橡膠樹無性系‘湛試’幼樹生長及抗性生理研究

賀軍軍 姚艷麗 張華林 戴小紅 馬德勇 羅萍

摘 要 我國橡膠種植區(qū)屬于非傳統(tǒng)植膠區(qū)，風(fēng)寒害是橡膠種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要障礙因子之一。選育抗逆高產(chǎn)品種是我國橡膠種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)性工作。對橡膠無性系‘湛試873生產(chǎn)性系比試驗區(qū)和高級系比試驗區(qū)苗期生長及抗性進(jìn)行調(diào)查，分析自然低溫條件下葉片生理指標(biāo)變化。結(jié)果表明：‘湛試873幼樹在高級系比試驗區(qū)平均增粗6.10 cm，分別是對照‘93-114和‘南華1的100.49%和108.93%；風(fēng)害級別和斷倒率分別比‘93-114重0.22級和3.70%、比‘南華1輕0.23級和4.18%，寒害級別和4級受害率比‘93-114重0.24級和4.91%，比‘南華1分別輕0.60級和14.96%；在低溫（≥7 ℃）寒害時，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量低于‘93-114，丙二醛含量高于‘93-114和‘南華1，POD活性低于‘93-114和‘南華1，說明‘湛試873對低溫敏感、膜易受損傷，發(fā)生爆皮流膠?？傮w來看，‘湛試873幼樹生長快，抗風(fēng)性和抗寒性比‘93-114弱、比‘南華1強，可在輕風(fēng)中寒和輕風(fēng)輕寒區(qū)種植。

關(guān)鍵詞 ‘湛試873；生長；抗性；寒害生理

中圖分類號 S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract The planting areas of Hevea brasiliensis in China belong to the non-traditional rubber planting area. The wind damage was one of the main barrier factors in the rubber planting area. Variety breeding of stress resistance and high yield was the fundamental work for the development of Chinas rubber planting industry. This project studied the sapling growth and resistance of Hevea brasiliensis Clone Zhanshi 873 in production clone trial and high clone trial， the leave physiological indices under natural low temperature was anlyzed. Results showed that Zhanshi 873 with sapling stalk size averagely increased by 6.10 cm in the high clone trial， which was 100.49% and 108.93% higher than the control 93-114 and Nanhua No.1， respectively； The wind damage grade and snapping / uprooting rate was 3.70% and 0.22 higher than that of 93-114， 4.18% and 0.23 lower than that of Nanhua No.1； The cold damage grade and 4th damage percentage was 4.91% and 0.24 higher than that of 93-114， 14.96% and 0.6 lower than that of Nanhua No.1； During the cold damage（≥7 ℃）， the soluble protein content was lower than 93-114， malondialdehyde（MDA）content was higher than Nanhua No.1， and 93-114. POD activity was lower than 93-114 and Nanhua No.1 in the leaves. It meant that Zhanshi 873 was sensitive to low temperate， its membrane was easy to be damaged， which causing bark cracking and latex flowing out. Therefore， the Zhanshi 873 sapling grows relatively fast. with lower wind resistance and cold resistance than that of 93-114， higher wind resistance and cold resistance than that of Nanhua No.1. It could grow in the regions with minor-typhoon and moderate-cold damages.

Key words Zhanshi 873； growth； resistance； cold damage physiology

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.12.009

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）原產(chǎn)于南美洲巴西亞馬遜河流域的熱帶雨林中，在我國熱帶北緣北緯18°～24°地區(qū)的次適宜植膠區(qū)種植[1]，低溫寒害和風(fēng)害是我國發(fā)展天然橡膠生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重挑戰(zhàn)和威脅。因此，要在我國大面積種植和發(fā)展橡膠種植產(chǎn)業(yè)，須開展以抗災(zāi)為重點的橡膠樹北移種植技術(shù)研究，其中抗性育種是核心，選育橡膠樹抗逆高產(chǎn)品種是選育種工作的重要任務(wù)。

