馬尾松球果和種子發(fā)育過程及其營養(yǎng)元素的變化1)

陳虎 顏培棟 楊章旗 黃永利

(國家馬尾松工程技術(shù)研究中心/廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院)，南寧，530002) (南寧市林業(yè)科學(xué)研究所)

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馬尾松球果和種子發(fā)育過程及其營養(yǎng)元素的變化1)

陳虎 顏培棟 楊章旗 黃永利

(國家馬尾松工程技術(shù)研究中心/廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院)，南寧，530002) (南寧市林業(yè)科學(xué)研究所)

以馬尾松球果為材料，采用整個發(fā)育周期的樣品，進(jìn)行發(fā)育過程形態(tài)變化觀察和大量元素、微量元素等營養(yǎng)元素的測定。結(jié)果表明：馬尾松球果整個生長周期為20個月，球果外形和質(zhì)量在前12個月增長較為緩慢，之后經(jīng)歷2個迅速增長期。種子發(fā)育過程與球果發(fā)育外形觀察不同，在雌配子體受精后，種子已經(jīng)形成并開始發(fā)育，種子在前6個月的變化較大，種子飽滿度不斷增加，外部顏色開始變化，在最后1個月出現(xiàn)一次快速增長期。球果和種子在發(fā)育過程中，各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前8個月出現(xiàn)不同程度的上升，隨后各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐步下降，在整個發(fā)育過程中大量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為N、K、Ca、P、Mg，微量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小依次為Mn、Fe、Zn、Cu、B。

馬尾松；球果；種子；營養(yǎng)元素

馬尾松是我國南方特有的速生用材林樹種，其利用價值極高，尤其對我國松脂產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重大貢獻(xiàn)[1-2]。目前，我國雖擁有馬尾松林1 400多萬公頃，但低產(chǎn)林改造、混交林培育等人工林面積不斷加大，因此，對于馬尾松優(yōu)良材料和良種的需求不斷加大。種子園是生產(chǎn)改良種子的重要途徑，是育種與育林的橋梁，許多國家從上世紀(jì)40年代開始營建種子園[3]，我國從70年代開始較大規(guī)模營建種子園，建立了馬尾松不同用途和高世代種子園1 200多公頃，但種子園種子產(chǎn)量低且不穩(wěn)定，嚴(yán)重影響了良種產(chǎn)出和良種化造林的進(jìn)程。

科研人員不斷探討影響產(chǎn)量原因，對馬尾松雌雄配子體發(fā)育形態(tài)、枝條營養(yǎng)動態(tài)、樹體與結(jié)果量關(guān)系、建園材料選擇、雌雄配子體在樹體分布等進(jìn)行研究[4-10]，采用建園材料選擇、激素處理、施肥、土壤營養(yǎng)診斷、樹體矮化等措施來提高種子產(chǎn)量，取得較好的效果[11-14]。種子園是以生產(chǎn)良種為主，因此，在栽培管理措施上與營林有著很大的區(qū)別，必須全面深入了解球果和種子生長動態(tài)以及營養(yǎng)變化規(guī)律，才能有效的提高種子產(chǎn)量。早在1995年科研人員較詳細(xì)的研究了馬尾松球果發(fā)育及其營養(yǎng)變化特點[15-16]，為提高馬尾松種子產(chǎn)量奠定了堅實基礎(chǔ)。但經(jīng)過20多年的氣候、土壤變化，加之研究材料不同，馬尾松球果發(fā)育及營養(yǎng)變化具有新的特點。為此，本研究通過對馬尾松球果和種子發(fā)育整個周期的形態(tài)和營養(yǎng)元素變化進(jìn)行全面分析，為提高馬尾松種子產(chǎn)量提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

