基于MaxEnt生態(tài)軟件劃分澳洲堅果的潛在地理適生區(qū)

王 偉，田榮榮，那立妍,，楊 穎，許新橋*

(1.林木遺傳育種國家重點實驗室，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；2.北京城市學(xué)院生物醫(yī)藥學(xué)部，北京 100094； 3.山東省食品藥品檢驗研究院，山東 濟南 250101)

基于MaxEnt生態(tài)軟件劃分澳洲堅果的潛在地理適生區(qū)

王 偉1，田榮榮2，那立妍1,2，楊 穎3，許新橋1*

(1.林木遺傳育種國家重點實驗室，國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091；2.北京城市學(xué)院生物醫(yī)藥學(xué)部，北京 100094； 3.山東省食品藥品檢驗研究院，山東 濟南 250101)

[目的]對澳洲堅果在中國的潛在分布區(qū)進行預(yù)測，并對其適生區(qū)進行分析和劃分。[方法] 通過收集澳洲堅果的地理信息數(shù)據(jù)，利用最大熵模型(MaxEnt)與地理信息系統(tǒng)(ArcGIS)，綜合相關(guān)19項氣候因子，預(yù)測劃定澳洲堅果在世界以及我國的潛在地理分布區(qū)。[結(jié)果]該物種生長區(qū)域狹窄，對環(huán)境要求苛刻。世界范圍內(nèi)，澳洲堅果的較適宜生長區(qū)在澳洲東部、南美洲東南部和馬達(dá)加斯加島東部以及亞洲地區(qū)23°26′～30°N，73°～122°E范圍內(nèi)。在我國，澳洲堅果適宜分布區(qū)主要集中在西藏、臺灣、廣西、廣東和云南等地，其高適宜區(qū)面積依次為西藏(15 359 km2)，臺灣(14 054 km2)，廣西(7 372 km2)，廣東(6 147 km2)和云南(3 776 km2)。刀切法(Jackknife)分析顯示, 澳洲堅果分布主要受到極端最高溫、年均氣溫變化范圍、最干月降雨量、溫度季節(jié)性變化和等溫性等氣象因子的影響。[結(jié)論] 本研究用MaxEnt模擬澳洲堅果的潛在地理分布有一定的準(zhǔn)確性，劃分出了澳洲堅果基本的地理分布格局和潛在分布區(qū)域，并闡明了主導(dǎo)其地理分布的生物氣候因子，為澳洲堅果尤其是在我國的引種和推廣應(yīng)用提供了參考。

澳洲堅果；潛在適生區(qū)；MaxEnt；ArcGIS

澳洲堅果(Macadamiaintegrifolia)又稱夏威夷果、澳洲胡桃、昆士蘭栗、昆士蘭果等，澳洲堅果作為常綠喬木，雙子葉植物，隸屬山龍眼科、澳洲堅果屬。在眾多的干果之中，澳洲堅果具有較高的經(jīng)濟價值[1]，有“干果之王”的美譽。澳洲堅果其原產(chǎn)于澳洲，適宜生長在溫和、濕潤、風(fēng)力小的地區(qū)[2]。目前主要分布于澳大利亞東部、新喀里多尼亞、印度尼西亞蘇拉威西島。

在我國，澳洲堅果作為外來樹種，引種栽培不僅可以豐富我國的堅果市場，而且可以增加當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟效益。我國在1910年即開始引種實生苗，而直至1979年才開始引入澳洲堅果無性系，當(dāng)前在云南、廣東、廣西、海南以及福建等地發(fā)展迅速，尤其在云南栽培面積高達(dá)6.7 hm-2[2]。在我國，盡管開展了一些初步的引種試驗，引種結(jié)果也為我國澳洲堅果新興產(chǎn)業(yè)的發(fā)展范圍和空間提供了一定的參考，但總體上缺乏對其適生區(qū)的劃分，引種和推廣地區(qū)的選擇較盲目，導(dǎo)致部分人力、物力和財力的浪費。明確劃定其潛在的適生區(qū)域，對謀劃我國澳洲堅果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展極其重要。本文利用MaxEnt生態(tài)學(xué)模型根據(jù)原產(chǎn)地的氣象條件劃分我國的潛在適生區(qū)，旨在為澳洲堅果在我國的引種和推廣提供基本的數(shù)據(jù)支持。

