馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)和針葉N/ P化學(xué)計(jì)量特征

龐 麗，周志春，張 一，金國(guó)慶，豐忠平

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江 富陽(yáng) 311400； 2.安順學(xué)院，貴州 安順 561000；3.浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)，浙江 淳安 311700)

馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)和針葉N/ P化學(xué)計(jì)量特征

龐 麗1,2，周志春1*，張 一1，金國(guó)慶1，豐忠平3

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，浙江 富陽(yáng) 311400； 2.安順學(xué)院，貴州 安順 561000；3.浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)，浙江 淳安 311700)

[目的]在土壤有效P 匱乏的立地條件下，揭示針葉N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比與馬尾松生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性。[方法]以馬尾松二代育種群體內(nèi)30個(gè)無(wú)性系為試驗(yàn)對(duì)象，野外調(diào)查11年生時(shí)馬尾松二代無(wú)性系樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)性狀與針葉N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性。[結(jié)果]結(jié)果表明：(1)各生長(zhǎng)性狀在馬尾松二代無(wú)性系間差異顯著，且無(wú)性系重復(fù)力較高，均達(dá)到0.95以上。馬尾松成熟針葉和當(dāng)年生針葉N、P含量及N/P在二代無(wú)性系間差異均達(dá)顯著水平；(2)相關(guān)分析表明，馬尾松二代無(wú)性系樹(shù)高、胸徑與成熟針葉和當(dāng)年生針葉N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與成熟針葉N/P的相關(guān)系數(shù)分別為0.608 6和0.542 8，與當(dāng)年生針葉N/P的相關(guān)系數(shù)分別為0.515 9和0.679 2；(3)基于主要生長(zhǎng)性狀、針葉N和P含量及其化學(xué)計(jì)量比，可將30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系聚為4類(lèi)：類(lèi)群1無(wú)性系樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N/P較高，而當(dāng)年生針葉N/P相對(duì)較低；類(lèi)群2無(wú)性系樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P值在30個(gè)無(wú)性系中居中間水平；類(lèi)群3占試驗(yàn)無(wú)性系總數(shù)的一半，樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)一般，成熟針葉與當(dāng)年生針葉N/P相差較大，大部分無(wú)性系成熟針葉N/P較低，而當(dāng)年生針葉N/P相對(duì)較高；類(lèi)群4樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)較差，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P均較低。[結(jié)論] 在貧P立地下，馬尾松二代親本無(wú)性系C13(7750×1126)和C14(3201×1123)各生長(zhǎng)指標(biāo)均較高，可能是通過(guò)調(diào)整當(dāng)年生針葉和成熟針葉的養(yǎng)分分配，增加了當(dāng)年生針葉對(duì)限制其生長(zhǎng)的P素的再利用和再吸收，促進(jìn)了N素的吸收，調(diào)整了當(dāng)年生針葉和成熟針葉的N/P，以形成特定的養(yǎng)分分配機(jī)制。

馬尾松；二代無(wú)性系；生長(zhǎng)；針葉；N/P化學(xué)計(jì)量比

土壤N、P養(yǎng)分狀況影響植物的養(yǎng)分代謝和循環(huán)，使其葉、根等主要功能器官具有不同的N、P含量和特定的化學(xué)計(jì)量特征[1-3]，進(jìn)而影響植物的光合作用及養(yǎng)分吸收利用效率，調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育[4-5]。植物體內(nèi)N、P元素含量、分布及化學(xué)計(jì)量特征體現(xiàn)了其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)性，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)力有顯著的影響[6]。顧大形等[3]研究表明，四季竹(Oligostachyumlubricum(Wen) Keng f.)葉片N/P是影響葉片葉綠素含量的主要因素，進(jìn)而影響和調(diào)控四季竹葉片光合作用。Liu等[7]對(duì)我國(guó)熱帶森林內(nèi)不同個(gè)體植物研究發(fā)現(xiàn)，植物個(gè)體大小與其葉片N、P養(yǎng)分特征相關(guān)。張蕾蕾等[8]研究發(fā)現(xiàn)，刨花楠(MachiluspauhoiKanchira)不同個(gè)體葉片N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征與胸徑呈顯著相關(guān)。

