海南特有瀕危植物石碌含笑的分布現(xiàn)狀與種群年齡結(jié)構(gòu)特征

魏亞情 洪峰 袁浪興 孔焱焱 史佑海

摘 要 對(duì)海南特有瀕危珍稀植物石碌含笑（Michelia shiluensis）的分布現(xiàn)狀進(jìn)行了野外種群考察。結(jié)果表明：石碌含笑的資源數(shù)量極為稀少，零星分布于鸚哥嶺、南高嶺、保梅嶺和五指山；在吊羅山分布較為集中，調(diào)查到的個(gè)體數(shù)占調(diào)查總數(shù)的69.62%。根據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的原理和方法探討了石碌含笑的年齡結(jié)構(gòu)特征，其中吊羅山種群的年齡結(jié)構(gòu)完整，但成年個(gè)體較多、幼年個(gè)體較少，其年齡結(jié)構(gòu)近于紡錘形，處于衰退階段；其余4個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)均不完整，極度缺少幼年個(gè)體，處于衰退階段。在此基礎(chǔ)上，綜合5個(gè)種群的調(diào)查數(shù)據(jù)，編制了種群的特定時(shí)間生命表和存活曲線。分析表明石碌含笑種群從幼苗生長(zhǎng)到樹木死亡大體可分為2個(gè)階段：幼苗-成樹階段（年齡級(jí)為Ⅰ～Ⅳ級(jí)）和老樹階段（年齡級(jí)為Ⅳ～Ⅴ級(jí)），幼苗-成樹階段的死亡率較低，老樹階段死亡率最高。石碌含笑種群的存活曲線接近DeeveyⅠ型，屬于衰退種群。

關(guān)鍵詞 分布現(xiàn)狀；年齡結(jié)構(gòu)；特定時(shí)間生命表；存活曲線；石碌含笑

中圖分類號(hào) Q949.747.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The population distribution and age structure of endangered and endemic species Michelia shiluensis were investigated. Results showed that M. shiluensis had a sporadic distribution in Yinggeling Nature Reserve， Nangaoling Forestry Station， Baomeiling Nature Reserve and Wuzhishan Nature Reserve. The distribution in Diaoluoshan Nature Reserve was relatively concentrated， accounting for 69.62% of all observed individuals. Using the way of diameter structure instead of age structure， the age structure was analyzed， and the time-specific life table and survival curve of the endangered species were created according to the way of diameter structure instead of age structure. It was suggested that the development process of M. shiluensis should be divided into two stages： sapling-mature tree stage（Ⅰ～Ⅳage class）and old tree stage（Ⅳ～Ⅴage class）， with a relatively low mortality rate in the first stage and the highest mortality rate in the latter stage. The survival curve of M. shiluensis is close to DeeveyⅠtype， meaning the population of the species belongs to a declined type.

Key words Distribution situation； age structure； life table； survival curve； Michelia shiluensis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.014

石碌含笑（Michelia shiluensis）為木蘭科含笑屬常綠喬木，是海南島特有和國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，被列入中國(guó)物種紅色名錄和世界木蘭科紅色名錄[1-3]，零星分布于海南島中部和南部山區(qū)[4-6]。作為優(yōu)美的園林觀賞植物和重要的用材樹種，石碌含笑野生資源遭到了較為嚴(yán)重的盜采和盜挖；加之近年來日益興起的風(fēng)景旅游開發(fā)對(duì)生境造成的破壞，其自然生存和繁衍受到嚴(yán)重威脅。因而，對(duì)石碌含笑開展全面的種群調(diào)查，摸清其資源及分布現(xiàn)狀，并探討其瀕危機(jī)制和有效的保護(hù)措施已經(jīng)迫在眉睫。

