紅松林天然更新對(duì)連續(xù)小梯度海拔變化的響應(yīng)1)

張凡兵 龍婷 金文斌 李景文

(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083) (武警駐北京林業(yè)大學(xué)選培辦) (北京林業(yè)大學(xué))

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紅松林天然更新對(duì)連續(xù)小梯度海拔變化的響應(yīng)1)

張凡兵 龍婷 金文斌 李景文

(北京林業(yè)大學(xué),北京,100083) (武警駐北京林業(yè)大學(xué)選培辦) (北京林業(yè)大學(xué))

海拔是影響森林類型分布及其更新的重要生態(tài)因子，研究海拔梯度上森林更新的變化，對(duì)不同海拔梯度的森林經(jīng)營(yíng)與生態(tài)保護(hù)具有重要意義。以紅松母樹林群落的天然更新為研究對(duì)象，在小興安嶺地區(qū)東折棱河林業(yè)經(jīng)營(yíng)所56號(hào)林班，以連續(xù)小梯度海拔變化，沿林班內(nèi)山坡下部、中下部、中部3個(gè)坡位，設(shè)置12塊樣地進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明：(1)無人為干擾條件下，隨海拔梯度升高，林內(nèi)針、闊葉樹總株數(shù)逐增，立木層(紅松、臭冷杉、魚鱗云杉等)針葉樹逐漸取代伴生闊葉樹(青楷槭、花楷槭、黃樺、白樺等)；林冠下層，針、闊葉樹更新苗株數(shù)總體呈上升趨勢(shì)，針葉樹更新苗數(shù)量與闊葉樹差距逐漸縮小，在海拔447 m時(shí)，針葉樹更新數(shù)量首次超過闊葉樹更新數(shù)量。(2)有人為干擾條件下，立木層林木稀疏，林內(nèi)針、闊葉樹更新不良，樣地H主要樹種更新頻度均為0，林窗下以闊葉樹更新為主(樣地F、I僅有1種更新苗，分別為花楷槭與青楷槭)，紅松僅有極少幼樹存在。(3)隨著海拔梯度升高，紅松斷面積組成與重要值變化趨勢(shì)基本一致，均保持穩(wěn)定增長(zhǎng)，紅松群落優(yōu)勢(shì)更加明顯。(4)海拔變化對(duì)立木層紅松分布格局無明顯影響，低海拔區(qū)紅松無更新或更新極少且呈隨機(jī)分布，中海拔區(qū)紅松更新良好且多呈聚集分布，在演替過程中，最終以隨機(jī)分布進(jìn)入主林層。

小興安嶺；原始紅松林；小梯度海拔；天然更新；空間格局

紅松屬陽性樹種，是我國(guó)東北地區(qū)的主要樹種之一[1]，以紅松為建群種的紅松林是我國(guó)小興安嶺地區(qū)森林演替的頂級(jí)群落[2]。近年來，隨著人為干擾活動(dòng)加劇，小興安嶺地區(qū)原始紅松林面積急劇縮小，關(guān)于紅松天然更新的研究成了當(dāng)前紅松群落研究的熱點(diǎn)[2]。目前，國(guó)內(nèi)就東北地區(qū)紅松林的群落特征[3]、物種組成[4-5]、物種多樣性[6-8]、空間分布格局[9]及其主要伴生樹種的生態(tài)學(xué)特征[10]、天然更新情況[11-12]等方面做了大量研究。對(duì)于紅松天然更新，主要圍繞不同林分或不同撫育(伐除)方式對(duì)紅松天然更新[13-15]、格局及其年齡結(jié)構(gòu)的影響[16]、林窗、林隙及光照條件與紅松天然更新格局及動(dòng)態(tài)的研究[17-25]、動(dòng)物與紅松天然更新機(jī)制[9]、紅松種子傳播與萌發(fā)的時(shí)空分布格局及紅松更新的綜合影響因子[2]等方面開展研究。劉曉東[14]等人對(duì)小興安嶺紅松天然更新的影響因子進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析，表明紅松在中低海拔生長(zhǎng)、更新良好，為該區(qū)域優(yōu)勢(shì)種，其天然更新受郁閉度、海拔、坡度、光照、林，聶志文等[15]認(rèn)為海拔及坡度差異對(duì)紅松分布具有重要影響。相關(guān)研究更側(cè)重于不同生態(tài)因子對(duì)紅松天然更新影響的綜合排序，而選取的指標(biāo)值對(duì)紅松天然更新的具體影響并未做詳盡分析。因此，本文以原始紅松林為研究對(duì)象，選擇影響紅松天然更新的重要因子海拔高度，沿山坡下部、中下部、中部3個(gè)坡位,設(shè)置了連續(xù)小梯度海拔變化的12塊樣地，對(duì)樣方內(nèi)紅松天然更新情況進(jìn)行調(diào)查，以期進(jìn)一步探究紅松天然更新與海拔變化的動(dòng)態(tài)關(guān)系。通過對(duì)紅松天然更新的主要參考指標(biāo)(更新密度、更新頻度、更新組成、更新格局)與影響紅松天然更新的重要因子(林木株數(shù)、針葉樹株數(shù)、冠下植被蓋度、紅松斷面積組成與重要值)隨連續(xù)小梯度海拔變化的響應(yīng)進(jìn)行分析。揭示了中低海拔區(qū)紅松群落天然更新與連續(xù)小梯度海拔變化的關(guān)系，為紅松林保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地點(diǎn)設(shè)在小興安嶺東折棱河自然保護(hù)區(qū)56號(hào)林班內(nèi)，海拔340～542 m，該林班主要以低山緩坡為主，平均坡度為12°，最大坡度為20°，土壤為典型暗棕壤。東折棱河經(jīng)營(yíng)所(128°30′～129°24′E，46°29′～47°6′N)始建于1975年，施業(yè)區(qū)總面積7 039 hm2，區(qū)內(nèi)最高海拔1 180 m，屬北溫帶大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。夏季最高氣溫達(dá)36 ℃，冬季最低氣溫達(dá)-37 ℃，冬季極端氣溫達(dá)-41 ℃，年平均氣溫1 ℃，無霜期95～120 d，≥0 ℃的積溫1 900～2 200 ℃，年平均降水量610 mm。2005年東折棱河林業(yè)經(jīng)營(yíng)所被批準(zhǔn)為省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，經(jīng)營(yíng)所從2004年第4季度停止木材采伐，目前以季節(jié)性的營(yíng)林生產(chǎn)作業(yè)和多種經(jīng)營(yíng)生產(chǎn)為主要工作。全施業(yè)區(qū)共劃分為22個(gè)林班，有林地面積6 668 hm2。天然紅松種子林1 641 hm2，主要分布于56、58、60等林班，其中56林班為紅松母樹林。天然云杉種子林37 hm2，其它天然林1 300 hm2。施業(yè)區(qū)內(nèi)主要以紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(T.mandshurica, Tm)、水曲柳(Fraxnusmandshurica)、核桃楸(Juglansmandashurica)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、青楷槭(Acertegmentosum)、花楷槭(Acerukurunduense)等為主的針闊混交林組成。主要灌木有：東北溲疏(Deutziaparviflora)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)、堇葉山梅花(Philadelphushenryi)、曲萼繡線菊(Spiraeaflexuosa)等。主要草本有：人字果(Dichocarpumhypoglaucun)、小葉芹(Aegopodiumalpestre)、粗莖鱗毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)等。中低海拔主要形成以紅松為優(yōu)勢(shì)的針闊混交林。紅松純林僅分布在坡度較陡的高海拔地段，大部分位于相鄰林班界限處。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

