干旱處理對毛竹光響應的影響：基于4種模型比較分析

倪 霞，曹永慧，周本智*，魯小珍，周 燕

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，國家林業(yè)局錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037； 3.浙江省建德市新安江林場，浙江 建德 311600)

干旱處理對毛竹光響應的影響：基于4種模型比較分析

倪 霞1,2，曹永慧1，周本智1*，魯小珍2，周 燕3

(1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，國家林業(yè)局錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，浙江 杭州 311400；2.南京林業(yè)大學，江蘇 南京 210037； 3.浙江省建德市新安江林場，浙江 建德 311600)

[目的]采用4種模型對干旱處理下毛竹葉片光響應曲線進行擬合比較，分析各模型的優(yōu)缺點，以選出適合毛竹光響應曲線擬合的最佳模型，并量化干旱處理對毛竹光合光響應的影響。[方法]主要采用Li-6400便攜式光合儀測定干旱處理下毛竹的光響應曲線，并通過4種模型對其進行擬合。[結(jié)果]研究表明：(1)在干旱和對照處理下各模型的決定系數(shù)R2均大于0.995，說明擬合精度較高。綜合各參數(shù)可以看出，直角雙曲線修正模型擬合效果最佳，相對誤差RE平均值為0.07，而指數(shù)模型參數(shù)擬合效果最差，RE平均值為0.767；(2)通過直角雙曲線修正模型擬合各光合參數(shù)，在干旱環(huán)境下，暗呼吸速率Rd、光補償點LCP和水分利用效率WUE較高，分別為對照環(huán)境的1.57倍、1.66倍和1.06倍，而凈光合速率Pnmax、光飽和點LSP和表觀量子效率AQY分別比對照環(huán)境降低3.6%、17.6%和4.8%。[結(jié)論]從整體擬合效果來看，這4種模型擬合順序為：直角雙曲線修正模型>直角雙曲線模型>非直角雙曲線模型>指數(shù)模型。通過在干旱和對照間毛竹各光合參數(shù)的比較發(fā)現(xiàn)，毛竹對干旱環(huán)境有一定的適應能力。

光響應模型；毛竹；凈光合速率；光響應參數(shù)

毛竹(Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie)又叫孟宗竹、楠竹，作為典型的常綠喬木狀竹類C3植物，是我國竹類資源中面積最大、加工利用范圍最廣、經(jīng)濟價值較高的生態(tài)型竹種[1-5]。光合作用是毛竹制造有機物、產(chǎn)生生產(chǎn)力、積累生物量和碳匯的唯一途徑[6]，但其光合能力的變化受到林分年齡、生長季節(jié)、天氣條件、立地條件等諸多因素的影響[7-8]。隨著氣候變化的影響，干旱脅迫對毛竹光合影響及其引起的生產(chǎn)力和生物量影響十分顯著，給毛竹林經(jīng)營和發(fā)展帶來嚴重影響，因此，開展干旱脅迫下毛竹光合作用研究具有重要意義。

一般情況下，采用的擬合植物光響應曲線的模型有直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型等，根據(jù)光響應曲線模型可擬合得到最大凈光合速率、光補償點和光飽和點等光合參數(shù)，這對判斷植物光合速率以及在逆境下植物的光適應性等情況具有重要的生理意義[9-10]。有研究者指出，不同模型適用于不同程度的干旱環(huán)境。王榮榮等[10]對干旱脅迫下杠柳(PeriplocasepiumBunge)光合模型比較研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線模型和指數(shù)模型較適用于水分條件適宜的情況下，非直角雙曲線模型適合水分條件較差的情況，而直角雙曲線修正模型對干旱脅迫不敏感，適合各種不同水分條件，尤其是重度干旱脅迫。魯肅等[11]對水分脅迫下油蒿(ArtemisiaordosicaKrach)的研究表明，直角雙曲線修正模型更能適合于水分含量較低的情況，而直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型在土壤體積含水量(VWC)為12%～16%內(nèi)擬合精度較高。趙麗等[12]對土壤水分脅迫下扭黃茅(Heteropogoncontortus(L.) Beauv ex Roem et Schult.)光合擬合發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型對不同水分脅迫下扭黃茅的光響應參數(shù)的估計更準確，擬合值較符合植物實際的生理情況。郎瑩等[13]對不同土壤水分下山杏(PrunussibiricaL.)光合模擬表明，當土壤相對含水量在56.3%～80.9%內(nèi)，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型都能較好地擬合山杏的光合速率光響應過程；而當土壤相對含水量超出56.3%～80.9%范圍，只有直角雙曲線修正模型能較好擬合光合作用的光響應過程。