我國(guó)南方森林立地普遍為酸性紅壤，土壤有效P嚴(yán)重匱乏成為限制森林生產(chǎn)力的主要因素之一[9-11]。近年來(lái)，人類(lèi)活動(dòng)加劇了全球大氣N沉降的持續(xù)增加，導(dǎo)致森林土壤有效N含量增加及N/P發(fā)生改變，影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力[12-13]。植物體功能器官N、P元素含量及其化學(xué)計(jì)量特征是在一定生境條件下植物與環(huán)境之間相互作用的結(jié)果，能夠控制植物的生長(zhǎng)狀況和生長(zhǎng)速率[14-15]。因此，研究葉片N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征對(duì)了解森林生態(tài)系統(tǒng)N、P需求及森林生產(chǎn)力具有重要的理論意義。

馬尾松(PinusmassonianaLamb.)是我國(guó)南方重要的用材和采脂樹(shù)種，也是荒山造林的先鋒樹(shù)種，分布廣泛，速生豐產(chǎn)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。由于南方亞熱帶多為貧瘠的酸性紅壤，缺P(pán)成為馬尾松生長(zhǎng)的主要限制因子。當(dāng)前研究已揭示馬尾松主要通過(guò)根構(gòu)型的適應(yīng)性變化、根系有機(jī)酸和APase分泌的增加等方式來(lái)適應(yīng)低P脅迫[16-18]。然而，已有研究較少考慮馬尾松響應(yīng)、適應(yīng)土壤養(yǎng)分狀況下，功能器官養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征，以及其對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響。鑒于此，本文選用30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系，對(duì)其樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)性狀、成熟和當(dāng)年生針葉N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行調(diào)查和分析，以揭示馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)與針葉N/ P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性，為深入研究馬尾松響應(yīng)和適應(yīng)低P立地及大氣N沉降，調(diào)節(jié)體內(nèi)養(yǎng)分的含量、分布和利用機(jī)制，預(yù)測(cè)南方低P森林立地人工林的生產(chǎn)力提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料

本試驗(yàn)地點(diǎn)為浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)國(guó)家馬尾松種質(zhì)資源庫(kù)(119。03 E，29。37 N)，海拔200～250 m，年平均氣溫17℃，≥10℃ 的年積溫為5 410℃，年降水量1 430 mm，年日照時(shí)數(shù)1 951 h。用以研究的30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系(表1)來(lái)自于2002年嫁接建立的二代育種群體，每個(gè)無(wú)性系嫁接保存4～6株，株行距為6 m × 8 m。無(wú)性系所處立地條件一致，東南坡向，坡度25°，土層厚度60 cm左右，土壤有效P含量約為(10.36±3.35)mg·kg-1，馬尾松二代無(wú)性系植株生長(zhǎng)良好。

馬尾松二代無(wú)性系11年生時(shí)，于當(dāng)年8月中旬(馬尾松生長(zhǎng)旺季)，在每個(gè)二代無(wú)性系中隨機(jī)選擇生長(zhǎng)正常的3株，在其樹(shù)冠的東、西、南、北4個(gè)方向，選取上、中、下不同部位的枝條，分別采摘當(dāng)年生(顏色為嫩綠色)和上一年成熟的針葉(顏色為深綠色)各約15 g，4個(gè)方向的針葉分別混合后，采用四分法取樣，并裝入自封袋編號(hào)備用。同時(shí)，調(diào)查各無(wú)性系分株的樹(shù)高、胸徑和冠幅等指標(biāo)。

1.2 針葉N、P含量測(cè)定及統(tǒng)計(jì)分析

將采集的當(dāng)年生針葉和成熟針葉，于烘箱中105℃殺青30 min，60℃烘干至恒質(zhì)量，以獲得其干物質(zhì)量。用H2SO4-H2O2消煮后測(cè)定當(dāng)年生針葉和成熟針葉的含N量和含P量，含N量利用凱氏定N法測(cè)定，含P量用鉬銻抗比色法測(cè)定。成熟針葉或當(dāng)年生針葉N/P=針葉N含量/針葉P含量。無(wú)性系重復(fù)力估算方法參照文獻(xiàn)[19-20]。利用SAS軟件6.2的ANOVA程序?qū)Χ鸁o(wú)性系各生長(zhǎng)性狀、針葉N和P含量及N/P等進(jìn)行方差分析，CORR程序?qū)︸R尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與當(dāng)年生針葉和成熟針葉N、P含量及N/P進(jìn)行相關(guān)分析，CLUSTER程序?qū)︸R尾松二代無(wú)性系主要生長(zhǎng)性狀與針葉養(yǎng)分含量進(jìn)行Q型聚類(lèi)分析。

