放牧干擾對(duì)栗斑腹鹀繁殖的影響1)

陳樂勇 張立世 吳慧 秦博 李時(shí) 姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

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放牧干擾對(duì)栗斑腹鹀繁殖的影響1)

陳樂勇 張立世 吳慧 秦博 李時(shí) 姜云壘

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春，130118)

在內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗嘎亥圖開展了放牧對(duì)栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)繁殖影響的研究，分析了圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)栗斑腹鹀的繁殖生境選擇和繁殖功效。研究共發(fā)現(xiàn)89巢和202枚卵，其中圍欄區(qū)含有卵的巢為30個(gè)(33.70%)；成功出飛的巢為4巢(4.49%)；總卵119枚(58.91%)；出雛34只(16.83%)；成功出飛雛鳥15只(7.43%)。非圍欄區(qū)含有卵的巢為25個(gè)(28.09%)；成功出飛巢為1巢(1.12%)；總卵83枚(41.09%)；出雛24只(11.88%)；成功出飛雛鳥4只(1.98%)。繁殖大生境研究結(jié)果表明，圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)的西伯利亞山杏密度、貝加爾針茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在極顯著差異。西伯利亞山杏高度和貝加爾針茅密度存在顯著差異,青草的均高、植物種類和腐蝕草厚度無顯著差異。此外，斑塊的平均面積為(82.63±72.98)hm2，斑塊內(nèi)的栗斑腹鹀為(9.67±9.79)只，斑塊內(nèi)牧群的數(shù)量與栗斑腹鹀種群密度存在顯著負(fù)相關(guān)性，牧群數(shù)量越多，栗斑腹鹀的種群密度越小。

放牧；栗斑腹鹀；斑塊；繁殖生境；繁殖功效

放牧是天然草原的重要干擾因素,也是人類對(duì)其利用的主要方式[1]。天然草地植被在無人類活動(dòng)的干擾下,經(jīng)過一個(gè)時(shí)期由于植物本身生命活動(dòng)使生境條件改變,從而引起植物本身的更替,而放牧行為干擾了這種草地自然演替的過程,使其向有利或不利于人類與環(huán)境的方向發(fā)展[2]。

放牧對(duì)植物群落有著不同的影響。國(guó)外有研究表明，中等程度的環(huán)境干擾或逆境是群落高生物多樣性的前提[3]。輕度和適度放牧強(qiáng)度,對(duì)植物生產(chǎn)力影響并不顯著,植物群落中某種植物生產(chǎn)力的減小會(huì)被另外的植物種所補(bǔ)償[4]。隨著牧壓增強(qiáng),草原植物群落高度大幅度下降,但蓋度的下降幅度較低[5]。重度放牧?xí)鹬脖环N類組成的改變，草原生產(chǎn)力明顯下降[6]。某些對(duì)放牧較為敏感的植物,可能在動(dòng)物劇烈采食下不斷地減少，并且被另外一些對(duì)放牧不敏感的種所取代,使植物群落空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[7]。

放牧所引起的植物群落的改變又會(huì)對(duì)在草原上生活的動(dòng)物造成影響。棲息地環(huán)境的改變使某些動(dòng)物由于不適應(yīng)這種環(huán)境的改變而遷離。植被高度的降低、覆蓋率的減少,使得某些喜隱蔽生境的動(dòng)物更容易暴露在捕食者的視線之內(nèi)而遭捕食。較低的覆蓋水平也限制了動(dòng)物的取食時(shí)間,增加了它們活動(dòng)時(shí)遭遇天敵的頻度使其行為受到影響[8]。國(guó)外研究者在對(duì)哺乳類動(dòng)物的研究中指出，適宜的棲息地是影響小型哺乳動(dòng)物分布的最重要的因素。外界因素干擾造成棲息地某些植被特征的改變影響了哺乳動(dòng)物種群和群落的組成[9-10]。鳥類學(xué)家對(duì)植被結(jié)構(gòu)變化與鳥類分布的關(guān)系較為關(guān)注,其中植被結(jié)構(gòu)的變化對(duì)鳥類棲息地選擇的影響是一項(xiàng)重要的研究?jī)?nèi)容[11-14]。許多研究結(jié)果表明,某些鳥類物種的分布與一定的植被結(jié)構(gòu)特征變化具有明顯的相關(guān)性[15-18]。