目前，有關(guān)干旱脅迫下毛竹光合模型適用性的研究報道鮮少[6]，因此采用不同模型對干旱處理下毛竹葉片光合參數(shù)進行擬合比較分析，可以為科學合理選擇適用模型提供參考。本研究以毛竹林為對象，設置干旱處理樣地和對照樣地，分別測定干旱和對照條件下毛竹葉片的光響應曲線，并采用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型這4種模型擬合光合參數(shù)。本研究的目標是：1、4個常用模型分別在植物正常環(huán)境(無水分脅迫)和水分脅迫環(huán)境下的表現(xiàn)，為環(huán)境脅迫條件下植物光合模型模擬提供參考；2、通過這些模型擬合曲線獲得的參數(shù)，闡明干旱處理對毛竹光合光響應的影響。

1 研究區(qū)概況

本試驗在國家林業(yè)局錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站浙江廟山塢林區(qū)進行。浙江廟山塢自然保護區(qū)位于杭州市富陽區(qū)境內(nèi)(119°56′～120°02′ E，30°03′～30°06′ N)，由中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所試驗林場基礎(chǔ)上建立，年降水量1 427.2mm，年均氣溫16.1℃，無霜期237 d，土壤為微酸性紅壤[14-15]。氣候?qū)賮啛釒駶櫦撅L氣候，四季分明，降水充沛，溫暖濕潤。

2 材料與方法

2.1 樣地設置

2014年7月下旬在研究區(qū)內(nèi)毛竹林中選擇立地條件、地形、毛竹生長狀況等相似的區(qū)塊作為試驗地點，設置6塊面積為10 m×10 m的正方形樣地，其中3塊進行截雨處理，作為干旱處理樣地，另外3塊不作處理為對照樣地，干旱和對照樣地成對出現(xiàn)。干旱樣地的截雨處理如下：在樣地上方1.5 m左右的位置搭建PVC防水板材的遮雨棚(面積為11m×11m)，長邊與等高線垂直，短邊平行于等高線，保證坡度、地形和林分條件與對照樣地盡可能一致。為防止周圍土壤中的水分通過水平輸送到達干旱樣地，在干旱樣地周邊均挖深約50 cm的溝槽，并在溝槽內(nèi)部鋪上塑料薄膜，在槽周邊包上50 cm深的鐵皮，盡量減少外界干擾。

2.2 光響應曲線測定

2015年9月中旬開始，采用Li-6400便攜式光合儀(LiCOR Inc，USA)，在天氣晴朗的每天上午9:00～12:00進行毛竹葉片光響應曲線測定。從每塊樣地中選取2度竹，并選取其中部向陽成熟功能葉片進行離體測定，離體測定的處理方法如下：用鐮刀采下枝條后，迅速將枝條插入水中，并在水下在距切口末端約3cm處用修枝剪再次剪切，以防止空氣進入而阻礙水分吸收。利用開放氣路，空氣流速為500 μmol·s-1，葉室溫度為25℃，大氣CO2濃度為400 μmol·mol-1。利用系統(tǒng)紅藍光源，測定光強梯度為1 500、1 200、1 000、800、500、200、150、120、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1光合有效輻射，每個葉片在各光強梯度下讀數(shù)重復3次，每個處理選取3片葉進行重復測定。根據(jù)實測數(shù)據(jù)繪制干旱處理下毛竹葉片的光響應曲線，再根據(jù)實測數(shù)據(jù)點所呈現(xiàn)的趨勢來估計暗呼吸速率(Rd)、光補償點(LCP)、最大凈光合速率(Pnmax)和光飽和點(LSP)，作為光合參數(shù)的實測值。葉片水分利用效率(WUE)計算公式：WUE=Pn/Tr，其中Pn為凈光合速率，Tr為蒸騰速率。