采用線路踏查和樣地實(shí)測(cè)法相結(jié)合，在東折棱河林業(yè)經(jīng)營(yíng)所56號(hào)林班中低海拔區(qū)，選擇紅松母樹林長(zhǎng)勢(shì)較好且分布均勻的林分，進(jìn)行連續(xù)小梯度(3 m<Δh<15 m)海拔變化的樣地設(shè)置。在林班內(nèi)，沿山坡下部(樣地A～F)、山坡中下部(樣地G～I(xiàn))、山坡中部(J～L)3個(gè)坡位，設(shè)置12塊樣地，各樣地面積均為30 m×30 m，經(jīng)坡度矯正后，各樣方閉合差均小于1/200，采用相鄰格子法進(jìn)行群落特征與更新調(diào)查。將每個(gè)樣地分為36個(gè)5 m×5 m小樣方，調(diào)查并記錄各小樣方內(nèi)，喬木的種名與數(shù)量，應(yīng)用上限排外法對(duì)胸徑大于4 cm的林木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量樹高、胸徑、冠幅，死枝下高，活枝下高。在每個(gè)5 m×5 m的小樣方內(nèi)，隨機(jī)選取1個(gè)2 m×2 m的小樣方為灌木樣方，于樣方內(nèi)4個(gè)角落各設(shè)置1 m×1 m的小樣方為草本樣方，按物種記錄株數(shù)、平均高、蓋度、生長(zhǎng)狀況(優(yōu)、良、中、差)、分布狀況(隨機(jī)，聚集，均勻)。采用百步抬頭法記錄林內(nèi)郁閉度。此外，樣地記錄內(nèi)容還包括樣地位置(海拔、坡向、坡位、坡度)，林內(nèi)干擾方式及強(qiáng)度(樣地E～I(xiàn)均存在不同程度的干擾活動(dòng)。樣地E、F的干擾源于林區(qū)擇伐、松果采摘、冬季運(yùn)輸枯死木、伐倒木等人為活動(dòng)，最終形成部分林窗。樣地G～I(xiàn)的干擾分別源于枯死木、殘存雪壓木形成的小面積林隙，其干擾程度較樣地E、F輕)。最后，進(jìn)行土壤與群落最小面積調(diào)查。更新調(diào)查中，根據(jù)高度把更新對(duì)象分為幼苗、幼樹，針葉樹其高度小于10 cm為幼苗，相當(dāng)于1～3年生，更新層以下，樹高大于10 cm的為幼樹；闊葉樹其高度小于30 cm為幼苗，更新層以下，高于30 cm為幼樹。在外業(yè)調(diào)查過程中，幼苗計(jì)入草本層，幼樹計(jì)入灌木層(見表1)。所列主要樹種取自各樣方調(diào)查樹種，經(jīng)計(jì)算后重要值前五名，考慮到部分樣方紅松重要值較低，則按重要值大小取至紅松處。

