山西小麥品（系）種穗部與籽粒性狀分析

張東旭，張俊靈，閆金龍，孫美榮，張樹彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治046011）

山西小麥品（系）種穗部與籽粒性狀分析

張東旭，張俊靈，閆金龍，孫美榮，張樹彬

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治046011）

為充分了解山西省小麥品（系）種的穗部和籽粒性狀，以山西不同地區(qū)選育的321個品（系）種為研究對象，對穗長、結(jié)實(shí)小穗、不孕小穗、穗粒數(shù)、株高、千粒質(zhì)量、籽粒飽滿度、穗形狀、芒形狀、籽粒形狀、粒色、粒質(zhì)等穗部和籽粒性狀進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，山西小麥品（系）種千粒質(zhì)量變異系數(shù)最小，穗粒數(shù)及其相關(guān)性狀變異系數(shù)都較大，說明山西小麥千粒質(zhì)量最為穩(wěn)定，穗粒數(shù)則遺傳基礎(chǔ)豐富；山西省不同地區(qū)選育的品（系）種穗部和籽粒性狀存在較大差異，長治地區(qū)選育的小麥品（系）種穗長、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和運(yùn)城地區(qū)選育的小麥品（系）種千粒質(zhì)量均顯著高于其他地區(qū)；穗長和穗粒數(shù)與結(jié)實(shí)小穗極顯著相關(guān)，改良小麥穗長能有效提升穗粒數(shù)，千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)呈弱負(fù)相關(guān)，與株高呈正相關(guān)；依據(jù)穗部和籽粒表型性狀可以將供試品（系）種聚為3個類群，分別占供試材料的40.51%（中穗粒中粒質(zhì)量）、20.57%（多穗粒中粒質(zhì)量）、38.92%（少穗粒大粒質(zhì)量）。表明山西小麥目前發(fā)展方向主要是中穗粒中粒質(zhì)量和少穗粒大粒質(zhì)量類型，在多穗粒中粒質(zhì)量型品種上選育的品種較少。

小麥；穗部性狀；籽粒性狀；比較分析；相關(guān)分析；聚類分析

普通小麥（Triticum aestivum L.）是超過40個國家和35%世界人口的主糧，為人類提供的能量和蛋白質(zhì)營養(yǎng)超過總量的20%[1]。小麥?zhǔn)俏覈鴥纱罂诩Z之一，全國有40%的人以面食為主。但是當(dāng)前小麥的種植效益和水資源約束影響著小麥面積的穩(wěn)定。因此，保證小麥的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)，提高小麥單產(chǎn)成為主要途徑。目前，我國各育種單位都以高產(chǎn)、超高產(chǎn)作為小麥育種目標(biāo)，并且應(yīng)用各種途徑和方法選育具有更高產(chǎn)量潛力的突破性小麥品種[2]。影響小麥產(chǎn)量的因素很多，其中，研究小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的遺傳改良及其遺傳改良的發(fā)展方向是小麥高產(chǎn)育種的一項基本工作，被小麥育種工作者高度重視[3-4]。小麥產(chǎn)量是由單位面積穗數(shù)、每穗粒數(shù)和粒質(zhì)量所構(gòu)成，而小麥產(chǎn)量最基本的構(gòu)成因素之一穗粒數(shù)，主要是由穗長、結(jié)實(shí)小穗、不孕小穗等穗部性狀所決定。而小麥產(chǎn)量另一個最基本的構(gòu)成因素之一千粒質(zhì)量，主要是由籽粒粒形、粒質(zhì)、飽滿度等籽粒性狀所決定，而且小麥籽粒表型性狀還決定小麥商品性的好壞。因此，研究小麥穗部及籽粒表型性狀對小麥育種具有重要的價值。但是，大批量的鑒定這些性狀費(fèi)時、費(fèi)工，更要求精細(xì)，因此，關(guān)于這些表型性狀的研究較少。

