轉錄調控因子的P1基因控制。2個反向Ac轉座子分別位于P1基因的下游，和與P1基因同源的P2基因的內含子區(qū)，當反向Ac轉座子間發(fā)生轉座時，可以造成部分基因序列的刪除和重組，而形成了一個新的基因P-oo，改變了玉米籽粒外皮的顏色，呈現(xiàn)橙色[49]。轉座子因為其自我轉座的功能，在基因組中可以長久存在，而且轉座子可以編碼具有DNA結合區(qū)域的轉座酶，使轉座子可以具有一定的轉錄因子功能，調節(jié)植物的生長發(fā)育。轉座子經過分子馴化，逐步具有穩(wěn)定的生物功能，提升植株的適應性。玉米中的MUSTANG（MUG）基因，便是起源于Mutator類轉座子，并在玉米生長發(fā)育中起著重要作用，MUG基因的突變將會導致植株矮小、花期推遲、花的非正常發(fā)育和受精減少[50]。

基因表達的模式依賴于其離增強子或衰減子的遠近，由于DNA轉座子的移動而導致基因移動到一個新的染色體背景下可能會改變基因的表達調控。轉座子捕獲及移動基因或基因片段（更常發(fā)生）的現(xiàn)象并不少見，而且對于基因的進化也十分重要。水稻中的3 000個Pack-MULEs已經移動了1 000多個基因的片段，雖然大部分可能是無功能的假基因，然而這里面的許多基因片段是表達的，并表現(xiàn)出鮮明的與功能相關的選擇性特征[51]。

3 結語

轉座元件作為真核生物基因組的重要組成部分，能夠引起大量的遺傳變異和表觀遺傳變異，并且對于植物的生長發(fā)育過程起著重要作用。綜合來看，轉座元件引起遺傳變異和表觀遺傳變異的機制主要分為以下幾類：第一，通過插入基因內部，破壞基因的完整結構從而使基因失活，如插入到基因的外顯子、內含子、5′UTR區(qū)；第二，通過插入到基因的調控區(qū)而影響基因的表達水平，包括插入到基因的啟動子、增強子、衰減子區(qū)，或為基因表達提供新的啟動子或cis作用位點作為增強子；第三，通過表觀遺傳機制影響基因的表達，如DNA甲基化、SiRNA；第四，通過基因重組、基因捕獲、基因復制、基因丟失等機制影響基因的拷貝數(shù)及表達水平，甚至產生新的基因。

本文從現(xiàn)今研究較多的反轉座子和DNA轉座子，分別敘述了其在植物生長發(fā)育過程中的作用，但有些由轉座元件導致的基因進化，并不是有某一單一類型的轉座元件的插入導致的，而是由多種元件的多次插入所導致。Kawase等通過對431個糯性和非糯性谷子品種進行檢測發(fā)現(xiàn)，由于轉座子的插入導致顆粒淀粉合成酶基因GBSS1功能減弱或喪失功能，導致這一品種含有較少的直鏈淀粉。在這些不同的品種中插入的轉座子具有不同的類型，包含Ⅰ類元件和Ⅱ類元件，并且至少產生4種等位基因[52]。因此，研究轉座元件對植物生長發(fā)育的影響時，應從多角度進行分析。

轉座元件通過其轉座激活能夠影響臨近基因的表達，進而影響植物的正常發(fā)育，除了能夠推進基因進化外，轉座元件的轉座激活同樣具有一定的毒害作用。為了避免這種毒害作用，或者將這種毒害作用降到最低，在一般情況下，轉座元件處于沉默狀態(tài)，只有經過一定的刺激才能被激活而實現(xiàn)轉座。因此，了解轉座元件沉默和激活的分子機制，探尋可引起轉座元件激活的各種外界條件同樣重要。

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