2.2 數(shù)據(jù)處理

分別采用Excle 2007、SPSS 19.0H以及SigmaPlot 12.5等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、回歸分析與統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)以及圖形繪制。對(duì)各海拔區(qū)樣方內(nèi)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析，圍繞描述紅松天然更新的重要指標(biāo)(更新頻度、更新密度、更新組成與紅松幼苗分布格局)與紅松天然更新的重要影響因子(林內(nèi)針、闊葉喬木株數(shù)，針、闊葉更新苗株數(shù)，群落內(nèi)喬木、灌木、草本層各物種重要值，紅松母樹重要值、紅松斷面積組成)，對(duì)紅松天然更新隨連續(xù)小梯度海拔變化進(jìn)行分析。部分指標(biāo)計(jì)算公式如下：

表1 調(diào)查樣地的基本情況

喬木樹種的重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3；

灌木或草本的重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3；

更新密度=株數(shù)合計(jì)×10000/(樣方面積×樣方數(shù))；

更新頻度=(某種幼樹出現(xiàn)樣方數(shù)/調(diào)查樣方數(shù))×100%。

植物種的空間分布格局計(jì)算公式：

3 結(jié)果與分析

3.1 低海拔地段原始紅松林的天然更新

由表1、表2可知，樣地A～D主要以紅松為主。4個(gè)樣方有紅松33株，樹高最高達(dá)26.8m，平均年齡大于150a。斷面積組成分別為44.8%、42.1%、49.2%、52.2%，重要值分別為18.9、9.5、17.41、36.4。其他混交闊葉樹主要有：花楷槭、青楷槭、核桃楸、水曲柳、紫椴等伴生種，偶有香楊等偶見種，闊葉樹合計(jì)173株。混交針葉樹主要是臭冷杉，偶有五角楓，合計(jì)60株。可見，在山坡下部低海拔區(qū)，紅松母樹雖然數(shù)量不多，但長(zhǎng)勢(shì)良好，在林分中占據(jù)著重要地位，控制林分主林層。在演替層，闊葉樹憑借大量株數(shù)占據(jù)著林下，而混交針葉樹則很少。林內(nèi)郁閉度在0.7左右。闊葉樹更新苗81株，最大更新密度花楷槭(1 296株/hm2)，更新頻度19%，其他針葉樹更新苗15株，最大更新密度為臭冷杉(926株/hm2)，更新頻度22%，可見林內(nèi)闊葉樹更新占優(yōu)。林下青楷槭、花楷槭等闊葉樹在更新組成中占4～6成，而紅松占1成或沒有更新。本文研究進(jìn)一步表明林木株數(shù)特別是同一類型的母樹株數(shù)對(duì)相應(yīng)類型的更新苗數(shù)量影響較大，一定數(shù)量的針葉樹使得林內(nèi)光照條件得到改善，在生長(zhǎng)條件適宜情況下，以優(yōu)勢(shì)數(shù)量存在的伴生闊葉樹，其更新苗數(shù)量將遠(yuǎn)超林內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹種的更新苗數(shù)量。林內(nèi)紅松更新密度最大為370株/hm2。經(jīng)分析，距離母樹較近的楊樺林使得松鼠等動(dòng)物傳播種源幾率增大，同時(shí)楊樺林內(nèi)初期庇蔭條件好，中后期充足光照的特點(diǎn)適宜紅松生長(zhǎng)習(xí)性，林下更新苗年齡跨度大(5～65a)，而母樹林內(nèi)更新苗年齡跨度小(2～30a)，這種由種源數(shù)量相差不大，但更新苗年齡跨度差異顯著的特點(diǎn)，造就了紅松母樹林與楊樺紅松林更新密度的差距。后者主要與林內(nèi)更新植株蓋度有關(guān)，該樣方調(diào)查的紅松母樹林與水曲柳紅松林群落特征相近，林下植被茂盛，郁閉度較大，茂密的植被阻擋了紅松種子與土壤的接觸幾率，即使接觸也因光照不足而影響種子生長(zhǎng)、發(fā)育。