表1 馬尾松二代無(wú)性系的遺傳背景

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松二代無(wú)性系主要生長(zhǎng)性狀的差異

由表2可知:樹(shù)高、胸徑和冠幅等生長(zhǎng)性狀在30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系間存在顯著差異。二代無(wú)性系樹(shù)高變化范圍是6.2～10.6 m，平均樹(shù)高為8.60 m，其中，樹(shù)高生長(zhǎng)量較大的馬尾松無(wú)性系有C14、C57、C44、C3、C2、C4、C43、C13、C11和C15；胸徑變化范圍是7.4～22.1 m，平均胸徑為16.22 cm，其中，胸徑較大的無(wú)性系有C2、C57、C14、C44、C11、C4、C3、C13、C12和C5；冠幅變化范圍是3.1～6.6 m，平均冠幅為4.81 m，其中，冠幅較大的馬尾松無(wú)性系有C15、C13、C48、C43、C57、C44、C12、C81、C14和C49(圖1)。比較分析表明：大部分樹(shù)高生長(zhǎng)量較大的二代無(wú)性系，其胸徑也較大，其中，無(wú)性系C13、C14、C57和C44冠幅也較大。另外，馬尾松二代無(wú)性系樹(shù)高、胸徑和冠幅等重復(fù)力很高，均達(dá)到0.95以上。

表2 馬尾松二代無(wú)性系主要生長(zhǎng)性狀的差異

圖1 馬尾松二代無(wú)性系樹(shù)高、胸徑和冠幅Fig. 1 Tree height, diameters and crown width of P. massoniana second generation clones

2.2 馬尾松二代無(wú)性系針葉N、P含量的差異

方差分析表明：成熟針葉和當(dāng)年生針葉的N、P含量及N/P在馬尾松二代無(wú)性系間差異均達(dá)極顯著(表3)。二代無(wú)性系成熟針葉P含量變化范圍是0.62～1.35 mg·g-1，平均值為1.11 mg·g-1，含量較高的無(wú)性系包括C46、C7、C2、C8、C64、C5、C55、C65、C45和C11(圖2)；當(dāng)年生針葉P含量變化范圍是0.58～0.85 mg·g-1，平均值為0.70 mg·g-1，含量較高的無(wú)性系有C65、C69、C13、C14、C81、C64、C82、C45、C49和C55(圖3)。與馬尾松二代無(wú)性系當(dāng)年生針葉相比，其成熟針葉P含量較高，是當(dāng)年生針葉的1.62倍，但N含量差異不明顯。成熟針葉N含量變化范圍是9.25～16.66 mg·g-1，平均值為14.03 mg·g-1，含量較高的無(wú)性系包括C4、C13、C11、C65、C43、C56、C3、C57、C12和C14(圖2)；當(dāng)年生針葉N含量變化范圍是10.11～17.82 mg·g-1，平均值為14.42 mg·g-1，含量較高的無(wú)性系有C43、C65、C56、C69、C2、C45、C4、C44、C49和C15(圖3)?？梢?jiàn)，馬尾松當(dāng)年生針葉和成熟針葉N含量相差不大，說(shuō)明植株生長(zhǎng)可能并不缺乏N素。由于P素較多地分配于成熟針葉內(nèi)，而當(dāng)年針葉中的P含量較低，導(dǎo)致當(dāng)年生針葉的N/P較大。馬尾松二代無(wú)性系當(dāng)年生針葉的N/P是成熟針葉的1.6倍(表3)。成熟針葉N/P的變化范圍是8.30～22.43，平均值為13.04；當(dāng)年生針葉N/P的變化范圍是13.70～26.61，平均值為20.91。

表3 馬尾松二代無(wú)性系成熟針葉和當(dāng)年生針葉N、P含量和N/P

圖2 馬尾松二代無(wú)性系成熟針葉N、P含量和N/P Fig. 2 The N, P content and N/P ratios of mature needle and current year needle of P. massoniana second generation clones