2.3 模型擬合

主要采用以下4種模型擬合光響應曲線[15]。

2.3.1 直角雙曲線模型 直角雙曲線模型的表達式為[16]：

(1)

式中，Pn為凈光合速率，I為光強，α為光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。

2.3.2 非直角雙曲線模型 非直角雙曲線模型的表達式為[17]：

(2)

式中，Pn為凈光合速率，I為光強，θ為曲線的曲率；α為植物光合作用對光響應曲線在I=0時的斜率，即光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。

2.3.3 指數(shù)模型 由Bassman和Zwier給出的植物光合作用對光響應的指數(shù)方程的表達式則為[18]：

Pn=Pnmax(1-e-α1/Pnmax)-Rd

(3)

式中，Pn為凈光合速率，I為光強；α為光響應曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率；Pnmax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。估算LSP時，假設Pn為0.9Pnmax所對應的光強為飽和光強。

2.3.4 直角雙曲線修正模型 植物光合作用對光響應的直角雙曲線修正模型的表達式為[19]：

(4)

式中，Pn為凈光合速率，α為光響應曲線的初始斜率，β和γ為系數(shù)，I為光強，LCP為光補償點。

暗呼吸速率(Rd)的表達式為：

Rd=-αLCR

光飽和點(LSP)的表達式為：

(5)

最大凈光合速率(Pnmax)的表達式為：

(6)

I=0處的量子效率定義為內(nèi)稟量子效率(?0)：

?0=α[1+(γ+β)LCP]

(7)

I=LCP處的量子效率(?c)：

(8)

?c代表表觀量子效率(AQY)[20]。

光響應曲線上I=0和I=LCP兩點連線斜率的絕對值(?c0)：

?c0=α

(9)

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2013進行數(shù)據(jù)的初步處理和繪圖，并用SPSS17.0軟件進行單因素方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 基于4種模型的毛竹葉片光響應參數(shù)比較

利用4種模型對毛竹葉片Pn光響應過程進行擬合，由表1可以看出，在干旱和對照處理下，只有指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型擬合出的最大凈光合速率Pnmax與實測值的偏差較小，但指數(shù)模型擬合出的光飽和點LSP卻遠小于實測值。此外，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合的最大凈光合速率Pnmax均大于實測值，而擬合的光飽和點LSP都遠小于實測值。因此總體而言，利用直角雙曲線修正模型擬合Pnmax和LSP效果最佳。指數(shù)模型擬合的暗呼吸速率Rd和光補償點LCP均遠大于實測值，而其它3種模型擬合值與實測值偏差較小。在干旱和對照處理下各模型的決定系數(shù)R2均大于0.995，說明擬合精度較高。由4種模型擬合得到的決定系數(shù)R2可得，其擬合精度的順序依次為：直角雙曲線修正模型>非直角雙曲線模型>直角雙曲線模型>指數(shù)模型。