MaxEnt生態(tài)學(xué)模型最大熵理論[3]是眾多生物地理分布預(yù)測軟件的一種，其是基于有限的已知信息進行無偏推斷預(yù)測未知分布的方法。與同類預(yù)測模型如GARP[4]、ENFA和BIOCLIM等相比，利用AUC分析顯示MaxEnt預(yù)測結(jié)果更優(yōu)[5-7]，AUC值越接近1說明預(yù)測準(zhǔn)確度越高，通過比較發(fā)現(xiàn)MaxEnt的AUC值最高。尤其對物種潛在分布區(qū)劃分的預(yù)測，MaxEnt往往能得到較滿意的結(jié)果[8-9]。目前，用該模型已成功預(yù)測了紫花苜蓿[10]、南丹參[11]、金錢松[12]、普洱姜花[13]、加拿大一枝黃花[14]、檀香[15]等在我國的潛在生境分布。

1 收集數(shù)據(jù)

1.1 澳洲堅果數(shù)據(jù)的收集

本文通過全球生物多樣性信息平臺(GBIF)(http://www.gbif.org/)共獲得澳洲堅果地理信息數(shù)據(jù)693個(中國不是原始分布區(qū)，故沒有中國的地理信息)，每個數(shù)據(jù)都含有相應(yīng)的經(jīng)緯度，部分含有海拔信息。這些地理信息數(shù)據(jù)主要分布在澳大利亞東部，美國有零星分布。將這些地理信息數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為統(tǒng)一的的經(jīng)緯度坐標(biāo)，所有經(jīng)緯度數(shù)據(jù)默認(rèn)東經(jīng)與北緯為正，西經(jīng)與南緯為負(fù)。根據(jù)MaxEnt軟件的需要，將澳洲堅果已知分布點通過EXCEL轉(zhuǎn)化為軟件支持的.csv格式文件(原格式.xls)，表格中包含物種名稱、經(jīng)度、緯度等3列內(nèi)容。

1.2 氣候因子數(shù)據(jù)收集以及相關(guān)地理信息數(shù)據(jù)

本文使用的氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)，選擇下載，精度2.5弧分(2.5 km)，得到研究所需的19個生物氣候因子。分別為年均氣溫(bio1)、平均周溫度變化范圍(bio2)、年均氣溫變化范圍(bio3)、極端最高氣溫(bio4)、極端最低氣溫(bio5)、等溫性(bio6)、溫度季節(jié)性變化(bio7)、最濕季平均氣溫(bio8)、最干季平均氣溫(bio9)、最熱季平均氣溫(bio10)、最冷季平均氣溫(bio11)、年降水量(bio12)、最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量的季節(jié)性變化(bio15)、最干季降水量(bio16)、最濕季降水量(bio17)、最熱季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)。在DIVA-GIS官方網(wǎng)站(http://www.diva-gis.org/Data)下載全球矢量地圖，在國家地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載1∶400萬中國地圖及中國行政區(qū)劃圖用作研究。

2 建立模型

通過ArcGIS(版本10.2)軟件[4]和MaxEnt(版本3.3.3k)[3]最大熵模型對澳洲堅果進行預(yù)測。前期數(shù)據(jù)均由ArcGIS處理，MaxEnt僅用來預(yù)測數(shù)據(jù)。具體見圖1。

圖1 ArcGIS軟件和MaxEnt軟件預(yù)測流程Fig.1 Based on ArcGIS, using MaxEnt to predict the geographical distribution of Technology Roadmap

2.1 采用ArcGIS軟件的預(yù)測

將.csv格式文件與全球矢量地圖導(dǎo)入軟件，通過ArcGIS中Raster to ASCII功能可將柵格研究所需的生物氣候因子轉(zhuǎn)化為MaxEnt所需的.asc格式文件。將.csv格式數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS并導(dǎo)入世界地圖，同樣通過Raster to ASCII功能將其轉(zhuǎn)化為MaxEnt最大熵模型需要的.asc格式文件。