球果發(fā)育期材料采自南寧市林科所國家馬尾松良種基地基因庫，選取有代表性的古蓬種源為材料。基因庫2007年營建，株行距4 m×4 m，每個無性系種植8～10株?；驇焖诘啬昶骄鶜鉁?1.5 ℃，無霜期358 d，年降水量1 246 mm，全年平均相對濕度79%，屬于南亞熱帶南緣季風(fēng)氣候。海拔120 m，土壤為赤紅壤，土壤pH為4.5。試驗材料從2014年3月至2015年10月，于每月下旬從10株母株不同方位采集相同量的球果混合(見圖1)。每次采集的球果，進(jìn)行縱橫徑測定和稱質(zhì)量后，放入烘箱內(nèi)，108 ℃恒溫烘干至恒質(zhì)量，保存?zhèn)溆谩?/p>

2014、2015為年份，1～12為月份。

常規(guī)測定：在每次采集球果后，用分析天平(0.01)稱15個球果的鮮質(zhì)量；用游標(biāo)卡尺測量每個樣品球果的縱橫徑；選取樣品中3個球果，撥開相同部位(球果下部第3層)鱗片，用體視鏡SZX16(奧林巴斯)進(jìn)行拍照和種子長寬測量。

營養(yǎng)元素測定：植株葉片養(yǎng)分測定方法參考LY/T-1999《中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)》：全氮(N)采用蒸餾法測定；全鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鐵(Te)、錳(Mn)分別采用硝酸-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法測定；全磷采用硝酸-高氯酸消煮法測定；全硼(P)采用干灰化-甲亞胺比色法測定。每個樣品進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù)。

數(shù)據(jù)用Excell進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、圖表制作及標(biāo)準(zhǔn)差分析，用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 球果發(fā)育周期內(nèi)生長動態(tài)變化

由圖1和表1可知，馬尾松球果整個生長周期從第1年的2月中下旬完成授粉到第2年的10月下旬進(jìn)行球果采摘，歷經(jīng)20個月，在整個發(fā)育過程中，球果的單果質(zhì)量，在發(fā)育的前12個月內(nèi)的球果物質(zhì)增長較為緩慢，雖然單果質(zhì)量在不斷增加，生長發(fā)育到第12個月時，單果質(zhì)量為第3個月的1.70倍，單果都未達(dá)到1.0 g。從第13個月開始，球果發(fā)育經(jīng)歷2個迅速增長期，第一個發(fā)育期是第13—18個月，單果質(zhì)量由1.14 g迅速增長至13.23 g，增加11.61倍；第二個快速生長發(fā)育期為球果生長的最后兩個月，在第19個月時，單果質(zhì)量達(dá)到23.6 g，是第一個迅速增長期(第18個月時)的1.78倍，最后1個月球果質(zhì)量變化不大，比上個月增長0.46 g，球果達(dá)到成熟采收期。

球果發(fā)育過程中，球果縱橫徑變化與球果質(zhì)量顯示較為相似的過程，總體上分為3個階段：第一階段為生長緩慢期，也就是球果生長發(fā)育的前14個月；第二階段為發(fā)育期(第15—18個月)，這時球果縱橫徑達(dá)到4.34 cm和2.35 cm；第三階段為發(fā)育后期(第19—20個月)，后期膨大主要表現(xiàn)在球果縱徑上，達(dá)到5.69 cm。

球果整個發(fā)育周期內(nèi)，球果縱橫徑比值為1.37～1.94，在發(fā)育初期第1個月和第4個月球果縱橫徑比值達(dá)到1.9，其它月份球果縱橫徑比值為1.67～1.77，總體上變化不大。發(fā)育到第13—14個月時，球果縱橫比值達(dá)到最小值1.37，說明此時球果長度生長速度明顯加快，開始進(jìn)入球果膨大期，到發(fā)育的最后3個月，球果縱橫比值達(dá)到最大，這時球果形態(tài)和大小趨于穩(wěn)定。