山西地處黃河中游，是華夏文明發(fā)祥地之一。小麥種植的歷史久遠(yuǎn)，形成獨(dú)特的面食文化，小麥?zhǔn)巧轿髯钪匾募Z食作物。山西南北狹長，海拔南北跨度大，使山西小麥生產(chǎn)南北跨越黃淮和北部兩大冬麥區(qū)，從南到北的運(yùn)城盆地、臨汾盆地、長治盆地、太原盆地及忻定盆地是目前小麥集中種植區(qū)[5]。為了適應(yīng)山西小麥各生態(tài)區(qū)復(fù)雜生態(tài)條件的需要，不同生態(tài)區(qū)選育出的品種也有差別，代表性的如運(yùn)城地區(qū)選育的晉麥47、臨汾地區(qū)選育的臨優(yōu)145、長治地區(qū)選育的長6878、太原地區(qū)選育的太原136及忻州地區(qū)選育的忻2060等，這些小麥品種的選育不但使山西小麥在抗旱育種、品質(zhì)育種取得了突出的成效，而且在全國小麥育種中也占有重要的地位。

本研究通過對山西小麥不同生態(tài)區(qū)所選育出的321個小麥品（系）種的穗部及籽粒表型性狀進(jìn)行分析，旨在了解山西小麥的表型性狀特征及不同生態(tài)區(qū)選育的小麥品種表型性狀特征和相關(guān)性，為山西省小麥種質(zhì)利用和遺傳改良提供參考，同時為我國小麥抗旱育種和品質(zhì)育種以及其他小麥高產(chǎn)品種的選育提供信息。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料為山西省不同生態(tài)區(qū)域所選育出的321個小麥優(yōu)良品（系）種（表1），均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所收集提供。

表1 供試小麥品（系）種及選育地點(diǎn)

1.2 試驗方法

1.2.1 田間試驗供試材料于2015—2016年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所種植，試驗采取人工開溝點(diǎn)播，行距20 cm，行長2 m，點(diǎn)播籽粒120粒，常規(guī)田間管理，成熟后在行區(qū)中部拔取單株收回。

1.2.2 表型性狀測定每品種（系）隨機(jī)選取30個植株進(jìn)行株高、穗長、穗形狀、芒類型、結(jié)實(shí)小穗、不孕小穗及穗粒數(shù)等形態(tài)特征調(diào)查測定，測定方法參照國家冬小麥區(qū)試品種調(diào)查方法。調(diào)查的30個植株混合脫粒，選取不少于50粒目測粒色、粒質(zhì)、飽滿度、粒形狀，目測分類標(biāo)準(zhǔn)參照國家冬小麥區(qū)試品種調(diào)查方法。千粒質(zhì)量用電子天平測定，測量干燥而健全的500粒籽粒的質(zhì)量，精確至0.01 g，3次重復(fù)，取平均值后換算成千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗部及籽粒性狀分析

供試品（系）種的穗部與籽粒表型性狀按照計量方法不同分為計量值性狀（表2）和分級（類）性狀（表3）。對穗長、結(jié)實(shí)小穗、不孕小穗、穗粒數(shù)、株高和千粒質(zhì)量6個計量值性狀進(jìn)行了極差、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)計算（表2）。由表2可知，不孕小穗變異系數(shù)最大，為53.66%，表明其離散程度最高，在不同品種間變異較大；穗粒數(shù)次之，變異系數(shù)為17.77%；千粒質(zhì)量變異系數(shù)最小，為9.26%，表明千粒質(zhì)量在不同品種間的變異最小。從這6個性狀的離散程度來看，山西小麥品（系）種的千粒質(zhì)量最為穩(wěn)定，穗粒數(shù)則遺傳基礎(chǔ)豐富。

對穗形狀、芒類型、籽粒顏色、粒質(zhì)、籽粒飽滿度和籽粒形狀6個分級（類）性狀進(jìn)行了個數(shù)和所占比例統(tǒng)計（表3），結(jié)果顯示，供試品（系）種的芒類型最為集中，92.83%的品（系）種為長芒類型；其次78.19%的品（系）種籽粒為白色，76.64%的品（系）種穗形狀為紡錘形，75.70%的品（系）種粒質(zhì)為硬質(zhì)，67.29%的品（系）種籽粒形狀為卵形；籽粒飽滿度分級最多，分為5級，數(shù)據(jù)顯示最為分散，但進(jìn)一步統(tǒng)計后，飽滿度中等以上的品（系）種有91.59%。表明山西省小麥品（系）種總體上以紡錘長芒穗子為主，籽粒以白粒硬質(zhì)為主，籽粒飽滿度總體水平也較好。

表2 供試品（系）種的表型計量值性狀參數(shù)