栗斑腹鹀(Emberizajankowskii)隸屬于雀形目(Passeriformes)、鹀科(Emberizidae)、鹀屬(Emberiza)，是世界上稀有鳥類之一。2010年被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種[19]。研究者對(duì)栗斑腹鹀分布和繁殖習(xí)性[14,20-21]、種群數(shù)量變化[22-23]、棲息地和巢址選擇[24-25]、雙親遞食率[26]、現(xiàn)狀和保護(hù)對(duì)策等進(jìn)行了相關(guān)的研究。然而，放牧是否對(duì)栗斑腹鹀的繁殖存在影響仍不清楚。因此，本研究通過野外試驗(yàn)，試圖闡明放牧干擾對(duì)栗斑腹鹀繁殖的影響。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市扎魯特旗(43°50′13″～45°35′31″N，119°34′48″～121°56′50″E)，東和東北與興安盟科爾沁右翼中旗接壤；南和東南與開魯縣、科爾沁左翼中旗交界；西和西南與赤峰市阿魯科爾沁旗毗鄰；北和西北與錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗、西烏珠穆沁旗以及霍林郭勒市相連。以低山丘陵和傾斜沖擊平原為主要地貌特征；屬溫帶大陸性氣候；每年6—8月份集中降雨，年平均降水量為350 mm。研究區(qū)域內(nèi)草本植被主要有貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、北京隱子草(Cleistogeneshancei)、萬年蒿(Artemisiagmelinii)等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇

2015—2016年5—7月中旬，選擇目前發(fā)現(xiàn)的栗斑腹鹀種群數(shù)量較大、密度較高的內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗作為研究區(qū)域，共選擇6個(gè)斑塊(圖1)，其中，圍欄區(qū)為3號(hào)斑塊，斑塊內(nèi)羊群數(shù)量分別為50、150、300、400、600只(羊群活動(dòng)范圍基本固定，牧群之間幾乎無交叉)圍欄區(qū)為0只，總羊數(shù)為1500只。利用GPS衛(wèi)星導(dǎo)航系統(tǒng)對(duì)栗斑腹鹀繁殖樣地內(nèi)的斑塊進(jìn)行面積測(cè)量，斑塊的邊界以廊道為界限(在草原上有許多由汽車、拖拉機(jī)經(jīng)常經(jīng)過而形成的車道,故將車道作為劃分斑塊的一個(gè)線狀廊道；當(dāng)?shù)鼐用裨诓菰蠈⒉糠植菰_墾為耕地,耕地與草原的交界處也將其作為斑塊的一種邊界)，用ArcGis軟件進(jìn)行圖形繪制、面積測(cè)量。采用直接搜尋法確定栗斑腹鹀巢。在其繁殖期內(nèi)每天06：00—12：00、14:00—18:00進(jìn)行調(diào)查，惡劣天氣除外。根據(jù)栗斑腹鹀鳴聲對(duì)其識(shí)別，初步找到其大概停留的位置，然后用望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀察以及詳細(xì)辨認(rèn)，確定其巢的所在區(qū)域，然后在所在區(qū)域內(nèi)進(jìn)行搜索，確定其巢的具體位置；處于孵化期或育雛期初期的栗斑腹鹀往往停留在巢里，采取快速行走法，在離巢一定的距離后，栗斑腹鹀受到驚嚇后會(huì)從巢中飛出，可直接確定其巢址的區(qū)域。對(duì)找到的巢址進(jìn)行GPS定點(diǎn)，記錄GPS點(diǎn)的編號(hào)，并記錄巢里的繁殖情況，包括窩卵數(shù)、出雛數(shù)、巢的破壞情況等。在樣地內(nèi)，用點(diǎn)-線相結(jié)合的方法觀察和統(tǒng)計(jì)栗斑腹鹀的數(shù)量。隨機(jī)選擇10 m×10 m的樣方，測(cè)量樣方內(nèi)西伯利亞山杏密度、平均高度，并在樣方內(nèi)隨機(jī)取1 m×1 m的小樣方，測(cè)量貝加爾針茅、青草、枯草的密度、高度以及蓋度情況，裸地的蓋度，枯草的厚度等。

圖1 樣地的斑塊劃分

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

使用SPSS 21.0、Excel 2010、ArcGis等進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。對(duì)植被特征的比較用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，牧群數(shù)量與栗斑腹鹀種群密度用Pearson相關(guān)性進(jìn)行檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定為P<0.05，極顯著水平設(shè)定為P<0.01。