在數(shù)據(jù)預(yù)測完成后通過ArcGIS中ASCII to Raster功能導(dǎo)入適生區(qū)預(yù)測地圖(.asc)，利用Raster Reclassify功能可計算出澳洲堅果在各個國家的高適宜區(qū)面積、較適宜生長區(qū)面積、邊緣適生區(qū)面積和低適生區(qū)面積。

2.2 MaxEnt最大熵模型的預(yù)測

MaxEnt最大熵模型，原理即對一個隨機事件的概率分布進行預(yù)測時，預(yù)測應(yīng)當(dāng)滿足全部已知的條件，而對未知的情況不要做任何主觀假設(shè)。在這種情況下，概率分布最均勻，預(yù)測的風(fēng)險最小。因為這時概率分布的信息熵最大，所以人們稱這種模型叫“最大熵模型”。

MaxEnt軟件分析，將.asc格式的澳洲堅果已知分布點添加進Samples中，在Environmental layers里添加19個生物氣候因子(1950—2000年間的氣候數(shù)據(jù))。設(shè)置75%的分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，25%的分布數(shù)據(jù)作為檢驗數(shù)據(jù)，將ArcGIS中導(dǎo)出的.csv文件添加到設(shè)置欄下的Bias file中，其他參數(shù)為軟件默認(rèn)值。

3 結(jié)果與分析

3.1 澳洲堅果在世界的潛在分布與分析

利用MaxEnt軟件分析得到澳洲堅果在世界的適生分布區(qū)(表1)。表1顯示：澳洲堅果生長區(qū)域狹窄，對環(huán)境要求苛刻，主要分布在熱帶和亞熱帶的部分地區(qū)，主要集中在澳洲堅果的原產(chǎn)地澳洲東部以及南美洲東南部和馬達(dá)加斯加島東部，亞洲23°26′～30°N，73°～122°E是其大面積的適生區(qū)，因此，澳洲堅果在這個區(qū)間應(yīng)該有較大的發(fā)展空間。澳洲堅果在亞洲高適宜區(qū)屬于熱帶、亞熱帶地區(qū)，這些地區(qū)降水量豐富，空氣濕度大，有利于澳洲堅果的生長。尤其在中國的南部地區(qū)、印度的北部地區(qū)、尼泊爾自西向東的中部地區(qū)、老撾的中部及北部地區(qū)以及緬甸的北部及東北部地區(qū)。澳洲堅果在印度、緬甸、中國、越南、尼泊爾等地均適宜引種種植。

表1 世界23個國家不同等級適生區(qū)面積

澳洲堅果在非洲地區(qū)適生范圍較小，主要在馬達(dá)加斯加島的東部、津巴布韋的東部、南非的南部和東部，少量分布在東北部地區(qū)。在莫桑比克，僅在中東部適宜栽培澳洲堅果且面積較小。這些地區(qū)均處在熱帶地區(qū)，地形多為平坦的高原或平原，且降水量充沛，年降水量最少可達(dá)1 000 mm。

在南、北美洲地區(qū)，僅厄瓜多爾和墨西哥有最適宜澳洲堅果種植的高適宜區(qū)，并且墨西哥的高適宜區(qū)少，大部分屬于低適生區(qū)。澳洲堅果適生區(qū)大多分布在墨西哥的東部沿海地區(qū)、厄瓜多爾的東北部地區(qū)、巴西的南部地區(qū)，少量分布于美國的佛羅里達(dá)州、伯利茲的南部地區(qū)、危地馬拉的中部及東部地區(qū)等地;而在大洋洲，除澳洲堅果的原產(chǎn)地澳大利亞外，其適生區(qū)只有新喀里多尼亞。新喀里多尼亞屬熱帶氣候，年平均降水量可達(dá)1 500 mm，整個國家大部分地區(qū)適宜澳洲堅果的栽培種植。