我國在橡膠樹大規(guī)模種植的同時就開始了抗逆高產(chǎn)品種選育研究。經(jīng)過幾十年研究，在抗逆高產(chǎn)研究技術(shù)和品種篩選等方面均取得了明顯的成效[2-10]。通過引種試種和人工授粉等方式篩選出‘93-114、‘IAN873、‘熱墾525、‘熱墾628、‘熱研7-33-97和‘云研77-4等系列規(guī)模種植品種[11-18]，為橡膠種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展和抗寒高產(chǎn)選育研究奠定了良好基礎(chǔ)。本項目通過對橡膠樹無性系‘湛試873幼樹期生長和抗性進(jìn)行跟蹤調(diào)查，對其進(jìn)行綜合性評價，為后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料‘湛試873、對照‘93-114和‘南華1的芽條取自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實驗站橡膠增殖圃，砧木為GT1膠園種子所培育的苗木。2010年分別在廣東省東升農(nóng)場、雞山農(nóng)場和大安農(nóng)場等建立了生產(chǎn)性系比試驗區(qū)，在廣東省紅十月農(nóng)場建立了高級系比試驗區(qū)。膠園撫管按照生產(chǎn)常規(guī)管理。生產(chǎn)性系比試驗區(qū)試驗材料種植300株以上，未設(shè)置重復(fù)；高級系比試驗區(qū)試驗材料每重復(fù)50～80株，4次重復(fù)。

‘湛試873是‘IAN873自花授粉種子中篩選出的無性系，在1988年‘IAN873種子園種子篩選建立的有性系初級系比區(qū)，1990年篩選出母樹，建立了無性系。2010年建立高級系比試驗區(qū)和生產(chǎn)性系比試驗區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)和樣品采集 莖圍：用皮尺在距地面150 cm處測量，試驗區(qū)所有株數(shù)全部測量。

風(fēng)寒害調(diào)查參照華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)主編的《橡膠栽培學(xué)》（第三版）[19]，對試驗區(qū)所有株數(shù)進(jìn)行調(diào)查。

分別于2011年11月10日、12月3日和12月26日在廣東省紅十月農(nóng)場高級系比試驗區(qū)選取長勢相對一致的固定植株3株，每株采集穩(wěn)定葉片3份，存放到編號的封口袋中用冰盒保存到實驗室，置于-40 ℃低溫保存。溫濕度記錄儀顯示，2011年11月10日、12月3日和12月26日紅十月農(nóng)場最低溫度分別是15、9和7 ℃、空氣濕度分別為71%、57%和73%。

1.2.2 測試方法 生理指標(biāo)測試方法參照賀軍軍等[18]的方法進(jìn)行，橡膠樹白粉病調(diào)查參照余卓桐等[20]和肖倩莼[21]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)取3次重復(fù)平均值，用Microsoft Excel 2003和SPSS Statistics 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼樹生長特性

通過對生產(chǎn)系比試驗區(qū)苗木調(diào)查（表1）發(fā)現(xiàn)：‘93-114生長最快，‘湛試873次之，‘南華1最慢；‘湛試873年平均增粗5.12 cm，比‘93-114的低2.66%，比‘南華1高10.58%。高級系比試驗區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)：‘湛試873生長最快，‘93-114次之，‘南華1最慢；‘湛試873和‘93-114平均增粗顯著高于‘南華1，‘湛試873平均年增粗6.10 cm，比‘93-114和‘南華1分別高0.49%和8.93%。雞山農(nóng)場和大安農(nóng)場由于2010/2011年冬春寒害受災(zāi)較重，生長較差。由此可以看出，橡膠樹無性系‘湛試873生長與‘93-114相等，比‘南華1快8.93%以上。

2.2 幼樹風(fēng)害特征

東升農(nóng)場試驗區(qū)遭受了臺風(fēng)“納沙”、“啟德”、“溫比亞”、“威馬遜”和“彩虹”的侵襲，對試驗區(qū)造成嚴(yán)重的災(zāi)害（表2）。在臺風(fēng)“納沙”、“啟德”、“溫比亞”和“威馬遜”中，‘湛試873和‘南華1受災(zāi)較重，‘93-114受害很輕（最高為1級）。在臺風(fēng)“彩虹”災(zāi)害中，‘湛試873與‘南華1受害較輕，‘93-114受災(zāi)嚴(yán)重，保存率最低為82.59%，比‘湛試873保存率低11.92%；‘湛試873風(fēng)害級別比‘93-114輕0.90級、斷倒率低24.21%，風(fēng)害級別比‘南華1輕0.01級、斷倒率高2.35%。