表2 低海拔地段原始紅松林天然更新情況

樣地E、F現(xiàn)存立木主要以青楷槭、黃樺、花楷槭等闊葉樹為主，并伴有元寶楓、紫椴等，闊葉樹合計(jì)32株。針葉樹共10株，紅松4株。2塊樣地中紅松斷面積組成分別為0.67%、1.56%，重要值分別為8.38、6.35?？梢姡诘秃０蔚貐^(qū)，經(jīng)過擇伐(高強(qiáng)度人為干擾)下的紅松母樹林，紅松已不占優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)樹種主要是楓樺、青楷槭、紫椴等闊葉樹，這類闊葉樹數(shù)量相對(duì)樣方A～D中闊葉樹仍較少。林內(nèi)上方郁閉度小，林窗明顯。林下灌木生長(zhǎng)極為茂盛，更新樣方植株蓋度分別為20.9%，7.71%，均高于前4個(gè)樣方。林下灌木以毛榛、堇葉山梅花、金花忍冬、東北珍珠梅為主，蓋度8%～80%，平均蓋度26.5%；林下草本平均蓋度15.17%。林內(nèi)針、闊葉樹株數(shù)較少，加之人為干擾嚴(yán)重，使得林內(nèi)更新不良。林木株數(shù)是影響天然更新的重要因子，同一林型林木株數(shù)(針葉樹株數(shù))愈少，群落內(nèi)更新愈差。此外，人為干擾活動(dòng)是影響本樣方內(nèi)紅松天然更新的重要因子。盡管樣地更新不良，但在更新組成中，樣方E為針葉樹占優(yōu)，而樣方F則為闊葉樹占優(yōu)且更新苗僅為花楷槭。這與林內(nèi)母樹有關(guān)外(樣地E主要針葉樹占優(yōu)8株，而闊葉樹僅3株，樣地F主要闊葉樹占優(yōu)17株，針葉樹僅2株)，還與各樣方林下植被蓋度有關(guān)(樣地E蓋度遠(yuǎn)大于樣地F)。研究表明，林下植被形成的一定蓋度對(duì)耐蔭樹種的幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，這與郁閉的林下環(huán)境嚴(yán)重阻礙草本或其他樹種生長(zhǎng)，有利耐蔭樹種形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。當(dāng)這些幼苗的生長(zhǎng)超過草本層，冠下蓋度依然過大，會(huì)影響其對(duì)光照的需求，此時(shí)，林窗的出現(xiàn)有助于耐蔭樹種由幼苗向幼樹進(jìn)行轉(zhuǎn)變[15]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣方E中更新的主要闊葉樹僅1株，其余4株為均為耐蔭針葉樹，樹高均大于1 m的幼樹，樣方F中僅有2株花楷槭幼樹。在合理經(jīng)營(yíng)這一海拔段時(shí)，應(yīng)嚴(yán)格控制人為活動(dòng)，減小人為干擾，尤其是減少對(duì)紅松等母樹的破壞，以保證林內(nèi)足夠種源及幼苗。同時(shí)，合理保留部分林隙或林窗，以促進(jìn)群落內(nèi)幼樹生長(zhǎng)。

3.2 中海拔地段原始紅松林天然更新

由表3可知，樣地G、H、I現(xiàn)存立木以紅松為主，3塊樣地紅松斷面積組成分別為38.95%、41.88%、24.50%；重要值分別為7.48、23.44、17.40。紅松株數(shù)雖然較少，卻是這一區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種，控制著主林層，青楷槭、花楷槭、黃樺、棘皮杹、元寶楓等闊葉樹作為伴生樹種得以大量存在。在調(diào)查過程中，這一區(qū)域有部分干擾，源于部分雪壓木，造成了林中一定面積的林隙。林下植被光照充足，長(zhǎng)勢(shì)較好，三塊樣地林下植株蓋度均大于9%，蓋度較大。灌木以東北茶鑣子、毛榛、刺果茶鑣子、東北溲淑、堇葉山梅花為主，草本以東北萎陵菜、羊角芹、粗莖鱗毛蕨等為主。林下闊葉樹更新比針葉樹更新良好，其原因與樣地E、F一致。紅松更新較差，這一點(diǎn)從更新密度、更新頻度與更新組成中即可看出。究其原因可能與地面種源減少(2012年當(dāng)?shù)丶t松結(jié)果為小年，居民秋末入山采摘松果，鼠類動(dòng)物缺食影響種源運(yùn)輸與儲(chǔ)藏，進(jìn)而影響紅松更新)有關(guān)。此外，林隙面積過大，灌草茂盛，進(jìn)而影響紅松幼苗生長(zhǎng)的光照條件。

表3 中海拔地段原始紅松林天然更新情況

續(xù)(表3)

樣地J、K、L，立木主要以紅松為主，3塊樣地的紅松合計(jì)64株，斷面積組成最大為48%，最小也達(dá)16.02%。紅松重要值均在20%以上。樣地內(nèi)伴生針葉樹多為五角楓、臭冷杉，伴生闊葉樹多為青楷槭、花楷槭、暴馬丁香、紫椴，兩者株數(shù)相差不大。林內(nèi)郁閉度為0.8，林下植被蓋度小，灌木以狗棗獼猴桃、東北溲淑、珍珠梅為主，草本以醡漿草、白三葉、尖嘴苔草、異葉金腰居多，形成了蔭庇的條件。闊葉樹更新情況與針葉樹更新情況相差不大，由于本樣方紅松母樹較多，紅松更新較快。此外，該樣地紅松天然更新良好還和樣地所處的海拔、坡位、坡度有關(guān)。研究表明，隨著海拔升高，針葉樹因獨(dú)特的生物學(xué)特性而適應(yīng)于高海拔的耐寒條件，在紅松適生中低海拔區(qū)，海拔升高對(duì)紅松等針葉樹更新更加有利[22]；山坡中部的側(cè)方緩坡有利于土壤排水，相對(duì)于山坡下部的潮濕土壤，山坡中部的濕潤(rùn)土壤更適合紅松更新、生長(zhǎng)[26-29]。綜合樣地A～I(xiàn)，在紅松適生的中低海拔區(qū)，排除人為干擾，原始紅松林天然更新情況并不樂觀，大部分在50株/hm2，很多情況下基本無更新，這與許多人研究結(jié)論一致[30-31]。究其原因，原始紅松林不缺少種源[32-33]，但其林冠郁閉度大，林內(nèi)光線弱，早春幼苗易受鼠害影響。此外，陰濕的林內(nèi)環(huán)境致使球蚜，立枯病等病蟲害發(fā)生，嚴(yán)重威脅紅松幼苗生長(zhǎng)[34]。這一海拔區(qū)，合理經(jīng)營(yíng)原始紅松林，要充分考慮到營(yíng)造既適合于動(dòng)物傳播種子又適合紅松幼苗生長(zhǎng)的生境上，以10～15 a為界限，適當(dāng)考慮對(duì)林內(nèi)擇伐[35-36]。合理調(diào)控林內(nèi)光線，郁閉度控制在0.6左右[29，37-38]，紅松的天然更新才可能成功。