圖3 馬尾松二代無(wú)性系當(dāng)年生針葉N、P含量和N/P Fig. 3 The N, P content and N/P ratios of current year needle of P. massoniana second generation clones

2.3 馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)性狀及針葉N、P含量的相關(guān)性

分析30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與針葉N、P含量間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：無(wú)性系的樹(shù)高和胸徑不管是與成熟針葉，還是與當(dāng)年生針葉的N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關(guān)；無(wú)性系樹(shù)高和胸徑與成熟針葉N含量的相關(guān)系數(shù)分別為0.541 1和0.607 5，與N/P的相關(guān)系數(shù)分別為0.608 6和0.542 8，與當(dāng)年生針葉N含量的相關(guān)系數(shù)分別為0.477 4和0.528 7，與N/P的相關(guān)系數(shù)分別為0.515 9和0.679 2(表4)。此外，無(wú)性系冠幅與成熟針葉N/P呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.541 9。表明成熟針葉和當(dāng)年生針葉N含量及N/P比能夠影響馬尾松植株樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)，而冠幅與成熟針葉N/P相關(guān)性較大;然而，馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)與針葉P含量相關(guān)性較小。

表4 馬尾松二代無(wú)性系成熟針葉和當(dāng)年生針葉養(yǎng)分含量與主要生長(zhǎng)性狀的相關(guān)系數(shù)

注：*P< 0.05; **P< 0.01。Note: *P<0.05; **P< 0.01.

圖4 基于主要生長(zhǎng)性狀、針葉N含量和N/P的馬尾松二代無(wú)性系聚類(lèi)分析Fig. 4 Cluster analysis of P. massoniana second generation clones based on main growth traits, N content and N/P ratio of needles

2.4 基于生長(zhǎng)性狀及針葉N、P含量的馬尾松二代無(wú)性系聚類(lèi)分析

為充分了解馬尾松二代無(wú)性系主要生長(zhǎng)性狀與針葉養(yǎng)分含量的關(guān)系，以馬尾松樹(shù)高、胸徑和成熟針葉及當(dāng)年生針葉N含量、N/P為指標(biāo)，對(duì)30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系進(jìn)行Q型聚類(lèi)分析。圖4表明：在歐氏距離為0.173處，可將30個(gè)無(wú)性系劃分為4大類(lèi)。第1類(lèi)包括C13和C14兩個(gè)無(wú)性系，其樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N含量、N/P較高，而當(dāng)年生針葉N含量、N/P相對(duì)較低；2個(gè)無(wú)性系成熟針葉的N/P分別為22.43和20.24，當(dāng)年生針葉的N/P分別為18.38和20.23；成熟針葉N/P遠(yuǎn)高于30個(gè)無(wú)性系平均值，而當(dāng)年生針葉N/P低于其平均值。第2類(lèi)包括C2、C3、C4、C10、C11、C44、C55和C57共8個(gè)無(wú)性系，其樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)較好，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N含量、N/P在30個(gè)無(wú)性系中相對(duì)居中；除C2成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P分別為10.68和24.28，相差較大外，其它7個(gè)無(wú)性系成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P相差較小，其變化范圍分別為11.98～16.53和19.77～23.61。第3類(lèi)包括C5、C7、C8、C12、C15、C43、C45、C46、C48、C49、C56、C64、C65、C69和C71共計(jì)15個(gè)無(wú)性系，占試驗(yàn)無(wú)性系總數(shù)的一半；這些無(wú)性系樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)一般，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P相差較大；大部分無(wú)性系成熟針葉N/P較低，而當(dāng)年生針葉N/P相對(duì)較高。第4類(lèi)包括C75、C81、C82、C97和C101共5個(gè)無(wú)性系，其樹(shù)高、胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)較差，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P均較低。

3 討論

3.1 馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)性狀差異及其N(xiāo)、P化學(xué)計(jì)量比特征

本研究結(jié)果表明：30個(gè)馬尾松二代無(wú)性系11年生時(shí)樹(shù)高、胸徑和冠幅等存在顯著差異，且各生長(zhǎng)性狀無(wú)性系重復(fù)力較高，均達(dá)0.95以上。說(shuō)明對(duì)馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)開(kāi)展進(jìn)一步的評(píng)價(jià)和選擇是必須的，也是可行的。