表1 球果和種子發(fā)育過程中特征變化

2.2 種子發(fā)育周期內(nèi)生長動態(tài)特征

由表1和圖2可以看出，1個鱗片下包含2粒種子，在雌花進(jìn)行授粉后，種子開始發(fā)育，種翅和鱗片緊密相連。種子發(fā)育到6個月時，種子長寬分別達(dá)到280.5 μm和193.58 μm，是第1個月的1.96和1.79倍，說明內(nèi)部籽仁發(fā)育變化較大；種子發(fā)育到第11個月時，許多鱗片下種子出現(xiàn)不生長現(xiàn)象，后期逐漸消退。到第13個月時，種子飽滿度和大小明顯變大，種皮顏色變白，種翅顏色也從開始的透明狀，逐漸變黃，種子長寬分別達(dá)到350 μm和213 μm，比第6個月時，增加了1.25和1.97倍。17—18個月，雖然種子大小變化不大，但成熟度和飽滿度變化較大，種皮顏色變?yōu)榈厣藭r種子含水量較高。再經(jīng)歷2個月發(fā)育，種子達(dá)到成熟。最后2個月也是種子一個快速發(fā)育階段，種子長寬分別達(dá)到551 μm和314 μm，是發(fā)育初期的3.85和2.91倍，此時種子完全成熟，可以進(jìn)行采收。

2.3 球果發(fā)育周期營養(yǎng)元素變化規(guī)律

由表2可知，大量元素中N、P表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，即除在第1年9—10月份N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)有些輕微上調(diào)外，其它生長發(fā)育期N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)波浪狀的連續(xù)下降，在球果即將完全成熟時(第2年的9月份)N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最小值，只有生長發(fā)育初期的34.40%和26.66%。K、Ca、Mg質(zhì)量分?jǐn)?shù)與N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律相比，整個發(fā)育周期表現(xiàn)為“升-降”模式。其中Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在第1年3—10月份出現(xiàn)一個急速上升階段，在10月時，Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到最大值，是初期的4.24倍，隨后Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)快速下降，第2年5月份以后，Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)平緩下降。Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升期變化較為緩慢，到第1年10月份時，Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到初期的1.33倍。K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升期較長且緩慢，上升期一直持續(xù)到第2年2月份，較Ca、Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較小。在整個發(fā)育過程中，只有在發(fā)育初期(第1年3—5月份)P的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于Ca的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，因此，大量元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次為：N、K、Ca、P、Mg。

在球果整個發(fā)育過程中，微量元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化表現(xiàn)模式較為一致，均為“升-降”模式，但變化程度較大。Mn和B的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較大，Mn和B的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都是在發(fā)育第1年3—10月份出現(xiàn)快速的上升，Mn和B的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比初期增加2.25倍，經(jīng)過第1年10月到第2年2月一個較為平緩下降后，在第2年2月開始，Mn和B的質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇下降，尤其是到第2年5月時，B的質(zhì)量分?jǐn)?shù)只有第1年10月份的0.1%，而Mn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在第2年7月達(dá)到最低，只有最高值的11.1%。Zn、Fe、Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律較為一致，均是從發(fā)育開始，Zn、Fe、Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢上升，到第2年2月時，Zn、Fe、Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到高峰，之后隨發(fā)育時間而減少，并且在第2年7月時，Zn、Fe、Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均達(dá)到低值，F(xiàn)e的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在整個過程中波動較小，最小值與發(fā)育初期基本相同。整個發(fā)育過程中微量元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次為：Mn、Fe、Zn、Cu、B。

從表2可以看出，所有大量和微量元素在整個球果發(fā)育過程中，單果營養(yǎng)元素含量變化規(guī)律是相似的，都呈現(xiàn)“升-降-升”的趨勢，在第1年3月至第2年4月，由于球果發(fā)育較小，單果營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，從第2年4—6月份營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)最大的升值過程，但營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均未達(dá)到最大，N、P、Ca、Mg、Zn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6—7月份有下降趨勢，之后逐步上升，在成熟期達(dá)到最大值，而K、Cu、Fe、Mn質(zhì)量分?jǐn)?shù)在第2年6—8月份出現(xiàn)一段平緩下降后開始上升，K、Cu的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在成熟期達(dá)到最大值，F(xiàn)e、Mn的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則在第2年9月份出現(xiàn)最大值。另外，球果整個發(fā)育過程中B元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，只有在第2年5—8月份有相對較高的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