3.3 原始紅松林群落天然更新的主要影響因子對(duì)海拔變化的響應(yīng)

3.3.1 林內(nèi)主要針、闊葉樹株數(shù)對(duì)海拔變化的響應(yīng)

不同的海拔梯度適生不同的林型。由圖1可知，在小興安嶺原始紅松林適生的中低海拔區(qū)，排除部分樣地人為干擾后，林木株數(shù)隨小梯度海拔升高呈小幅度遞增；就株數(shù)而言，闊葉樹是這一區(qū)域的主要樹種，這種現(xiàn)象在山坡下部更為明顯。隨著海拔升高，相較于山坡下部，山坡中部立木層針葉樹株數(shù)與闊葉樹株數(shù)差距逐漸縮小。在海拔447 m時(shí)，該樣地內(nèi)針葉樹株數(shù)超過了闊葉樹株數(shù)。不難預(yù)測(cè)，隨著海拔逐漸升高，在原始紅松林內(nèi)針葉樹將逐漸取代闊葉樹，成為林內(nèi)的主要樹種，這顯然是針葉樹的生物學(xué)特性與生態(tài)學(xué)特性更適應(yīng)于高海拔區(qū)所致。這一結(jié)論與吳曉蒲等[17]的研究結(jié)論一致，均表明在紅松適宜生長(zhǎng)的海拔區(qū)，隨海拔升高，以紅松為優(yōu)勢(shì)的針葉樹，群落優(yōu)勢(shì)將更為明顯。樣地E～I(xiàn)的林分，由于受人為干擾嚴(yán)重，林木株數(shù)銳減，立木層稀疏。樣地G因大量五角楓存在，使針葉樹多于闊葉樹外，其他樣方均以大量伴生闊葉樹存在?？梢?，上林層稀疏致使林冠光照條件改變，此時(shí)林內(nèi)主要以喜光闊葉樹為主，在演替后期，這些闊葉樹逐漸被林冠下耐蔭樹種代替(如紅松等)演變?yōu)殚熑~紅松林。

圖1 針、闊葉樹株數(shù)與連續(xù)小梯度海拔變化的關(guān)系

3.3.2 林內(nèi)主要針、闊葉樹更新苗對(duì)海拔變化的響應(yīng)

海拔能影響植被類型的分布，也會(huì)影響海拔梯度上不同植被類型的天然更新。此外，針、闊葉總株數(shù)與針葉樹株數(shù)，分別是影響原始紅松林天然更新的兩個(gè)重要因子。林木株數(shù)愈多，林下更新愈好，林內(nèi)針葉樹愈多，林分天然更新愈好[14]。由圖2可知，在排除部分樣地人為干擾后(樣地E～I(xiàn))，隨著海拔梯度升高，針、闊葉樹更新苗總數(shù)呈上升趨勢(shì)，且針葉樹更新苗也逐漸上升(在圖2中闊葉樹與針葉樹更新苗所示折線間距逐步縮短)，海拔447 m時(shí)，針葉樹更新株數(shù)超過闊葉樹更新株數(shù)。更新苗隨小梯度海拔變化趨勢(shì)與其母樹隨海拔變化趨勢(shì)一致。樣方A、B更新苗總數(shù)遠(yuǎn)高于樣地J、K、L并未與海拔梯度增高表現(xiàn)出嚴(yán)格一致的線性關(guān)系，究其原因，樣地J～L在立木層針闊葉樹數(shù)量，顯著多于樣地A、B，上方林層過于蔭庇致使冠下光照削弱，更新樹木難以生長(zhǎng)，而樣地A、B更新植株蓋度稍大，可見，林內(nèi)光照條件是較好的。除外，有可能與這一地域活動(dòng)的動(dòng)物有關(guān)。仔細(xì)參照徐振邦等[12]對(duì)長(zhǎng)白山闊葉紅松林天然更新條件的研究，發(fā)現(xiàn)針闊葉樹更新苗隨大尺度海拔變化差異與本文所示趨勢(shì)線基本一致。在人為干擾明顯地區(qū)，林窗大面積形成，林下灌草蓋度較小，林內(nèi)多以喜光闊葉樹更新為主，且林內(nèi)更新株數(shù)總體較林冠下更新減少。此時(shí)林窗下，更新株數(shù)多為幼樹，這一結(jié)論與徐振邦等[12]的研究結(jié)果一致，可見，林窗形成的光照條件，不利于紅松幼苗而利于其幼樹的成長(zhǎng)，這與紅松在不同年齡段對(duì)光照的適應(yīng)有關(guān)。