3.2 澳洲堅果在我國潛在分布區(qū)與分析

以澳洲堅果的世界適生區(qū)分布圖(.asc格式)為底圖，利用ArcGIS的掩膜提取功能提取中國分布圖以及中國境內(nèi)各省(市、自治州)的分布圖。通過ArcGIS中Reclassify功能對各國以及中國境內(nèi)各省(市、自治州)的適生區(qū)統(tǒng)計適生面積(表2)。通過ArcGIS計算，澳洲堅果在中國的高適宜區(qū)面積為47 216 km2，較適宜生長區(qū)面積為90 391 km2(表1)，高適宜區(qū)和較適宜生長區(qū)的累計面積是全球最大的，說明澳洲堅果在我國的發(fā)展空間很大。

表2顯示：澳洲堅果適宜區(qū)主要集中在我國南部地區(qū)，尤其是南部沿海地區(qū)，北部地區(qū)沒有澳洲堅果的適生區(qū)。在我國西藏、臺灣、廣西、廣東和云南，澳洲堅果高適宜區(qū)的面積最大。西藏地區(qū)的高適宜區(qū)面積最大，高達(dá)15 359 km2；就高適宜區(qū)占各省份或地區(qū)面積的比例看，中國臺灣最適宜，高適宜生長區(qū)面積為14 054 km2，占中國臺灣總面積的38%，高適宜區(qū)基本上遍布整個地區(qū)，而總適生區(qū)占其面積的51%。較適宜生長區(qū)面積較大的主要是廣西(24 355 km2)、廣東(22 398 km2)和云南(20 511 km2)。

表2 我國8個行政區(qū)不同等級適生區(qū)面積

由圖2所示:在我國，澳洲堅果較適宜生長區(qū)主要分布在廣東東部、廣西西北和中南部、海南東北部、福建中部和南部、云南中南部以及貴州東南和西南部地區(qū)，而在廣東與廣西的澳洲堅果總適生區(qū)面積則分別是其省總面積的69%和71%。

表1表明：在我國南部地區(qū)，澳洲堅果的高適宜區(qū)總面積為47 216 km2，較適宜生長區(qū)總面積為90 391 km2，邊緣適生區(qū)總面積為134 757 km2，低適生區(qū)總面積為444 335 km2，不同適生區(qū)總面積為716 699 km2。該表只列出了預(yù)測分布總面積，分布區(qū)面積內(nèi)的實際可利用土地，會遠(yuǎn)低于預(yù)測面積。

3.3 預(yù)測結(jié)果評價

經(jīng)受試者工作曲線檢驗，MaxEnt模型的ROC曲線下面積訓(xùn)練集和測試集的AUC值依次為0.994和0.993，接近于l，表明MaxEnt模型對澳洲堅果潛在分布區(qū)的預(yù)測效果非常好。

經(jīng)MaxEnt最大熵模型ROC曲線檢驗，澳洲堅果ROC曲線的AUC值為0.993(圖3)。AUC的范圍值為0～1。一般認(rèn)為，當(dāng)AUC≤0.7時，表明預(yù)測價值較低；當(dāng)0.8≤AUC<0.9時，表明預(yù)測價值較好；當(dāng)0.9≤AUC<1時，則表明預(yù)測價值較高。因此，在生態(tài)位模型對物種進行適生區(qū)預(yù)測時，AUC值越接近1代表預(yù)測結(jié)果價值越高，生態(tài)位模型預(yù)測越準(zhǔn)確，其預(yù)測效果越好。

3.4 影響澳洲堅果分布的不同氣候因子的評價

用刀切法對環(huán)境氣候因子對分布所作貢獻(xiàn)進行檢測，由圖4可知：影響澳洲堅果分布情況的環(huán)境氣候因子由高到低依次為bio4(極端最高溫)、bio3(年均溫度變化范圍)、bio14(最干月降水量)、bio7(溫度季節(jié)性變化)、bio6(等溫性)、bio18(最熱季降水量)、bio11(最冷季平均溫度)、bio17(最濕季降水量)、bio9(最干季平均氣溫)、bio1(年均氣溫)、bio8(最濕季平均氣溫)、bio19(最冷季降水量)、bio13(最濕月降水量)、bio15(降水量的季節(jié)性變化)、bio16(最干季降水量)、bio5(極端最低氣溫)、bio10(最熱季平均氣溫)、bio12(年降水量)、bio2(平均周溫度變化范圍)。結(jié)果表明：極端最高氣溫、最干月降水量、年均氣溫變化范圍、溫度季節(jié)性變化和等溫性對澳洲堅果分布的影響較大。