表2 球果發(fā)育過程中營養(yǎng)元素變化

時 間單果各營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)/mg·個-1NPKCaMgCuZnFeMnB2014年3—5月 5．000．792．320．390．2200．010．010．030．00106—8月6．641．073．201．570．3800．010．030．060．00309—10月7．601．263．612．520．4500．010．040．100．004011—12月8．011．354．592．630．4800．020．050．110．00502015年1—2月8．521．425．342．720．500．010．020．050．110．01003—4月18．082．269．994．380．950．010．040．070．140．01005月73．329．1843．3412．733．800．040．140．360．440．01006月112．6613．7166．8225．395．880．050．230．570．590．02007月82．0410．7868．5313．344．260．050．160．480．300．01008月98．5911．5961．3319．705．660．050．200．480．470．01009月124．8415．3987．6024．058．400．080．291．141．030．000210月166．5019．06103．2935．588．590．090．381．020．910．0002

2.4 營養(yǎng)元素與球果發(fā)育的相關(guān)性

由表3可知，除B元素外，單果質(zhì)量與其他所有營養(yǎng)元素和形態(tài)指標(biāo)均顯著相關(guān)，種子長與Fe元素、種子長與球果橫徑之間存在顯著相關(guān)，球果橫徑、球果縱徑、種子寬、種子長之間以及與各元素之間均存在極顯著相關(guān)。

表3 各營養(yǎng)元素、球果形態(tài)指標(biāo)間相關(guān)性系數(shù)

注：** 表示為極顯著相關(guān)(p<0.01)，*表示為顯著相關(guān)(p<0.05)。

3 結(jié)論與討論

廣西馬尾松球果發(fā)育周期共20個月，與張云躍等[15]研究共18個月多了2個月時間，這是由于湖南和浙江等地馬尾松開花期較廣西晚1—2個月，但成熟期又相同；王培蒂等[16-17]研究馬尾松授粉后，直到第2年5月份開始，花粉管才進(jìn)行生長、受精過程，前期對球果和種子發(fā)育的影響，還需進(jìn)一步研究。從球果單個質(zhì)量和外形來看，第1年球果變化不大，在第2年3—5月份和8—9月份出現(xiàn)2個快速膨大期，也正是單球果中各營養(yǎng)元素快速增加的兩個拐點期，這相互驗證球果速生膨大吸收了樹體內(nèi)大量營養(yǎng)，樹樹木長勢會相對偏弱。

從營養(yǎng)元素的變化規(guī)律來看，球果發(fā)育開始，只有N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)一直處于下降趨勢，而其他元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，經(jīng)過8個月左右的上升期后才逐漸下降，N、K的質(zhì)量分?jǐn)?shù)要明顯高于P，說明在球果生長過程中對P的需求相對較少，雖然立地營養(yǎng)元素存在差異，但球果發(fā)育總體上對P的需求與馬尾松林木培育所需營養(yǎng)相反[18]，因此，在進(jìn)行施肥時應(yīng)相對適量減少對P的施入，過量施入P肥，會造成母樹營養(yǎng)生長過旺，而對開花和球果發(fā)育不利。而微量元素中，Mn元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)要明顯高于其它微量元素，因此，對于Mn元素較少的土壤，應(yīng)考慮補充Mn元素，并結(jié)合其他微量元素混施，以促進(jìn)球果和種子生長。