圖2 針、闊葉樹更新苗數(shù)量與連續(xù)小梯度海拔變化的關(guān)系

3.3.3 紅松喬木株數(shù)、更新苗株數(shù)、斷面積組成與重要值對(duì)海拔變化的響應(yīng)

由圖3可知，在56號(hào)林班內(nèi)，排除人為干擾因素后(樣地A～D，J～L)，由山坡下部、山坡中下部至山坡中部，沿著連續(xù)小梯度海拔變化，紅松更新苗株數(shù)與紅松母樹株數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，即紅松母樹較多區(qū)域，紅松更新情況相對(duì)良好。在人為干擾嚴(yán)重地區(qū)(樣地E～I(xiàn))，紅松母樹減少(均為2株)，林窗或林隙面積較大，較強(qiáng)光照條件影響耐蔭樹種紅松幼苗的生長(zhǎng)，此時(shí)，紅松更新僅以極少幼樹存在。這一結(jié)論與有關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果一致[18-19]。

紅松是小興安嶺東折棱河林場(chǎng)區(qū)域森林群落的建群種。紅松斷面積組成與重要值變化保持一致，隨著連續(xù)小梯度海拔變化升高，在無人為干擾條件下，兩者均穩(wěn)步上升；雖然在調(diào)查地紅松株數(shù)并未占據(jù)最優(yōu)，最多僅28株(樣地K)但并不影響其重要值為20.31%。這與在紅松適宜海拔區(qū)，隨海拔升高，紅松憑借較強(qiáng)的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性適應(yīng)環(huán)境。在人為干擾嚴(yán)重地區(qū)，紅松雖株數(shù)不多，僅2株立木，但過半樣地顯示其重要值均大于20%，充分顯示了紅松對(duì)該地區(qū)森林群落的控制作用。隨著海拔升高，紅松斷面積組成起伏不定(主要是受紅松年齡、材積均較大的影響)，但紅松重要值卻穩(wěn)步增長(zhǎng)。結(jié)合針葉樹株數(shù)、紅松喬木株數(shù)對(duì)海拔變化的響應(yīng)可知，紅松將在該林班內(nèi)，高海拔區(qū)占據(jù)更重要地位。

圖3 紅松喬木株數(shù)與更新苗株數(shù)

圖4 紅松斷面積組成、重要值與連續(xù)小梯度海拔變化的關(guān)系

3.4 林內(nèi)紅松喬木與更新幼苗的分布格局對(duì)海拔變化的響應(yīng)

選擇山坡下部與山坡中部(海拔跨度約100 m，避免了人為干擾的樣地)進(jìn)行紅松分布格局比較，能更好地說明該林班內(nèi)紅松分布格局隨海拔變化的差異。對(duì)于立木層，山坡下部紅松主要為隨機(jī)分布，山坡中部也以隨機(jī)分布為主。對(duì)冠下更新紅松而言，山坡下部?jī)H一個(gè)樣方有紅松更新且呈現(xiàn)隨機(jī)分布，在山坡中部，3個(gè)樣方皆有紅松更新，且兩個(gè)表現(xiàn)為聚集分布，另一個(gè)為隨機(jī)分布。這也不難看出，在立木分布格局一致情況下，海拔較高地區(qū)紅松更新良好，數(shù)量較多，其呈現(xiàn)聚集分布與紅松母樹較多有關(guān)外，很可能與動(dòng)物或鳥類運(yùn)輸、儲(chǔ)藏紅松種子活動(dòng)有關(guān)[22，39]。高海拔條件下，紅松幼苗的這種分布將面臨更多的空間與資源的競(jìng)爭(zhēng)，經(jīng)過劇烈演替，最終存活的紅松幼苗(幼樹)憑借其較強(qiáng)的耐蔭性與生態(tài)學(xué)特性進(jìn)入主林層，呈現(xiàn)出隨機(jī)分布。這也與現(xiàn)實(shí)林分觀察到的現(xiàn)象一致。