圖2 澳洲堅果在我國主要適生省份或地區(qū)分布圖Fig.2 Distribution of macadamia nuts in suitable provinces of China

圖3 澳洲堅果ROC曲線Fig.3 Macadamia ROC curve

圖4 刀切法對環(huán)境氣候因子檢測Fig.4 Jackknife test for environmental variable significance performed by Maxent

4 討論

利用MaxEnt模型與GIS的定量分析，對澳洲堅果在世界范圍內(nèi)以及在我國的潛在適生區(qū)進行預(yù)測，直觀且定量的獲得了澳洲堅果的潛在分布區(qū)，預(yù)測結(jié)果經(jīng)ROC曲線分析評價，得到模型的AUC值為0.993，預(yù)測效果非常好。預(yù)測結(jié)果顯示：亞洲地區(qū)適宜引種種植澳洲堅果的國家為印度、緬甸、中國、越南、尼泊爾等地。印度[16]和中國[17]等地已成功引種，說明分析預(yù)測的準(zhǔn)確性。預(yù)測結(jié)果還表明，澳洲堅果在我國的高適宜區(qū)和較適宜生長區(qū)累計面積是全球最大的，說明澳洲堅果在我國的發(fā)展空間潛力最大，尤其是在南部沿海地區(qū)。預(yù)測范圍內(nèi)的廣西桂中[18]、云南普洱[17]等地的成功引種澳洲堅果，再次證實了該預(yù)測的準(zhǔn)確性。

目前，澳洲堅果在美國的夏威夷、加州，澳大利亞，南非，巴西，哥斯達(dá)黎加，以色列等國家和地區(qū)有澳洲堅果的商業(yè)生產(chǎn)地。這些生產(chǎn)區(qū)也基本在本研究劃定范圍內(nèi)，成功預(yù)測的美國佛羅里達(dá)州，將澳洲堅果作為庭院植物[19]；但預(yù)測并沒有把美國夏威夷和加州等實際商業(yè)生產(chǎn)地預(yù)測在內(nèi)，說明預(yù)測與現(xiàn)實存在一定的誤差，抑或通過園藝措施可以彌補部分氣候的影響，擴大了其適生的范圍，導(dǎo)致差異的產(chǎn)生。這些結(jié)果和現(xiàn)象說明預(yù)測的范圍窄于其可能的適生范圍，以及通過園藝措施改善一些氣象條件，可以擴大其適生范圍。

5 結(jié)論

澳洲堅果生長區(qū)域相對狹窄，對環(huán)境要求苛刻。在世界范圍內(nèi)，在澳洲東部、南美洲東南部和馬達(dá)加斯加島東部較適宜澳洲堅果生長，較大面積的高適宜區(qū)位于亞洲23°26′～30°N， 73°～122°E范圍內(nèi)。

在我國西藏、臺灣、廣西、廣東和云南澳洲堅果的高適宜區(qū)和較適宜生長區(qū)面積較大，高適宜區(qū)面積為47 216 km2，較適宜生長區(qū)面積為90 391 km2，高適宜區(qū)和較適宜生長區(qū)累計面積是全球最大的地區(qū)。澳洲堅果在我國的發(fā)展空間很大。

通過MaxEnt最大熵模型對19個環(huán)境氣候因子進行檢測發(fā)現(xiàn)，平均周溫度變化對澳洲堅果分布影響最小，極端最高氣溫、降水量、平均氣溫變化范圍、溫度季節(jié)性變化和等溫性這5個氣候因子對澳洲堅果分布影響最大。