表3 供試品（系）種的表型分級（類）情況

2.2 穗部和籽粒性狀比較分析

對山西省5個小麥集中種植區(qū)選育出品（系）種的穗部和籽粒6個計量值性狀比較分析發(fā)現(xiàn)，山西省不同種植區(qū)選育出的品（系）種在穗部和籽粒性狀上存在差異，長治地區(qū)選育的品（系）種穗長、結(jié)實(shí)小穗、不孕小穗和株高都最高，運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種千粒質(zhì)量最高。方差分析表明，長治地區(qū)選育的品（系）種穗長、結(jié)實(shí)小穗顯著高于其他4個地區(qū)選育的品（系）種，臨汾地區(qū)和運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種不孕小穗數(shù)顯著低于其他3個地區(qū)選育的品（系）種，忻定地區(qū)選育的品（系）種穗粒數(shù)顯著低于其他4個地區(qū)選育的品（系）種，長治地區(qū)和太原地區(qū)選育的品（系）種株高顯著高于其他3個地區(qū)選育的品（系）種，運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種千粒質(zhì)量和太原地區(qū)、忻定地區(qū)選育的品（系）種差異不顯著，但極顯著高于長治地區(qū)和臨汾地區(qū)選育的品（系）種（表4）。

表4 不同地區(qū)的小麥品（系）種表型計量值性狀比較

對山西省不同地區(qū)選育的品（系）種6個分級（類）性狀進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)（圖1），不同地區(qū)選育的品（系）種6個分級（類）性狀間存在差異，運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種飽滿度最好，長治地區(qū)選育的品（系）種穗形狀最為集中，有87.27%的品（系）種為紡錘穗，臨汾地區(qū)和運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種粒質(zhì)比較好，忻定地區(qū)和運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種白粒最多，綜合來看，運(yùn)城地區(qū)選育的品（系）種籽粒商品性最好，表明在小麥育種中多用運(yùn)城地區(qū)的材料進(jìn)行雜交組配，可以有效提升籽粒的商品性。

2.3 穗部和籽粒性狀相關(guān)性分析

對供試材料的表型性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，6個性狀中，結(jié)實(shí)小穗與穗長相關(guān)性達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.631；穗粒數(shù)與穗長、結(jié)實(shí)小穗極顯著正相關(guān)，與不孕小穗極顯著負(fù)相關(guān)；千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與株高極顯著正相關(guān)（表5）。表明改良小麥品種的穗長能夠有效提升結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)；穗粒數(shù)的改良要協(xié)調(diào)好千粒質(zhì)量；同時穗粒數(shù)的改良還應(yīng)該注重中、矮稈品種的選育。

表5 穗部和籽粒性狀相關(guān)性分析

2.4 基于表型性狀的聚類分析

利用歐式平均距離，采用系統(tǒng)聚類中的離差平方和法（Ward's method），對供試的321個小麥品（系）種進(jìn)行聚類，其聚類結(jié)果如圖2所示。在歐式距離為10處，將供試材料分為3大類群，第Ⅰ類群占供試材料的40.51%，是其中最大的一個類群，該類群穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量都處于平均水平，屬于中穗粒中粒質(zhì)量類群；第Ⅱ類群占供試材料的20.57%，是其中最小的一個類群，該類群穗長、結(jié)實(shí)小穗、穗粒數(shù)都較高，屬于多穗粒中粒質(zhì)量類群，千粒質(zhì)量處于平均水平；第Ⅲ類群占供試材料的38.92%，該類群穗長、穗粒數(shù)都較低，但千粒質(zhì)量較高，屬于少穗粒大粒質(zhì)量類群。從聚類分析中可以看出，山西小麥目前發(fā)展方向主要是中穗粒中粒質(zhì)量和少穗粒大粒質(zhì)量類型，在多穗粒中粒質(zhì)量型品種上選育的品種較少。