對(duì)石碌含笑的研究目前僅限于系統(tǒng)分類、生長(zhǎng)特性和引種栽培等方面[7-11]，其種群分布現(xiàn)狀、結(jié)構(gòu)特征及其瀕危原因等都尚不清楚。為了開展對(duì)該瀕危珍稀植物的拯救性保護(hù)，本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了種群的分布現(xiàn)狀，并對(duì)種群年齡結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了初步探討，以期從一個(gè)側(cè)面探討其瀕危的原因，從而為制定科學(xué)有效的保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)位于海南省白沙黎族自治縣鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)和南高嶺林場(chǎng)、昌江黎族自治縣保梅嶺自然保護(hù)區(qū)、五指山市五指山自然保護(hù)區(qū)和陵水黎族自治縣吊羅山自然保護(hù)區(qū)。地理坐標(biāo)為北緯18°43′～19°17′，東經(jīng)109°06′～109°53′。5個(gè)地點(diǎn)分別位于海南島西部?jī)?nèi)陸中熱帶半濕潤(rùn)區(qū)（保梅嶺）、中部山地邊緣熱帶濕潤(rùn)區(qū)（鸚哥嶺、南高嶺和五指山）和南部?jī)?nèi)陸中熱帶濕潤(rùn)區(qū)（吊羅山）。年平均氣溫23～26 ℃，年平均降水量1 693～1 948 mm，年極端最低氣溫平均值5.8～11.5 ℃，年平均濕度77%～84%，年日照時(shí)數(shù)2 019～2 255 h[12]。土壤為紅壤和山地黃棕壤。主要伴生樹種有雞毛松（Podocarpus imbricatus）、羅浮錐（Castanopsis faberi）、托盤青岡（Cyclobalanopsis patelliformis）、橄欖（Canarium album）、黃杞（Engelhardia roxburghiana）、海南木蓮（Manglietia fordiana var. hainanensis）、白顏樹（Gironniera subaequalis）、鵝掌柴（Schefflera octophylla）、白肉榕（Ficus vasculosa）、木荷（Schima superba）、水錦樹（Wendlandia uvariifolia）、密脈蒲桃（Syzygium chunianum）、短藥蒲桃（S. brachyantherum）、廣東粗葉木（Lasianthus curtisii）、九節(jié)（Psychotria rubra）、柏拉木（Blastus cochinchinensis）和穗花軸櫚（Licuala fordiana）等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 由于石碌含笑野外種群數(shù)量稀少，分布范圍極為狹窄，屬于極小種群野生植物范疇[13]，因而根據(jù)極小種群野生植物的調(diào)查方法和原則，參考許洋瑜等[14]和徐加漢等[15]的方法，在文獻(xiàn)查閱并咨詢相關(guān)專家和當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門的基礎(chǔ)上，對(duì)石碌含笑各種群分別采用實(shí)測(cè)法和典型抽樣法進(jìn)行野外調(diào)查。

1.2.2 實(shí)測(cè)法 鸚哥嶺、南高嶺、保梅嶺和五指山的石碌含笑分布區(qū)域狹窄，分布面積小，種群數(shù)量稀少，便于直接計(jì)數(shù)，并且當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門對(duì)其有較為明確的分布地點(diǎn)記錄，故而采用實(shí)測(cè)法進(jìn)行種群的野外調(diào)查。具體方法為在野外獲取并記錄石碌含笑全部個(gè)體的高度和胸徑；同時(shí)記錄調(diào)查地的海拔高度、坡度、坡位、土壤等環(huán)境條件、人為干擾方式和強(qiáng)度及主要的伴生樹種等。

1.2.3 典型抽樣法 對(duì)石碌含笑種群規(guī)模相對(duì)較大的吊羅山采用典型抽樣法進(jìn)行種群調(diào)查。在前期生境調(diào)查的基礎(chǔ)上明確石碌含笑的分布范圍，并在其分布范圍內(nèi)設(shè)置30 m×30 m的樣方10個(gè)，調(diào)查總面積達(dá)到9 000 m2；對(duì)各樣方內(nèi)石碌含笑個(gè)體逐株測(cè)量其高度和胸徑，同時(shí)對(duì)樣方的經(jīng)緯度、海拔高度、坡位、坡度和土壤類型等環(huán)境條件以及人為干擾方式和強(qiáng)度、主要伴生樹種等進(jìn)行調(diào)查和記錄。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 年齡結(jié)構(gòu)分析 年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征之一，種群的年齡結(jié)構(gòu)分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法。由于喬木個(gè)體的年齡難于準(zhǔn)確估測(cè)，故采用空間代替時(shí)間的方法，以立木級(jí)代替年齡結(jié)構(gòu)[16]，采用曲仲湘立木分級(jí)法標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行年齡分級(jí)[17]。按株高（H）、胸徑（DBH）將石碌含笑年齡級(jí)分為Ⅰ級(jí)幼苗（H<33 cm）、Ⅱ級(jí)幼樹（H≥33 cm，DBH<2.5 cm）、Ⅲ級(jí)小樹（2.5 cm≤DBH<7.5 cm）、Ⅳ級(jí)中樹（7.5 cm≤DBH<22.5 cm）和Ⅴ級(jí)大樹（DBH≥22.5 cm）。

1.3.2 特定時(shí)間生命表編制 以立木級(jí)代替年齡級(jí)，根據(jù)特定時(shí)間生命表編制的原理與方法[18]，計(jì)算生命表的各項(xiàng)參數(shù)，編制石碌含笑的特定時(shí)間生命表。

1.3.3 存活曲線的繪制 以立木的相對(duì)年齡大小級(jí)為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)In（lx）為縱坐標(biāo)，繪制石碌含笑的存活曲線[19-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群分布及生境特點(diǎn)