3.2 4種模型的擬合效果分析

為了更加清晰地了解各模型擬合值與實測值之間的偏差大小，故進一步計算出毛竹葉片各光響應參數(shù)擬合值和實測值之間的相對誤差RE，相對誤差越小，則說明該模型擬合干旱脅迫下毛竹葉片光響應曲線的效果越好。綜合各參數(shù)可以看出(表2)，直角雙曲線修正模型擬合效果最佳，RE平均值為0.07，而指數(shù)模型參數(shù)擬合效果最差，RE平均值為0.767?？傮w而言，直角雙曲線修正模型擬合的各參數(shù)值與實測值較為接近，最大凈光合速率Pnmax、光飽和點LSP、光補償點LCP和暗呼吸速率Rd各參數(shù)的RE平均值分別為0.010、0.145、0.066和0.060；其次為直角雙曲線模型，各參數(shù)的RE平均值為0.204、0.742、0.043和0.189。通過比較毛竹葉片Pn光響應參數(shù)RE的平均值發(fā)現(xiàn)，4種模型的整體擬合效果與擬合精度的排序稍有不同，其擬合效果順序為：直角雙曲線修正模型>直角雙曲線模型>非直角雙曲線模型>指數(shù)模型。

表1 毛竹葉片的光響應參數(shù)實測值與模型擬合值

表2 毛竹葉片光響應參數(shù)的模型擬合值與實測值的相對誤差

注：相對誤差=|擬合值-實測值|/實測值。Note:RE=|yt-y(^)t|/yt,ytandy(^)trepresented the measured value and the fitted value.

3.3 干旱處理對毛竹葉片光合特性的影響

3.3.1 干旱處理對毛竹光響應曲線的影響 由圖1可以看出，在干旱和對照條件下，毛竹光響應曲線均呈現(xiàn)隨著光強的增加，凈光合速率Pn先逐漸上升后趨于平緩的趨勢。當PAR<500 μmol·m-2·s-1時，Pn則會隨著光強的增強而迅速增加；當PAR>800 μmol·m-2·s-1時，Pn增速逐漸減小，并且逐漸達到光飽和點，干旱和對照條件下均出現(xiàn)相對應的最大凈光合速率。干旱條件影響毛竹葉片Pn的反應，使其Pn值低于對照處理，當Pn處在較穩(wěn)定的光強(1 000～1 500 μmol·m-2·s-1)時，干旱條件下Pn比對照條件下平均降低了4.2%。

圖1 干旱處理下毛竹葉片的光響應曲線Fig.1 Light response curves of Ph. edulis leaves under different light regimes

根據(jù)干旱處理下基于4種模型的擬合值與實測值的相對誤差，分別采用直角雙曲線模型和指數(shù)模型對LCP和Pnmax進行擬合分析，Rd和LSP的擬合則采用直角雙曲線修正模型。由表1可以看出，干旱和對照處理下毛竹的光響應擬合參數(shù)有所差異，在干旱環(huán)境下，毛竹葉片Rd、LCP、LSP和Pnmax這些光合參數(shù)的變化具有一定的規(guī)律性。Rd、LCP在干旱環(huán)境下較高，分別為對照環(huán)境的1.57倍和1.66倍，說明在干旱環(huán)境下，毛竹為了適應干旱環(huán)境會通過降低呼吸作用來降低對光合產(chǎn)物的消耗，并且隨著干旱的發(fā)生，毛竹葉片利用弱光的能力減弱。而干旱環(huán)境下Pnmax和LSP均有所下降，分別比對照環(huán)境降低了3.6%和17.6%，說明干旱環(huán)境下，毛竹葉片最大光合能力受到限制，并且利用強光的能力也有所降低。

水分利用效率WUE的大小可反映植物對逆境適應能力的強弱[21]。由圖2-A可以看出，當PAR<500 μmol·m-2·s-1時，水分利用效率WUE隨著光強的增強而增加，當PAR>500 μmol·m-2·s-1時，水分利用效率WUE隨著光強的增強而有所下降。由圖2-B可以看出，蒸騰速率Tr隨著光強的增強而不斷增加，干旱條件下毛竹蒸騰速率Tr低于對照條件。干旱條件影響了毛竹葉片WUE的反應，使得對照條件下WUE值低于干旱處理條件。當Pn處在較穩(wěn)定的光強(1 000～1 500 μmol·m-2·s-1)時，干旱條件下WUE是對照條件的1.06倍，說明毛竹在干旱條件下具有較好的適應能力，這可能是由于干旱條件導致毛竹蒸騰速率下降幅度較大引起的。