2013年，第11號強臺風(fēng)“尤特”在陽江市陽西縣溪頭登陸，中心附近最大風(fēng)力14級，10級風(fēng)圈半徑130 km，持續(xù)時間長，降雨量103 mm。高級系比試驗區(qū)遭受了臺風(fēng)“尤特”的侵襲，對膠園造成一定的災(zāi)害，風(fēng)害級別在0.60級以下、斷倒率11%以下（表3）?！吭?73受風(fēng)害比‘93-114重、比‘南華1輕，風(fēng)害率、風(fēng)害級別和斷倒率分別比‘93-114重3.59%、0.22級和3.70%，比‘南華1分別輕5.02%、0.23級和4.18%，與對照差異不顯著。同樣，‘湛試873保存率比‘93-114低1.68%、比‘南華1高5.91%，與對照差異不顯著。

2.3 幼樹寒害特征

2.3.1 冬春低溫寒害 從2010/2011年冬春低溫寒害調(diào)查發(fā)現(xiàn)：‘湛試873受寒害比‘93-114重（表4）。雞山農(nóng)場、大安農(nóng)場試驗區(qū)寒害級別和4級（未分枝）受害率分別比‘93-114重0.54級、0.14級和12.53%、38.79%。紅十月農(nóng)場試驗區(qū)2010/2011年冬春低溫寒害中，‘湛試873寒害比‘93-114重，比‘南華1輕，寒害級別和4級受害率比‘93-114重0.24級和4.91%，比‘南華1輕0.60級和14.96%；2013/2014年冬春低溫寒害中，‘湛試873寒害比‘93-114輕0.02級、比‘南華1重0.05級，4～6級受害率比‘93-114和‘南華1高。

2.3.2 冬春低溫寒害生理比較分析

（1）可溶性糖含量。由圖1可以看出，隨著溫度的降低，不同品種葉片中可溶性糖含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢和幅度：‘湛試873和‘93-114可溶性糖含量先下降后升高，‘南華1可溶性糖含量下降；‘湛試873在15 ℃和7 ℃葉片可溶性糖含量相等、9 ℃比15 ℃和7 ℃低7.14%，對照‘93-114品種9 ℃和7 ℃分別比15 ℃降低了16%和升高了12%，對照‘南華1品種9 ℃和7 ℃分別比15 ℃降低了3.03%和9.09%。從品種間比較來看，總體上表現(xiàn)為‘南華1品種葉片可溶性糖含量最高，其次為‘湛試873，‘93-114含量最低，在15、9 ℃下，‘湛試873可溶性糖含量分別比‘93-114高13.27%和24.15%，比‘南華1低14.85%和18.10%；7 ℃時不同材料的可溶性糖含量相差不大，‘湛試873含量最少。

（2）可溶性蛋白質(zhì)含量。由圖2可看出，隨著溫度的降低，不同品種葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量不同：‘湛試873和‘南華1可溶性蛋白質(zhì)含量變化幅度較小，‘93-114可溶性蛋白質(zhì)逐步升高；‘湛試873在9 ℃和7 ℃時可溶性蛋白質(zhì)含量分別比15 ℃時升高了32%和26%，對照‘南華1在9 ℃和7 ℃時分別比15 ℃時升高了13%和降低了4%，對照‘93-114品種在9 ℃和7 ℃時分別比15 ℃升高了18%和44%。從品種間比較來看，‘南華1品種葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最低，其次為‘湛試873，‘93-114含量最高，且‘93-114葉片含量極顯著高于‘湛試873和‘南華1葉片的含量?！吭?73葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在15、9和7 ℃時分別比‘93-114低58%、53%和63%，比‘南華1高7%、25%和40%。

（3）淀粉含量。由圖3可知，隨著溫度的降低，不同品種葉片中淀粉含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢和幅度：‘湛試873葉片淀粉含量逐步在升高，升高幅度較?。? ℃和7 ℃時比15 ℃時升高1.30%和9.57%），對照‘93-114和‘南華1的表現(xiàn)為先升高后降低，升降幅度較大（‘93-114、‘南華1分別在9 ℃和7 ℃時比15 ℃時升高244.64%和降低54.65%，升高35.97%和降低53.32%）。從品種間比較來看，‘湛試873在15 ℃時葉片淀粉含量極顯著高于‘93-114，與‘南華1差異不顯著，在9 ℃時極顯著低于‘93-114，與‘南華1差異不顯著，7 ℃時極顯著高于‘93-114和‘南華1。前期研究表明，橡膠樹莖干越冬前淀粉積累增多，抗寒性增強[20]。本研究來看，橡膠樹越冬期葉片淀粉含量與溫度之間不存在明顯的規(guī)律性，其含量是否與增強抗寒性相關(guān)，需要進(jìn)一步證實。