MaxEnt最大熵模型對澳洲堅果預(yù)測結(jié)果進行ROC曲線檢驗，檢驗結(jié)果其AUC>0.9。說明模型對澳洲堅果的預(yù)測結(jié)果較高，若在國內(nèi)引種和推廣澳洲堅果，應(yīng)在高適宜區(qū)和較適宜生長區(qū)進行引種試驗或者推廣，低適生區(qū)和不適生區(qū)需謹(jǐn)慎引種。

綜上所述，研究采集了693個澳洲堅果的分布數(shù)據(jù)，基本考慮到絕大多數(shù)澳洲堅果的實際生態(tài)位，明確劃定了澳洲堅果的具體適生區(qū)，為澳洲堅果引種，尤其為我國澳洲堅果引種和推廣提供了參考。由于實際情況的復(fù)雜性，研究中僅考慮了氣候和地區(qū)的重要影響因素，而沒有考慮澳洲堅果對光照以及土壤等條件的需求。在引種澳洲堅果時,既要參考本文的區(qū)劃結(jié)果也應(yīng)考察土壤條件等，以增加引種的成功率。另外，澳洲堅果根系不粗壯，抓地不牢，不耐臺風(fēng)，在廣西等有較強臺風(fēng)的地區(qū)也限制其發(fā)展。綜合考慮多方面的因素，結(jié)合本論文的分布劃分，可以提高引種和推廣的成功率[2]。模型預(yù)測劃分的潛在地理分布范圍之外，盡管引種成功的概率低，但通過采取相應(yīng)的措施不排除實現(xiàn)成功引種栽培的可能。

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(責(zé)任編輯：詹春梅)

Predicting Potential Geographic Suitable Regions ofMacadamiaintegrifoliaBased on MaxEnt

WANG Wei1, TIAN Rong-rong2, NA Li-yan1,2, YANG Ying3, XU Xin-qiao1

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2.Biomedicine Department, Beijing City University, Beijing 100094, Chinia; 3.Shandong Institute for Food and Drug Control, Ji’nan 250101, Shandong, China)

[Objective]To predict the potential distribution area ofMacadamiaintegrifoliain China and analyze its suitability. [Method]The distribution ofM.integrifoliaand 19 related environmental factors were collected. The potential suitable distribution range ofM.integrifoliain the world was analyzed by the softwares MaxEnt and ArcGIS. [Result]The results showed that the growth areas is very narrow，and this species is demanding on the growth environment．In the world, macadamia nuts is suitable to growth in eastern Australia, southeast of South America and the eastern part of Madagascar Island, but the suitable area are mainly located in the range of latitude 23°26′～30° N and longitude 73°～122°E in Asia. In China, the suitable distribution areas forM.integrifoliaare mainly concentrated in Xizang, Taiwan, Guangdong, Guangxi and Yunnan. The highly suitable area in the province mentioned above are: Xizang (15 359 km2), Taiwan (14 054 km2), Guangdong (7 372 km2), Guangxi (6 147 km2) and Yunnan (3 776 km2). Jackknife analysis showed that five environmental factors (maximum temperature of the warmest month, mean annual temperature range, precipitation of the driest month, temperature seasonality, Isothermality) have obvious influence onM.integrifoliadistributions. [Conclusion]In general, MaxEnt accurately simulated the geographical distribution ofM.integrifolia. It showed the basic pattern of geographic distribution and the potential distribution areas, and clarified the dominant bioclimatic factors to geographic distribution ofM.integrifolia. The results provide references forM.integrifoliaintroduction and extension in China.

Macadamiaintegrifolia； potential geographical distribution； MaxEnt； ArcGIS

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.012

2015-12-14

國家自然科學(xué)基金(41501059)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(CAFYBB2016QB004)

王偉(1980—)，男，山東臨沂人，助理研究員.主要研究方向：經(jīng)濟林栽培與加工.Email: greatkingww@126.com

* 通訊作者：許新橋(1972—)，男，山東菏澤人，教授級高級工程師.主要研究方向： 經(jīng)濟林.電話:010-62889603，E-mail: greatkingww@163.com

S727.3

A

1001-1498(2017)03-0444-06