3 結(jié)果與分析

3.1 放牧對(duì)植被特征的影響

對(duì)圍欄區(qū)和非圍欄區(qū)的生境特征進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明，圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)的西伯利亞山杏密度、貝加爾針茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在極顯著差異(t=-3.090，P<0.01)。西伯利亞山杏高度和貝加爾針茅密度存在顯著差異(t=2.286，P<0.05)，青草的平均高度、植物種類和枯草厚度無顯著差異(表1)。

表1 圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)生境特征差異

注：表中圍欄區(qū)和非圍欄區(qū)的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。*為差異顯著；** 為差異極顯著。

3.2 栗斑腹鹀種群數(shù)量

由表2可知，樣要總面積為495.77 hm2，牧羊1 500只,共發(fā)現(xiàn)栗斑腹鹀58只。3號(hào)樣地為圍欄區(qū)，栗斑腹鹀種群最大，為28只。

表2 樣地中栗斑腹鹀和羊群分布情況

3.3 牧群數(shù)量對(duì)栗斑腹鹀種群密度的影響

對(duì)栗斑腹鹀種群密度與斑塊內(nèi)羊群數(shù)量進(jìn)行Pearson相關(guān)性單側(cè)分析，結(jié)果表明栗斑腹鹀繁殖種群的密度隨著放牧數(shù)量增加呈顯著減小(R=-0.801，P=0.028<0.05)，圍欄區(qū)的栗斑腹鹀種群密度高于非圍欄區(qū)。

3.4 栗斑腹鹀繁殖功效

2015—2016年共發(fā)現(xiàn)89巢和202枚卵，其中圍欄區(qū)窩卵為30巢，產(chǎn)滿卵的巢為21巢，成功出飛為4巢。非圍欄區(qū)窩卵為25巢，產(chǎn)滿卵的巢為14巢，成功出飛1巢。圍欄區(qū)出雛34只，成功出飛雛鳥15只；丟失卵85枚。非圍欄區(qū)的出雛24只，成功出飛雛鳥5只；丟失卵59枚(表3)

表3 圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)栗斑腹鹀繁殖生態(tài)

對(duì)栗斑腹鹀繁殖巢內(nèi)卵的孵化期的統(tǒng)計(jì)表明，栗斑腹鹀的孵化期平均為(12.00±0.71)d，進(jìn)入孵化期的最早時(shí)間為5月15日，進(jìn)入孵化期的最晚的時(shí)間為6月27日，孵化期高峰為5月23日至6月1日(表4)。

對(duì)圍欄區(qū)和非圍欄區(qū)栗斑腹鹀繁殖的各個(gè)階段的巢、卵、雛的損失率的統(tǒng)計(jì)表明：在筑巢期，巢的損失率較大，為21.34%；在孵卵期，卵的損失率最大，達(dá)到了63.98%(表5)。

表4 栗斑腹鹀孵化日期與卵孵化量

表5 栗斑腹鹀各繁殖階段巢、卵、雛的損失情況

4 討論

放牧動(dòng)物的采食直接作用于植物群落,不同的放牧強(qiáng)度使植被受到不同程度的影響,植物群落的空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[17,27-29]。本研究發(fā)現(xiàn)：圍欄區(qū)和非圍欄區(qū)的西伯利亞山杏密度、貝加爾針茅高度、枯草密度、青草密度、裸地比例存在極顯著差異，西伯利亞山杏高度和貝加爾針茅密度存在顯著差異(P<0.05),青草的平均高度、植物種類和枯草厚度無顯著差異。圍欄區(qū)的貝加爾針茅高度、枯草密度、青草密度要高于非圍欄區(qū)。圍欄區(qū)裸地比例低于非圍欄區(qū)：一是牧群對(duì)植被的踐踏；二是牧群對(duì)植物的直接采食。植物種類高度的變化和植被被踐踏導(dǎo)致樣地植被的高度和密度的變化,引起植被覆蓋度(裸地比例)的變化，進(jìn)而造成圍欄區(qū)與非圍欄區(qū)栗斑腹鹀數(shù)量、繁殖成功率的差異，及圍欄區(qū)的栗斑腹鹀數(shù)量多于非圍欄區(qū)，圍欄區(qū)的栗斑腹鹀繁殖成功率要高于非圍欄區(qū)。

研究發(fā)現(xiàn)圍欄區(qū)的卵丟失的數(shù)量(85枚)要高于非圍欄區(qū)的(59枚)，可能由于圍欄區(qū)的生境優(yōu)于非圍欄區(qū)，圍欄區(qū)的生物量要多于非圍欄區(qū)，從而造成圍欄區(qū)的栗斑腹鹀的天敵的數(shù)量較多；在繁殖期非圍欄區(qū)的西伯利亞山杏的密度和高度要高于圍欄區(qū)，這點(diǎn)給栗斑腹鹀提供了很好地庇護(hù)。