表4 山坡下部與中部紅松喬木分布格局

表5 山坡下部與中部紅松更新苗分布格局

4 討論

4.1 海拔與紅松林天然更新的關(guān)系

海拔能夠引起植被類型的變化，小興安嶺地區(qū)紅松林多集中分布在海拔200～800 m范圍內(nèi)，研究表明海拔與坡度是影響該區(qū)紅松林分布的主要因子[10]。劉曉東[14]等人通過對(duì)小興安嶺地區(qū)東折棱河林業(yè)經(jīng)營(yíng)所(6塊樣地，海拔跨度398～481 m)不同林型的紅松林進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)分析表明：海拔是影響紅松群落天然更新的重要因子，低海拔主要以紅松、臭冷杉、紅皮云杉和魚鱗云杉等針葉樹更新為主。隨著海拔的升高，逐漸出現(xiàn)了蒙古櫟、紫椴等樹種的更新幼苗，且低海拔條件下，林木更新總株數(shù)較高海拔條件下多。而徐振邦等[38]以大尺度海拔變化(7塊樣地，海拔跨度640～1 270 m)，考察了長(zhǎng)白山地區(qū)紅松更新與海拔變化的關(guān)系，表明排除采伐時(shí)，高海拔條件下，針、闊葉樹更新均優(yōu)于低海拔地區(qū)，且高海拔以紅松、臭冷杉等針葉樹更新為主，這主要與針闊葉樹的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性相關(guān)。以上兩項(xiàng)研究，在考察海拔變化對(duì)更新影響或群落特征時(shí)，均在次生紅松林中采取株數(shù)變化或更新頻度、密度等做為林內(nèi)天然更新的指標(biāo)。但對(duì)紅松群落在不同海拔梯度的天然更新及林木優(yōu)勢(shì)情況的觀點(diǎn)并不一致。本文以小海拔梯度調(diào)查原始紅松林天然更新情況，發(fā)現(xiàn)林木(針葉樹、母樹)株數(shù)是影響原始紅松林天然更新的重要因子，這與劉曉東等[14]的研究結(jié)論一致。這種差異，可能與當(dāng)?shù)貧夂颉⒂酌?、幼樹劃分有關(guān)[9]。紅松天然更新需要種源，這就決定了其更新情況與紅松母樹有關(guān)。陶大力等[31]通過人為設(shè)置有無動(dòng)物參與啃食松果的對(duì)比實(shí)驗(yàn)，更深入論證了紅松天然更新對(duì)動(dòng)物啃食后松果的依賴，得出有關(guān)動(dòng)物是紅松更新的關(guān)鍵，即紅松天然更新與母樹數(shù)量、動(dòng)物傳播密不可分，母樹相對(duì)較多地區(qū)其獲得地面種源較優(yōu)，更新則獲得優(yōu)先權(quán)。

但對(duì)于立木株數(shù)與更新苗株數(shù)對(duì)海拔變化的響應(yīng)，本文更傾向于徐振邦等[12]所述觀點(diǎn)。即：在紅松適生的中低海拔區(qū)，排除人為干擾，隨著海拔梯度升高，林內(nèi)針、闊葉總株數(shù)增多，針葉樹將逐漸取代闊葉樹成為高海拔條件下的主要樹種，林內(nèi)更新漸優(yōu)，且針葉樹更新數(shù)量將逐步上升。李景文等[38]也發(fā)現(xiàn)在紅松適宜生長(zhǎng)海拔區(qū)，隨著海拔梯度升高易行成山坡側(cè)方紅松純林，這除與坡度有關(guān)外，也說明高海拔條件下紅松較闊葉樹生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)。

4.2 人為干擾與紅松林天然更新的關(guān)系

干擾通過影響植物種群結(jié)構(gòu)與群落微生境進(jìn)而影響林下更新[40-42]，小興安嶺地區(qū)紅松林存在不同程度的人為干擾[42-44]。本文研究表明：排除人為干擾，隨著海拔梯度升高，在以紅松為建群種的原始紅松林內(nèi)，紅松的優(yōu)勢(shì)度將更加明顯。這也與上一結(jié)論(高海拔條件下紅松或針葉樹優(yōu)勢(shì)更加明顯)相符。而該結(jié)論與吳曉蒲等[17]綜合長(zhǎng)白山(3塊樣地，海拔跨度670～890 m)、小興安嶺(4塊樣地，海拔跨度400～446 m)與大禿子山(張廣才嶺1塊樣地1 080 m)等東北地區(qū)闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，表明喬木層紅松在低海拔區(qū)(小興安嶺優(yōu)于長(zhǎng)白山優(yōu)于張廣才嶺)更加占據(jù)優(yōu)勢(shì)的結(jié)論不一致。吳曉蒲等[17]對(duì)東北三地紅松林考察結(jié)果，所得低海拔區(qū)紅松群落優(yōu)勢(shì)更為明顯，但三地立地條件各不相同；此外，物種的優(yōu)勢(shì)度以重要值進(jìn)行衡量[2]，而胸高斷面積僅可作為木本植物計(jì)算蓋度的指標(biāo)，還需綜合物種出現(xiàn)頻度與物種出現(xiàn)密度[3]進(jìn)行其優(yōu)勢(shì)度考慮。胸高斷面積并不能完全代替重要值，其兩者趨勢(shì)線有一定差距，僅憑胸高斷面積只可大概衡量群落內(nèi)某物種優(yōu)勢(shì)度。

在有人為干擾條件下，喬木層林木減少，林內(nèi)更新不良，林內(nèi)的更新苗以幼樹居多，這與林窗及林隙的形成改變林內(nèi)光照環(huán)境有關(guān)。林內(nèi)郁閉度過小，植物需光不足，容易受病蟲害影響[32，39]；林內(nèi)郁閉度過大，下層灌草旺盛，對(duì)幼苗形成不利競(jìng)爭(zhēng)[2]，只有適宜的林內(nèi)郁閉度才能促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[28]。通過與次生(楊樺，楓樺，椴樹)紅松林天然更新的研究結(jié)論相比，本文調(diào)查的原始紅松林群落天然更新不良，這一點(diǎn)與張海軍等[45]的研究結(jié)論一致。