圖2 干旱處理下毛竹水分利用效率和蒸騰速率響應曲線Fig.2 Response curves of water use efficiency and transpiration rate of Ph. edulis under drought stress

3.3.2 干旱處理下毛竹量子效率參數(shù)的變化 表觀量子效率是衡量植物在弱光環(huán)境下光合能力的指標[22]，本研究采用直角雙曲線修正模型求解表觀量子參數(shù)Φc、Φco和Φo。由圖3可以看出，在干旱環(huán)境和對照環(huán)境下，毛竹葉片Φc、Φco和Φo均表現(xiàn)為Φc<Φco<Φo，有研究者指出這是由于凈光合速率Pn在低光強下會存在Kok效應[23]。毛竹在干旱環(huán)境和對照環(huán)境下的Φc分別為0.083和0.087，干旱條件下Φc比對照條件低4.8%，其差異不顯著，說明目前干旱環(huán)境對毛竹葉片將光能轉(zhuǎn)化為凈能量能力的影響還不明顯。

4 討論

光合作用光響應曲線的測定及其模擬是研究植物光合生理的重要手段之一，方便了解植物光合能力和利用效率及不同環(huán)境對其影響程度[24-25]。但在具體應用中，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型曲線存在的相同問題，這3種模型根據(jù)公式無法直接得到Pnmax和LSP，并且這3種方法估算的光合參數(shù)值與實測值之間差異較大。直角雙曲線修正模型與其它3種不同的是，可以直接求得Pnmax和LSP，并且估算的光合參數(shù)值與實測值較接近。為了更直觀地看出各光合參數(shù)擬合效果，本試驗還對各光合參數(shù)的擬合值與實測值之間的相對誤差進行了定量分析，從而發(fā)現(xiàn)在干旱環(huán)境下，直角雙曲線修正模型對毛竹葉片Rd、LCP、Pnmax和LSP等光合參數(shù)的擬合效果最佳，這與黃枝油杉(KeteleeriacalcareaCheng et L. K. Fu)[26]、玉米(ZeamaysL.)[27]、荷花(NelumbonuciferaGaertn.)[28]、人工長白落葉松(LarixolgensisHenry)[29]、水稻(Oryza.sativaL.)[30]和扭黃茅[12]等研究所得出直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳的結(jié)論一致。

注：Φc，光補償點處的量子效率；Φco，光補償點與暗呼吸速率處連線的斜率；Φo，內(nèi)稟量子效率。Note: Φc, quantum yield at light compensation point(LCP); Φco, absolute values of slope between photosynthetically active radiation(PAR)=0 and PAR=LCP; Φo, intrinsic quantum yield.圖3 毛竹葉片的3個量子效率參數(shù)對干旱處理的響應Fig.3 Response of three apparent quantum yield parameters of Ph. edulis leaves to drought stress.