（4）丙二醛含量。由圖4可以看出，隨著溫度的降低，不同橡膠樹品種葉片中丙二醛含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢：‘湛試873葉片丙二醛含量先降低后升高（9 ℃和7 ℃時比15 ℃時降低了61.55%和升高了31.76%），對照‘93-114和‘南華1的逐漸升高（‘93-114、‘南華1分別在9 ℃和7 ℃時比15 ℃時升高了31.01%和107.89%、19.94%和降低102.30%）。從品種間比較來看，不同品種在不同溫度條件下丙二醛含量均達(dá)到極顯著差異，‘南華1葉片丙二醛含量最低，其次為‘93-114，‘湛試873含量最高（除9 ℃時‘93-114丙二醛含量高于‘湛試873外）；‘湛試873在15 ℃和7 ℃時葉片丙二醛含量極顯著高于‘93-114和‘南華1的含量，在9 ℃時極顯著低于‘93-114的含量，高于‘南華1的含量。從中可以看出，葉片丙二醛含量高的‘湛試873對低溫敏感，易造成葉片膜脂的破壞，而‘南華1品種葉片丙二醛含量處于穩(wěn)定小幅度升高，低溫對葉片膜脂的損傷較輕。

（5）POD活性。由圖5可以看出，隨著溫度的降低，不同品種葉片中POD活性的變化不同：‘湛試873葉片POD活性表現(xiàn)逐漸升高，且升高幅度較大（9 ℃和7 ℃時比15 ℃時升高了23.65%和103.29%），對照‘93-114的表現(xiàn)為先升高后降低、升降幅度較?。? ℃和7 ℃時比15 ℃時增加了13.93%和降低了12.93%），‘南華1的表現(xiàn)為先降低后升高，升降幅度較小（9 ℃和7 ℃時比15 ℃時降低了9.95%和升高了26.76%）。從品種間比較來看，‘湛試873品種葉片中POD活性在不同溫度中均為最小，‘南華1的顯著高于‘湛試873（7 ℃時除外）、‘93-114的極顯著高于‘湛試873的和‘南華1的；‘93-114葉片POD活性在15、9、7 ℃時分別是‘湛試873的和‘南華1的7.20、6.58、3.08倍和3.16、3.97、2.17倍。由此可知，對照‘93-114在處于低溫脅迫條件下，葉片保持較穩(wěn)定的POD高活性，以消除代謝過程中產(chǎn)生的過量H2O2，以減少其對組織器官的損害；‘湛試873在低溫條件下POD活性低，對代謝紊亂產(chǎn)生的有毒害物質(zhì)清除能力差，易造成組織器官的損害。

（6）SOD活性。由圖6可以看出，隨著溫度的降低，‘湛試873和‘南華1葉片的SOD活性表現(xiàn)為先升后降的變化趨勢，‘93-114的逐步升高，升高幅度較?。? ℃和7 ℃時比15 ℃時升高了8.43%和10.22%）。溫度在15 ℃條件下，‘湛試873與對照‘93-114的SOD活性基本一致，差異不顯著，極顯著高于‘南華1品種的；在9 ℃條件下，‘湛試873與‘南華1的SOD活性基本一致，差異不顯著，極顯著高于‘93-114品種的；在7 ℃條件下，‘湛試873葉片SOD活性高于對照‘93-114的和‘南華1的，差異不顯著。整體來看，SOD活性在各品種間存在一定差異，受溫度影響變化幅度較小。

2.4 抗白粉病特征

通過對試驗區(qū)橡膠樹白粉病的跟蹤調(diào)查（表5）發(fā)現(xiàn)：各橡膠樹品種對白粉病均表現(xiàn)出感病，感病程度為中感，且2013～2015年感病較重?！吭?73發(fā)病率和病情指數(shù)介于‘93-114和‘南華1間，比‘93-114低，比‘南華1高。