3 結(jié)論與討論

山西小麥自20世紀(jì)30年代開展小麥育種工作以來，育種家先后培養(yǎng)出了一大批高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的小麥品種，它們不僅促進(jìn)了山西省小麥品種的演進(jìn)和更替，也為全國小麥產(chǎn)量的提高提供了保障。山西南北狹長，緯度南北跨越大，加之地形復(fù)雜，因此，在山西小麥主要種植區(qū)自然條件和耕作栽培制度存在很大差異，也造就了不同地區(qū)育種家選育的品種類型存在很大差異。本研究通過對山西省321個小麥品（系）種的穗部和籽粒性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，山西不同地區(qū)選育出的小麥品（系）種穗部和籽粒性狀存在較大差異，長治地區(qū)選育的小麥品（系）種有穗長、穗粒數(shù)多等優(yōu)點(diǎn)，但千粒質(zhì)量偏低；運(yùn)城地區(qū)選育的小麥品（系）種籽粒飽滿度、粒質(zhì)都較好，千粒質(zhì)量較高，但穗長較短；臨汾地區(qū)選育的小麥品（系）種粒質(zhì)最好，不孕小穗數(shù)較少；太原地區(qū)選育的小麥品（系）種穗形和粒形種類較多；忻定地區(qū)選育的小麥品（系）種粒色最好。了解不同地區(qū)小麥品（系）種的穗部和籽粒性狀特性，對在育種中選擇適宜的組配材料具有重要的指導(dǎo)意義。

穗部性狀是影響小麥產(chǎn)量的重要因素。目前，對小麥穗部及籽粒性狀的研究已有報道，王瑞等[6]研究認(rèn)為，小麥良好的穗部結(jié)構(gòu)應(yīng)有一定的穗長基礎(chǔ)，才能確保高穗粒數(shù)和高穗粒質(zhì)量。范永勝等[7]研究認(rèn)為，穗粒數(shù)與穗長、結(jié)實(shí)小穗呈極顯著正相關(guān)，而與株高呈較弱的負(fù)相關(guān)。余澤高等[8]研究認(rèn)為，穗長、結(jié)實(shí)小穗數(shù)及小穗結(jié)實(shí)率對小麥品種穗粒數(shù)的形成都具有十分重要的作用。王佳佳等[9]研究認(rèn)為，基部不育小穗數(shù)的減少，總小穗數(shù)、可育小穗數(shù)、穗長的增大，有利于穗粒數(shù)的增加。李哲清等[10]研究認(rèn)為，小麥產(chǎn)量與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，穗長與穗粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)。本研究通過對山西省321個小麥品（系）種的穗部性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)與穗長、結(jié)實(shí)小穗呈極顯著正相關(guān)，千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，千粒質(zhì)量與株高呈極顯著正相關(guān)。這與前人的研究結(jié)果既有相同之處[11-12]，也存在差異[13-14]。究其原因，可能與試驗材料、生態(tài)環(huán)境等有關(guān)，其還有待進(jìn)一步深入研究。

高產(chǎn)一直是小麥育種最主要的目標(biāo)，影響小麥產(chǎn)量因素很多。姚國才等[15]研究認(rèn)為，小麥的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量的遺傳相關(guān)，其中，每穗粒數(shù)的直接作用最強(qiáng)，千粒質(zhì)量稍弱，穗數(shù)較弱。侯遠(yuǎn)玉等[16]、王瑞等[17]研究認(rèn)為，通過提高穗粒數(shù)來提高小麥單產(chǎn)的潛力大于增加穗粒質(zhì)量的潛力。劉朝輝等[18]研究認(rèn)為，單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量的作用較大且產(chǎn)量三要素對產(chǎn)量（偏相關(guān)和通徑分析）的數(shù)值較大且接近，說明它們已在較高水平上達(dá)到協(xié)調(diào)。郭天才等[19]研究認(rèn)為，目前在小麥高產(chǎn)育種中，多穗型品種依靠穗數(shù)增加來提高產(chǎn)量的空間逐漸縮小，單一產(chǎn)量較高的大穗材料越來越受到育種工作者的關(guān)注。大穗材料有莖稈粗壯、穗大、粒多、單穗產(chǎn)量較高等優(yōu)點(diǎn)[20]。許為剛等[21]、胡廷吉等[22]、張明響[23]、成雪峰等[24]研究認(rèn)為，小麥產(chǎn)量的進(jìn)一步提高應(yīng)著重提高穗粒數(shù)，今后我國超高產(chǎn)小麥的育種目標(biāo)應(yīng)是通過增加穗粒數(shù)提高小麥的單穗質(zhì)量。董克勤等[25]研究認(rèn)為，小麥穗部性狀的改善目標(biāo)應(yīng)重點(diǎn)放在穗粒數(shù)的增加上。本研究通過對山西省321個小麥品（系）種的穗部和籽粒性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，山西小麥通過多年的發(fā)展，千粒質(zhì)量最為穩(wěn)定，穗粒數(shù)則遺傳基礎(chǔ)豐富；同時聚類分析發(fā)現(xiàn)，山西小麥品（系）種目前主要可以分為3大類，其中，多穗粒中粒質(zhì)量型品（系）種最少。因此，山西小麥在高產(chǎn)育種中應(yīng)積極引進(jìn)小麥主產(chǎn)區(qū)的大穗多粒型種質(zhì)材料進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新，以提高小麥的穗粒數(shù)、促進(jìn)山西小麥育種的發(fā)展。