在南方亞熱帶貧P立地條件下，馬尾松二代無(wú)性系成熟針葉和當(dāng)年生針葉N、P含量及N/P在不同無(wú)性系間差異均顯著。馬尾松二代無(wú)性系成熟針葉N/P平均值為13.04，當(dāng)年生針葉N/P平均值為20.91，整株針葉N/P的平均值為15.72。與中國(guó)不同溫度帶753種陸生植物葉片N/P的幾何平均值l4.4[21]相比，本研究結(jié)果偏高。這可能與葉片N、P含量在一定程度上可以反映立地的養(yǎng)分有效性及供應(yīng)水平有關(guān)[22]。我國(guó)南方森林土壤有效P嚴(yán)重匱乏，N素含量一般較為充足，導(dǎo)致馬尾松二代無(wú)性系針葉N/P偏高。與馬尾松二代無(wú)性系當(dāng)年生針葉相比，其成熟針葉P含量較高，而N含量差異不明顯，因此，當(dāng)年生針葉的N/P較大。說(shuō)明P素對(duì)馬尾松二代無(wú)性系當(dāng)年生針葉的限制性更強(qiáng)，其更容易因缺乏P素而發(fā)育不良，這與以往研究結(jié)果相似[23]。

3.2 馬尾松二代無(wú)性系生長(zhǎng)與針葉N/ P化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

有研究表明，葉片N、P元素組成的差異與葉片主要生理生態(tài)功能相聯(lián)系，能夠影響葉片葉綠素的含量[3]，這在一定程度上反映植物體N、P養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)平衡，影響植物的生長(zhǎng)量和生產(chǎn)力[24-25]。在自然狀況下，植物的成熟功能葉和當(dāng)年生新葉的生長(zhǎng)速度和發(fā)育程度不同，從而對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求也不同。二者N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征可以作為判斷植物生長(zhǎng)狀況的指標(biāo)[23]。本研究表明，馬尾松二代無(wú)性系樹(shù)高和胸徑與成熟針葉和當(dāng)年生針葉N含量、N/P均呈顯著或極顯著正相關(guān)，冠幅僅與成熟針葉N/P呈顯著正相關(guān)。這表明成熟針葉和當(dāng)年生針葉N含量及N/P可能通過(guò)調(diào)控葉的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用及養(yǎng)分代謝等，顯著影響馬尾松植株樹(shù)高和胸徑的生長(zhǎng)。與當(dāng)年生針葉相比，功能葉成熟針葉的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)冠幅影響較大。張蕾蕾等[8]研究表明，刨花楠不同個(gè)體葉片N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征與胸徑呈顯著線性相關(guān)，與本研究結(jié)果一致。

為充分了解馬尾松二代無(wú)性系主要生長(zhǎng)性狀與針葉養(yǎng)分含量的關(guān)系，利用聚類(lèi)分析將30個(gè)11年生馬尾松二代無(wú)性系分為4類(lèi)。與第3類(lèi)無(wú)性系相比，第1類(lèi)和第2類(lèi)無(wú)性系樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)表現(xiàn)優(yōu)良，成熟針葉N/P較高，而當(dāng)年生針葉N/P相對(duì)較低，尤其是第1類(lèi)無(wú)性系。以往的研究表明，N/P在一定閾值范圍內(nèi)，N、P同時(shí)限制或都不限制生長(zhǎng)，當(dāng)N/P低于這一閾值時(shí)，植物生長(zhǎng)受N限制，植物對(duì)N素敏感，增加N素可促進(jìn)生長(zhǎng)，而當(dāng)N/P高于閾值時(shí)，生長(zhǎng)受P限制，施加P素可促進(jìn)生長(zhǎng)[28]。本研究結(jié)果可能的原因是在缺乏P素環(huán)境下，第1類(lèi)無(wú)性系優(yōu)先將P素分配給生長(zhǎng)中心，滿足新葉的生長(zhǎng)需要[26];而當(dāng)年生針葉相對(duì)較低的N/P，增加了馬尾松對(duì)N素的敏感性，促進(jìn)了N素的吸收，從而增加了無(wú)性系生長(zhǎng)量。這與以往的研究一致[27]。與第1類(lèi)和第2類(lèi)無(wú)性系相比，第4類(lèi)無(wú)性系樹(shù)高和胸徑等生長(zhǎng)量較小，成熟針葉和當(dāng)年生針葉N/P均較低。