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，石碌含笑的地理分布范圍十分狹窄，僅分布于海南鸚哥嶺、南高嶺、保梅嶺、五指山和吊羅山等地。各種群之間距離較遠(yuǎn)，呈明顯的間斷分布。石碌含笑主要分布于溪流和道路兩側(cè)、山脊、山坡中上部疏林和山頂疏林，而在郁閉度較高的密林中則甚少發(fā)現(xiàn)，表明其生長(zhǎng)需要一定的光照條件。分布海拔為530～1 250 m，尤其以700～1 000 m的分布最為集中（表1）。

石碌含笑在鸚哥嶺、南高嶺、保梅嶺和五指山主要以散生單株的形式零星分布于溪流和道路兩側(cè)、山脊、山坡中上部疏林和山頂疏林等處。這些單株的生存環(huán)境極為脆弱，極易由于人為破壞以及其他優(yōu)勢(shì)植物的更替而不斷流失，并最終趨于消亡。吊羅山種群在海拔700～990 m范圍內(nèi)主要以共優(yōu)種或單優(yōu)種的形式分布于溪流兩側(cè)和山坡中上部疏林，在海拔530～650 m范圍內(nèi)則以單株散生的形式分布于道路兩側(cè)。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)5個(gè)種群都遭到了不同程度的人為干擾，尤其以保梅嶺和吊羅山最為嚴(yán)重。其中在保梅嶺發(fā)現(xiàn)了數(shù)處人為砍伐殘留的根樁及其萌生的植株，表明其可能由于所具有的用材價(jià)值而遭到盜伐。此外，保梅嶺附近的石碌鎮(zhèn)存在大規(guī)模的鐵礦石和石灰石開采行為，對(duì)當(dāng)?shù)刈匀恢脖辉斐闪藝?yán)重破壞，導(dǎo)致石碌含笑在其模式標(biāo)本采集地近年來卻幾乎沒有發(fā)現(xiàn)和采集的記錄，保護(hù)現(xiàn)狀堪憂。吊羅山種群的人為干擾則主要是由于風(fēng)景旅游路線的不合理規(guī)劃導(dǎo)致其自然種群被觀光游步道和觀光平臺(tái)人為隔斷，在一定程度上影響了石碌含笑種群的自然更新，甚至可能有部分野生植株在修建旅游設(shè)施時(shí)遭到了人為的清除。

2.2 種群數(shù)量及年齡結(jié)構(gòu)

5個(gè)分布點(diǎn)共調(diào)查到石碌含笑大小植株79株。其中吊羅山種群保存較好，生長(zhǎng)的植株最多，達(dá)到55株，占調(diào)查總株數(shù)的69.62%，并且涵蓋了幼苗、幼樹、小樹、中樹和大樹，是唯一具有完整年齡結(jié)構(gòu)的種群。其中以Ⅳ級(jí)中樹和Ⅴ級(jí)大樹的數(shù)量居多，分別有21株和14株，占吊羅山種群植株個(gè)體數(shù)的38.18%和25.45%；I級(jí)和Ⅱ級(jí)的幼年個(gè)體較少，分別占3.64%和14.55%；種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形，表明其有衰退趨勢(shì)。其余4個(gè)種群的規(guī)模都在10株以下，并且主要以中樹和成年大樹為主，極度缺少幼小個(gè)體（鸚哥嶺種群和保梅嶺種群均未發(fā)現(xiàn)幼苗，南高嶺和五指山種群分別僅有幼苗2株和1株），處于衰退狀態(tài)（見圖1）。

上述研究表明，石碌含笑各個(gè)分布點(diǎn)的種群均呈衰退趨勢(shì)，這與大果木蓮（Manglietia grandis）、天目木蘭（Yulania amoena）和鵝掌楸（Liriodendron chinense）等木蘭科瀕危樹種的研究結(jié)果十分相似[21-23]。

綜合5個(gè)種群的數(shù)據(jù)，對(duì)調(diào)查統(tǒng)計(jì)到的石碌含笑個(gè)體進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)分級(jí)統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表2。石碌含笑的野外種群中I級(jí)幼苗、Ⅱ級(jí)幼樹和Ⅲ級(jí)小樹的數(shù)量都較為稀少，分別僅有5株、10株和14株，占全部個(gè)體的6.33%、12.66%和17.72%；數(shù)量最多的為Ⅳ級(jí)中樹，達(dá)到33株，占41.77%。其次為Ⅴ級(jí)大樹，為17株，占21.52%。表明石碌含笑的野外種群嚴(yán)重缺乏幼小個(gè)體，其自然演替趨向于消亡，需要進(jìn)行人為的保護(hù)。