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［24］成雪峰，張鳳云，柴守璽.灌水處理對春小麥穗部性狀和產(chǎn)量的影響[J].干旱區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2000（3）：15-17．

［25］董克勤，諸德輝，趙昌平，等.品種類型與營養(yǎng)生長積溫對小麥穗部性狀的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報，1994，9（3）：39-43.

歡迎訂閱2017年《山西農(nóng)業(yè)科學(xué)》

《山西農(nóng)業(yè)科學(xué)》是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院主辦的大農(nóng)業(yè)學(xué)術(shù)性期刊（中國科技核心期刊），主要欄目有：宏觀農(nóng)業(yè)、生物技術(shù)、遺傳育種、耕作栽培、生理生化、資源與環(huán)境、植物保護(hù)、畜牧獸醫(yī)、水產(chǎn)漁業(yè)、貯藏與加工、信息技術(shù)、文獻(xiàn)綜述等。主要讀者對象為：農(nóng)業(yè)研究機(jī)構(gòu)科研人員、農(nóng)業(yè)院校師生、涉農(nóng)部門農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣工作者。

本刊為月刊，大16開本，96頁碼。每期定價8.00元，全年96.00元。國際刊號為ISSN1002-2481，國內(nèi)統(tǒng)一刊號CN14－1113/S，郵發(fā)代號22－24。

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Analysis on Spike and Grain Characters of Wheat Cultivars Registered in Shanxi Province

ZHANGDongxu，ZHANGJunling，YANJinlong，SUNMeirong，ZHANGShubin
（Institute ofMillet，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Changzhi 046011，China）

To systematically understand the spike and grain characters of wheat cultivars,twelve wheat traits（spike length,grain number per spike,sterile spikelet,grains per spike,plant height,1 000-grain quality,grain plumpness,spike shape,awn shape,grain shape,grain color,grain quality）of 321 varieties bred in different places of Shanxi province were analyzed.The results showed that the coefficient of variation of wheat's 1 000-grain quality was the smallest,and the coefficient of variation of wheat grains per spike and related traits were more bigger,which showd that the 1 000-grain quality in wheat varieties was the most stable,and the number ofgrains ber spike was rich in genetic basis.There were significant different in panicle and grain traits among different places of Shanxi province. Spike length and grain number per spike of wheat varieties in the Changzhi area was the best,1 000-grain quality of wheat varietiea in the Yuncheng area was the highest.Spike length and spikelet number were significantly correlated with the number of grains per spike. The improvement of spike length could effectively improve the grains per spike.There was a negative correlation between 1 000-grain qualityand the grains per spike,and a positive correlation between 1 000-grain quality and the plant height.Accordingto the phenotypic traits of spike and grain,the tested varieties were clustered into 3 groups,the first one was medium grains per spike and medium grain quality,accounted for 40.51%of the tested materials,the second one was multiple more grains per spike and medium grain quality, accounted for 20.57%,the third one was less grains per spike and larger grain quality,accounted for 38.92%.The results showed that the current development direction ofwheat in Shanxi is mainlyin the mediumgrains per spike

wheat;spike characters;grain characters;comparative analysis;correlation analysis;cluster analysis

S512.1

：A

：1002-2481（2017）06-0867-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.01

2017-03-08

山西省科技攻關(guān)項目（201603D221001）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)攻關(guān)項目（YGG1643）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種工程項目（16yzgc059）

張東旭（1982-），男，山西黎城人，助理研究員，碩士，主要從事小麥育種與栽培研究工作。