對(duì)不同數(shù)量的牧群對(duì)栗斑腹鹀種群數(shù)量影響的研究發(fā)現(xiàn)，隨著牧群數(shù)量的增加，栗斑腹鹀的種群數(shù)量在不斷的減少。本研究對(duì)栗斑腹鹀繁殖狀況的研究發(fā)現(xiàn)，圍欄區(qū)的有卵的巢數(shù)(30個(gè))、成功出飛的巢數(shù)(4個(gè))、出雛數(shù)(34只)、成功出飛的雛數(shù)(13只)均高于非圍欄區(qū)，但是非圍欄區(qū)和圍欄區(qū)的繁殖成活率總共只有9.41%。對(duì)于動(dòng)物而言,棲息地環(huán)境的改變使某些種類由于不適應(yīng)這種環(huán)境的改變而遷離。植被高度的降低、覆蓋率的減少,使得某些喜隱蔽生境的動(dòng)物更容易暴露在捕食者的視線之內(nèi)而遭捕食[8]。較低的覆蓋水平也限制了動(dòng)物的取食時(shí)間,增加了它們活動(dòng)時(shí)遭遇的頻度，使其行為受到影響。植被種類組成的改變,可能影響到動(dòng)物的食物資源,使其喜食食物增加或減少,從而影響到它們的豐富度。植被和棲息地的變化,可能對(duì)一些種的種群有利,而對(duì)另外一些種的種群不利[30]。

栗斑腹鹀是特有種，物種種群數(shù)量稀少，放牧以及人為干擾大大地破環(huán)了栗斑腹鹀生存生境，加速了栗斑腹鹀的滅絕速度，但是亡羊補(bǔ)牢為時(shí)不晚。為了保護(hù)栗斑腹鹀數(shù)量種群，筆者建議：①政府部門加大破壞圍欄的查處力度，確保圍欄起到真正作用而不只是一種形式。②加強(qiáng)法制保護(hù)和法制管理。③大力宣傳，提高人們的保護(hù)意識(shí)。④建立合理的放牧制度，適度的改變農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)，提高人民收入。⑤政府機(jī)構(gòu)建立合理的補(bǔ)貼制度，使牧民的權(quán)益得到保護(hù)。

致謝：本文的部分野外工作，得到了陳艷東、劉立秋碩士的幫助，在此一并致謝。

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Effect of Grazing onEmberizajankowskii//

Chen Yueyong, Zhang Lishi, Wu Hui, Qin Bo, Li Shi, Jiang Yunlei

(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：96-100.

We studied the reproductive status, nest site selection and reproductive success ofEmberizajankowaskiin the fenced and non-fenced areas from May to July at Gahaitu Town, Zhalute Banner, Tongliao City, Inner Mongolia, China. We found 89 nests and 202 eggs, and 30 nests of them were in the fence area (33.70%). The number of nests with all the fledgings leave nest successfully was 4 (4.49%), and the total number of eggs was 119 (58.91%); hatching number was 34(16.83%); successful fledgings were 15(7.43%). The number of nests in non-fence area was 25(28.09%), 1 of them (1.12%) was flying successfully, the total number of eggs was 83(41.09%), 24 of them (11.88%) hatched successfully, and then 4 of them (1.98%) were fledging successfully. We also found that there were extremely significant differences in the density ofArmeniacaSiberian, height ofStipabaicalensis, hay density, grass density and the proportion of open space between fenced and non-fenced areas. We detected significant differences in the height ofArmeniacaSiberian and density ofStipabaicalensis, while the average height of the grass, the plant species and the thickness of the eroded grass were not significantly different. The average area of patch was 82.63+/-72.98 hm2, and the average quantity ofEmberizajankowaskiiin the patches was 9.67+/-9.79. The relationship between patch area and population quantity was significantly negative, suggesting that the more the number of grazing herds was, the smaller the population density of theEmberizajankowaskiipopulation was.

Grazing;Emberizajankowaskii; Area of the patches; Reproduction environment; Reproductive function

1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670398)；吉林省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20150101067JC)。

陳樂勇，男，1993年2月生，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，碩士研究生。E-mail：772035114@qq.com。

李時(shí)，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，講師，E-mail：lishi@jlau.edu.cn；姜云壘，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，教授，E-mail：jiangyl487@nenu.edu.cn。

2016年12月15日。

Q958.12

責(zé)任編輯：程 紅。