3 討論

風(fēng)寒害是我國橡膠樹種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要障礙因子，直接影響著橡膠樹的生長和產(chǎn)量。經(jīng)過多年的研究發(fā)現(xiàn)，冬春低溫寒潮和臺風(fēng)不僅影響著橡膠樹的形態(tài)，同時影響著生理生化過程，特別是低溫寒流。因此，通過形態(tài)和生理生化相結(jié)合的方法對橡膠樹新品系進(jìn)行生長和抗性進(jìn)行評價，更好地說明新品系的優(yōu)良特征。

橡膠樹生長速度直接影響著開割時間，開割率和木材材積量。選育出的可推廣種植的優(yōu)良品種‘IAN873、‘熱墾525和‘熱墾628幼樹生長快，材積量大，提前開割[14， 16-17， 22]?！吭?73新品系在高級系比試驗區(qū)平均增粗6.10 cm，分別是對照‘93-114和‘南華1的100.49%和108.93%，比‘南華1品種顯著增粗，與‘93-114相等，較速生。

橡膠樹抗風(fēng)寒害能力是我國品種選育必須考量的重要性狀[10， 23-24]。在我國大面積植膠以來，經(jīng)受過多次的冬春低溫大寒潮和超強臺風(fēng)侵襲，對橡膠樹種植產(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重災(zāi)害[25-26]?！吭?73是‘IAN873品種自花授粉篩選出的無性系，幼樹抗風(fēng)能力比‘93-114弱、比‘南華1強，風(fēng)害級別和斷倒率分別比‘93-114重0.22級和3.70%、比‘南華1輕0.23級和4.18%，造成保存率比‘93-114低1.68%、比‘南華1高5.91%；幼樹抗寒能力比‘93-114弱、比‘南華1強，寒害級別和4級受害率比‘93-114重0.24級和4.91%，比‘南華1輕0.60級和14.96%。由此可以看出，‘湛試873具有一定的抗風(fēng)寒能力。

橡膠樹生長發(fā)育對溫度的適應(yīng)性研究表明：18 ℃是正常生長的臨界點，15 ℃是組織分化的臨界點，≤10 ℃對苗木的新陳代謝起有害的影響，≤5 ℃出現(xiàn)寒害[19]。本研究對自然低溫（15、9和7℃）下橡膠樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶分析發(fā)現(xiàn)，‘湛試873在低溫環(huán)境下，可溶性糖和蛋白質(zhì)發(fā)生變化，丙二醛含量增加，POD和SOD活性變化。①滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：‘湛試873在9 ℃時可溶性糖含量比15 ℃時的降低、7 ℃時的比9 ℃時的升高，說明‘湛試873在9 ℃時代謝開始紊亂、物質(zhì)合成受阻，隨著溫度的降低、增加可溶性糖含量保護(hù)細(xì)胞受損；可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于抗寒能力強的‘93-114，與‘南華1差異不顯著；從中可以看出，≥7 ℃低溫對可溶性糖含量的影響不大，可顯著增加抗寒力強的品種的可溶性蛋白質(zhì)含量。②有害物質(zhì)與酶保護(hù)系統(tǒng)：‘湛試873丙二醛含量極顯著高于‘93-114和‘南華1，說明‘湛試873對低溫很敏感，極易造成膜脂的損傷；且POD活性顯著低于‘93-114和‘南華1品種，SOD活性差異不顯著；從中可以看出，‘湛試873在≥7 ℃低溫下細(xì)胞器官受到損害，產(chǎn)生的有害物質(zhì)得不到POD和SOD保護(hù)酶系統(tǒng)的清除，從而加劇了寒害的損傷，這可能是‘湛試873在冬春低溫易發(fā)生爆皮流膠的主要原因。

綜合來看，橡膠樹新品系‘湛試873幼樹較速生，抗風(fēng)能力比‘93-114重0.22級、比‘南華1輕0.23級，抗寒性比‘93-114重0.24級、比‘南華1輕0.60級。結(jié)合我國天然橡膠主產(chǎn)區(qū)橡膠樹品種區(qū)域配置：‘南華1適宜在輕風(fēng)中寒區(qū)大規(guī)模推廣種植、‘93-114適宜在中、重寒區(qū)大規(guī)模推廣種植[27-28]；從‘湛試873幼樹生長和抗性方面來看，可在廣東植膠區(qū)的輕風(fēng)輕寒和輕風(fēng)中寒區(qū)進(jìn)行種植。

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