2.3 石碌含笑的特定時(shí)間生命表和存活曲線

綜合5個(gè)樣地?cái)?shù)據(jù)編制石碌含笑種群的特定時(shí)間生命表，結(jié)果見表3，繪制存活曲線見圖2。由表3和圖2可知石碌含笑種群各年齡級(jí)的死亡（qx）趨勢(shì)。種群從幼苗生長(zhǎng)到樹木死亡大體可分為2個(gè)階段：幼苗-成樹階段（年齡級(jí)為Ⅰ～Ⅳ級(jí)）和老樹階段（年齡級(jí)為Ⅳ～Ⅴ級(jí)）。石碌含笑在幼苗-成樹階段的死亡率（qx）較低，這是由于石碌含笑大多分布于濕度較大且光照條件較好的林分內(nèi)，而在Ⅰ～Ⅳ級(jí)，光照和濕度等環(huán)境條件均較為適宜，且個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)壓力不大，大多數(shù)個(gè)體能順利發(fā)育成成樹。老樹階段死亡率最高（qx=0.485），這是因?yàn)樵谠撾A段，樹木個(gè)體不斷增大，對(duì)光照和營(yíng)養(yǎng)的需求量增加，種內(nèi)和種間存在劇烈的競(jìng)爭(zhēng)；同時(shí)，對(duì)大樹的人為砍伐和老樹階段樹種自身的生理功能衰退也是導(dǎo)致死亡率較高的重要原因[21，24]。

根據(jù)圖2，石碌含笑種群的存活曲線接近DeeveyⅠ型（即凸形）。按照LEAK的劃分標(biāo)準(zhǔn)[25]，石碌含笑種群屬于衰退種群。

綜合以上分析結(jié)果，石碌含笑主要表現(xiàn)出以下種群生態(tài)學(xué)特征：地理分布狹窄，種群分布不連續(xù)，生境破碎化嚴(yán)重；野生資源數(shù)量稀少，尤其是幼苗和幼樹個(gè)體稀少；種群年齡結(jié)構(gòu)呈紡錘形，屬于衰退種群；存活曲線為DeeveyⅠ型，屬于衰退種群。

3 討論

資料顯示，近10年來，石碌含笑野生種群數(shù)量銳減了50%以上，分布區(qū)域也大幅收窄，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為瀕危物種（Endangered species）[3]。年齡結(jié)構(gòu)和存活曲線研究均顯示石碌含笑種群屬于衰退型，各個(gè)種群均極度缺乏幼年個(gè)體。石碌含笑的小種群結(jié)構(gòu)特征導(dǎo)致種群遺傳退化[26]，包括近親繁殖可能性增加，異質(zhì)性變小，遺傳多樣性損失等[27-31]，對(duì)環(huán)境的脅迫也較為敏感。

鸚哥嶺、南高嶺、保梅嶺和五指山等4個(gè)區(qū)域的種群均嚴(yán)重缺乏石碌含笑個(gè)體，尤其是幼年個(gè)體，呈現(xiàn)出年齡結(jié)構(gòu)的不完整性，造成這一原因可能與石碌含笑的地理分布狹窄、生境破碎化和群落生境小有關(guān)。而吊羅山種群資源數(shù)量較多，自然更新和生長(zhǎng)發(fā)育情況相對(duì)較好，推測(cè)其可能為石碌含笑種群的最適生長(zhǎng)地點(diǎn)，建議將此地作為重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域，進(jìn)行就地保護(hù)。

人為因素也是導(dǎo)致石碌含笑瀕危的重要因素。石碌含笑樹形優(yōu)美，花大、白凈、芳香，是近年來在華南地區(qū)城市園林備受追捧的綠化新貴之一，成樹價(jià)格昂貴；其干形通直，紋理細(xì)致，易加工，不變形，可作為建筑、家具、室內(nèi)裝飾等用材，故而近年來屢有被盜采、盜挖和盜伐的記錄。此外，旅游觀光項(xiàng)目的不合理開發(fā)也可能導(dǎo)致石碌含笑野生資源遭到進(jìn)一步的破壞。

除年齡結(jié)構(gòu)外，種群空間分布格局及其與主要伴生樹種之間的種間關(guān)系也可能是植物致瀕因素，有待通過生態(tài)學(xué)方法加以驗(yàn)證[24]。

本次野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)石碌含笑野外結(jié)實(shí)率極低，地上落果極少，推測(cè)其存在嚴(yán)重的生殖障礙，這可能是導(dǎo)致石碌含笑瀕危的重要原因。此外，石碌含笑種群與其伴生種之間的傳粉等競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系也有待進(jìn)一步的生殖生態(tài)學(xué)等方面的研究。

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