4 小結(jié)

研究表明，在養(yǎng)分相對(duì)貧瘠的立地上，植物能夠以其獨(dú)特的養(yǎng)分再吸收、體內(nèi)養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)和再分配等策略來(lái)提高其養(yǎng)分利用效率，改善其生長(zhǎng)狀況進(jìn)而適應(yīng)貧瘠環(huán)境。在貧P立地下，馬尾松二代親本無(wú)性系C13(7750×1126)和C14(3201×1123)各生長(zhǎng)指標(biāo)均較高，可能是通過(guò)調(diào)整當(dāng)年生針葉和成熟針葉的養(yǎng)分分配，增加了當(dāng)年生針葉對(duì)限制其生長(zhǎng)的P素的再利用和再吸收，從而降低了當(dāng)年生針葉的N/P，促進(jìn)了N素的吸收。植物體內(nèi)P的有效循環(huán)利用被普遍認(rèn)為是植物P高效的生理機(jī)制之一[29]，養(yǎng)分分配對(duì)策體現(xiàn)了植物對(duì)不同環(huán)境壓力作出的響應(yīng)[30];然而，植物體內(nèi)養(yǎng)分有效利用及分配對(duì)環(huán)境的響應(yīng)是一個(gè)漫長(zhǎng)且緩慢的過(guò)程，要確切了解馬尾松針葉養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量特征與無(wú)性系生長(zhǎng)的關(guān)系，還有待于開(kāi)展長(zhǎng)期的定位研究。

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(責(zé)任編輯：金立新)

Plant Growth and Needles N and P Stoichiometric Characteristics of Second-generationPinusmassonianaClones

PANG Li1, 2, ZHOU Zhi-chun1, ZHANG Yi1, JIN Guo-qing1, FENG Zhong-ping3

(1.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province, Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration, Hangzhou 311400, Zhejiang, China; 2.Anshun College, Anshun 561000, Guizhou, China; 3.Laoshan Forest Farm of Chun’an County of Zhejiang Province, Chun’an 311700, Zhejiang, China)

[Objective]The purpose of this study is to reveal the correlation between stoichiometric characteristics of N, P and the growth traits ofPinusmassonianaon P deficiency site. [Method] Taking 11-year-oldP.massonianaclones in second-generation breeding population as test materials, the major growth traits, including height, DBH, and its correlation with N, P stoichiometric characteristics of needles, were studied through field investigation. [Result] (1) Significant differences were observed in traits among clones, and high clonal repeatability was detected. There were significant differences among clones in N, P content and N/P of mature and current year needle; (2) The major growth traits of clones had positive correlations with N content and N/P of mature and current year needle; (3) Based on major growth traits and N, P stoichiometric characteristics of needles, the 30 clones tested were clustered into 4 groups. Group 1 exhibited superior growth traits, with higher N/P of mature needle, but relatively lower N/P of current year needle. Group 2 exhibited good growth traits, with medium N/P of mature and current year needle. Group 3 had the ordinary growth traits, but this group accounted for half of the tested clones. The N/P of mature needle had larger difference with current year needle. Group 4 exhibited poor growth traits, while N/P of mature and current year needle were lower. [Conclusion] Two clones belonging to group 1 exhibited perfect growth traits, which might by adjusting N, P content and N/P of mature and current year needle to form a particular nutrient allocation mechanism.

Pinusmassoniana; second-generation clones; growth; needles; N/P

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.008

2016-06-20

“十二·五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD01B02)；國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)重大項(xiàng)目(201204307)；浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專(zhuān)項(xiàng)竹木育種協(xié)作組重點(diǎn)項(xiàng)目(2012C12908-12)；貴州省科學(xué)技術(shù)廳、安順市人民政府、安順學(xué)院聯(lián)合科技基金(黔科合LH字[2014]7497)

龐麗(1979—)，女，河南焦作人，博士，主要從事林木營(yíng)養(yǎng)遺傳研究.
* 通訊作者.E-mail: zczhou_risf@163.com

S791.248

A

1001-1498(2017)03-0417-07