水分是影響植物生長發(fā)育主要的限制因子，研究表明，干旱處理會影響植物各光合生理指標的變化。本研究中，毛竹在干旱環(huán)境下，隨著光強的增強，其光合速率比對照環(huán)境有所降低，這與槐樹(SophorajaponicaL.)[31]、菊花(Dendranthemamorifolium(Ramat. )Tzvel.)[32]、紅葉石楠(Photiniaglabra×P.fraseri'Red Robin')[33]等植物在干旱脅迫下光合速率的變化一致。干旱處理下毛竹光合速率下降，可能是由于受到干旱脅迫的影響，導致毛竹在干旱處理下氣孔導度減小，胞間二氧化碳濃度降低和蒸騰速率下降引起的，也有可能是由于干旱脅迫使得光合同化產(chǎn)物積累降低引起的。干旱環(huán)境下，毛竹葉片的Rd和LCP增高，LSP下降，說明干旱處理下，毛竹葉片會通過減少呼吸作用對光合產(chǎn)物的消耗而積累干物質(zhì)的生理適應特性，并且利用強光和弱光的能力均有所下降。采用直角雙曲線修正模型求解表觀量子效率發(fā)現(xiàn)，干旱環(huán)境下毛竹葉片表觀量子效率比對照環(huán)境低，但兩者差異性不顯著，說明毛竹在受到外界干旱環(huán)境影響時，也會對這干旱環(huán)境會表現(xiàn)出一定的適應能力。本研究中發(fā)現(xiàn)干旱環(huán)境下毛竹光合參數(shù)Pn、LSP和AQY均下降，這與應葉青等[34]對水分脅迫下毛竹幼苗研究所得結(jié)論相一致。

5 結(jié)論

利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型這4種經(jīng)驗模型擬合發(fā)現(xiàn)，干旱處理下毛竹擬合效果最佳的是直角雙曲線修正模型。干旱條件下Pnmax、LSP和各量子參數(shù)比對照條件均有所下降，而Rd、LCP和WUE比對照條件有所升高，表明隨著干旱的發(fā)生，毛竹葉片會減弱對光能的利用能力，提高水分利用率，以適應干旱環(huán)境。但至于本試驗中毛竹在干旱環(huán)境下適應性如何，還需結(jié)合其它光合生理指標進一步分析。

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(責任編輯：金立新)

Light Response ofPhyllostachysedulisunder Drought Stress: Based on 4 Models

NI Xia1,2, CAO Yong-hui1, ZHOU Ben-zhi1, LU Xiao-zhen2, ZHOU Yan3

(1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Qianjiangyuan Forestry Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Hangzhou 311400, Zhejiang, China; 2. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China; 3.Xin’anjiang Forest Center of Jiande City, Zhejiang Province, Jiande 311600, Zhejiang, China)

[Objective]In order to find out the best light-response curve model of photosynthesis and quantify the effects of drought stress on photosynthetic light response, the photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder drought stress were investigated, and the advantages and disadvantages of each model were analyzed in the paper. [Method] The light-response curves of photosynthesis were measured using Li-6400 portable photosynthesis system. The light-response curves were fitted by four light response curve models of photosynthesis. [Result] (1) The coefficient of determinationR2of each model was greater than 0.995 in drought and control conditions, which indicated that the fitting accuracy was high. According to each parameters, the best fitting model was the modified rectangular hyperbolic model, with the averageREvalue was 0.07, while the worst fitting model was index model, with the averageREvalue was 0.767. (2) Estimating several photosynthetic parameters by the modified rectangular hyperbolic model, theRd,LCPandWUEunder drought stress were 1.57 times,1.66 times and 1.06 times higher than that of the control environment, respectively. However, under drought stress,Pnmax,LSPandAQYdecreased by 3.6%, 17.6% and 4.8%, respectively. [Conclusion] The fitted results show that the modified rectangular hyperbolic model > rectangular hyperbolic model> non-rectangular hyperbolic model> index model. When comparing the photosynthetic parameters under drought and control conditions,Ph.edulishas good photosynthetic adaptive response to drought stress.

light response model;Phyllostachysedulis; net photosynthetic rate; photosynthetic parameter

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.015

2016-08-11

2014年度引進國際先進林業(yè)科學技術(shù)項目(2014-4-57)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項(RISF2013002)；浙江省自然科學基金項目(LY13C160002)

倪霞(1992—)，女，江蘇鹽城人，碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究.

* 通訊作者：周本智(1969—)，男，安徽宿松人，研究員，博導，主要從事森林生態(tài)與氣候變化研究.E-mail：benzhi_zhou@126.com

S795.7

A

1001-1498(2017)03-0465-07