研究發(fā)現(xiàn)，第2年5月份種子不斷發(fā)育飽滿，到發(fā)育最后4個月時間種子物質(zhì)積累加快，而部分種子則逐步衰退，可能原因是授粉不完全，或是花粉失去活性造成[19]，后續(xù)還將通過顯微觀察進(jìn)行驗證。相關(guān)性分析表明，各元素以及與單果質(zhì)量、球果橫徑、球果縱徑、種子寬、種子長等形態(tài)數(shù)據(jù)間存在顯著和極顯著關(guān)系，與對樟子松的研究結(jié)果一致[20]，說明在球果和種子發(fā)育過程中每個元素都有其作用，微量元素對植物生長發(fā)育有極其重要的作用，在合理的使用大量元素條件下，混合使用微量元素能夠明顯提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)，在種子園進(jìn)行施肥時，大量元素、微量元素都應(yīng)考慮，才能保證球果和種子健康發(fā)育[21-22]。

采收時間直接確定種子質(zhì)量，采收過早造成種子物質(zhì)積累還未完成，含水量較高，對種子的飽滿度和發(fā)芽率有一定影響，紅松種子提前采收會造成28%的損失，并對第2年結(jié)實產(chǎn)生影響[23]。根據(jù)本研究單果質(zhì)量、縱橫徑和種子發(fā)育觀察，種子在最后1個月有一個快速生長期，并且有4種營養(yǎng)元素還處在上升階段，球果外部顏色還未發(fā)生變化，因此，馬尾松采收期應(yīng)為10月底或11月初。

目前，馬尾松種子園基本采用矮化措施，如何在合適的時間，進(jìn)行配方施肥是保證球果正常發(fā)育的重要措施。本研究結(jié)果表明，球果與種子發(fā)育過程中，大量和微量元素均對球果和種子發(fā)育有直接聯(lián)系，因此，在馬尾松種子園進(jìn)行施肥時，應(yīng)按照球果發(fā)育所需各營養(yǎng)量進(jìn)行合理的配方施肥，在球果和種子兩個膨大期前進(jìn)行施肥，能夠有效提高肥料利用率和種子產(chǎn)量。本課題組采用該方法，球果產(chǎn)量由2010年的2.74 kg提高到2015年的286.33 kg，效果十分顯著[24]。

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Development and Nutrient Element Change in Cones and Seeds ofPinusmassonianaL.//

Chen Hu, Yan Peidong, Yang Zhangqi

(Guangxi Forestry Research Institute, Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration/Engineering Research Center of Masson Pine of Guangxi, Nanning 530002, P. R. China); Huang Yongli(Nanning Forestry Division)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：20-25.

With fine clones ofPinusmassonianain Guangxi, we collected cone sample of consecutive 20 months during whole cone development cycle, and observed fresh weight and morphologic changes of cones and seeds. Then, we tested the contents of macronutrient and micronutrient in this process of cones. Cone growth cycle ofP.massonianais 20 months. During this process, cone growth in the first 12 months is relatively slow, then will be much more rapid in two periods. Seed development process is different from cone growth. Seeds are formed and begin to develop after fertilization. External forms of seeds change largely in the first 6 months. Along with the development, seed plumpness increases and external color changes. In the last month the seed growth will be the most rapid than before. In the process of cone development, content of each nutrient element rises only in the first 8 months in different level, then declines gradually until maturation. During the whole development process, the macronutrient content in descending order is N, K, Ca, P, and Mg, and the micronutrient content in descending order is Mn, Fe, Zn, Cu, and B.

PinusmassonianaL.； Cone; Seed; Nutrient element

1)廣西“八桂學(xué)者”專項經(jīng)費(2011A015)；國家自然科學(xué)基金項目(31660219)；廣西林業(yè)科技項目(桂林科研〔2015〕第24 號)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題(2012BAD01B0202-04)。

陳虎，男，1983年8月生，國家馬尾松工程技術(shù)研究中心/廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院)，高級工程師。E-mail:chenhubeijing-2008@163.com。

楊章旗，國家馬尾松工程技術(shù)研究中心/廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院)，教授級高級工程師。E-mail:yangzhangqi@163.com。

2016年11月25日。

S722.1

責(zé)任編輯：王廣建。