4.3 紅松林天然更新的空間格局

幼苗幼樹的空間分布格局決定著未來林分的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，不同研究尺度植物的空間分布格局差異較大[9，15]。本文就立木層紅松格局與更新層紅松格局對(duì)海拔變化的響應(yīng)分析表明：在紅松適宜海拔區(qū)，小梯度連續(xù)海拔變化對(duì)紅松立木分布格局影響不大，立木多呈隨機(jī)分布，少有聚集分布，這可能與紅松做為該區(qū)頂級(jí)群落及本文研究尺度有關(guān)；低海拔條件下紅松較少獲得更新或呈隨機(jī)分布，高海拔條件下，紅松更新呈現(xiàn)聚集分布，經(jīng)過激烈競(jìng)爭(zhēng)后，在演替過程中以隨機(jī)分布進(jìn)入主林層，形成對(duì)森林群落的控制。原始紅松林冠下更新苗這一分布格局，與王樹力等[33]對(duì)小興安嶺楊樺林等次生林地紅松分布格局呈顯著差異，楊樺林下紅松更新呈聚集分布是與林分光照環(huán)境有關(guān)，楊樺林中以喜光闊葉樹為主，林內(nèi)紅松是以年齡跨度較大的(5～65 a)且紅松幼樹居多組成的聚集分布；但與劉慶紅[32]對(duì)小興安嶺紅松種群天然更新研究結(jié)果一致，原始紅松林有充足種源，其林下更新幼苗多成聚集分布，但遮蔭作用強(qiáng)烈，年齡結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，多為(2～30 a)。

在借鑒前人研究成果的基礎(chǔ)上，本文用更新株數(shù)、更新頻度、更新密度、更新組成等指標(biāo)描述群落天然更新情況，對(duì)紅松天然更新的重要影響因子隨海拔變化加以分析，并引進(jìn)紅松斷面積組成與其重要值，及紅松立木與對(duì)應(yīng)樣方下紅松更新苗空間格局隨海拔變化的差異。結(jié)合林下植被蓋度、林班干擾情況、動(dòng)物對(duì)松果的儲(chǔ)藏、運(yùn)輸及日益嚴(yán)重的人為松果采摘等，解釋了不同海拔梯度的紅松群落及其更新現(xiàn)狀，對(duì)指導(dǎo)林班尺度內(nèi)精細(xì)的森林經(jīng)營(yíng)與植被恢復(fù)提供了科學(xué)依據(jù)。馬建章等[6]研究了松鼠越冬生存策略對(duì)紅松天然更新的影響，認(rèn)為在種群尺度上，母樹林林隙和距離母樹林100～300 m范圍內(nèi)的其它針葉林中，是松鼠貯食密度最高的范圍，在逃過其他動(dòng)物取食后，便成為紅松天然更新的種子庫，這一結(jié)論進(jìn)一步揭示了紅松更新與母樹在數(shù)量與距離的關(guān)系。但，本文并未對(duì)紅松更新苗與母樹的距離、林下種源分布及發(fā)育情況，加以觀察、記錄、分析，在考察及解釋林內(nèi)紅松更新時(shí)，本試驗(yàn)還有待進(jìn)一步完善。

在上述討論的基礎(chǔ)上，建議對(duì)小興安嶺地區(qū)原始紅松林在林班尺度內(nèi)，采取不同海拔梯度段的精細(xì)經(jīng)營(yíng)。對(duì)無人為干擾地段的山坡下部與中部，可考慮采用適當(dāng)?shù)膿嵊胧?，營(yíng)造適宜的光照條件促進(jìn)紅松幼苗生長(zhǎng)。在人為干擾嚴(yán)重的山坡下部與山坡中度，嚴(yán)禁松果采摘、伐木、運(yùn)輸?shù)然顒?dòng)，適當(dāng)培植紅松或其他珍貴母樹，有利于更新苗數(shù)量。此外，本文著重小尺度海拔對(duì)原始紅松林天然更新進(jìn)行了分析，具體而言，小尺度內(nèi)不同的地形因子及其他影響因子各自對(duì)林分天然更新的定量分離即貢獻(xiàn)率將會(huì)成為本實(shí)驗(yàn)下一階段研究重點(diǎn)。

5 結(jié)論

紅松天然更新情況受海拔變化的影響，其實(shí)質(zhì)是由林內(nèi)針、闊葉樹總株數(shù)、針葉樹株數(shù)，坡度，光照條件，動(dòng)物活動(dòng)情況等影響紅松天然更新的重要因子在不同海拔梯度之間的差異所致。

在山坡下部，坡度較小，土壤潮濕，無人為干擾條件下，紅松為群落優(yōu)勢(shì)種，喬木層以伴生闊葉樹數(shù)量占優(yōu)，此時(shí)林下以闊葉樹更新為主；存在人為干擾時(shí)，林窗出現(xiàn)，林內(nèi)喬木層針、闊葉樹株數(shù)減少，此時(shí)群落更新不良，闊葉樹較針葉樹占優(yōu)，更新苗以幼樹為主。在山坡中部，無人為干擾條件下，紅松為群落優(yōu)勢(shì)種，群落內(nèi)針、闊葉樹株數(shù)均增多，立木層針葉樹株數(shù)首次超過闊葉樹株數(shù)，更新層針闊葉樹更新均良好，針葉樹更新株數(shù)首次超過闊葉樹更新株數(shù)。有人為干擾條件下，林隙過大致使林下灌、草長(zhǎng)勢(shì)旺盛，林內(nèi)幼苗所需光照條件不能滿足，加之種源缺少，該樣地更新不良。

此外，在以紅松為建群種的中低海拔區(qū)，以小梯度海拔變化考察原始紅松林天然更新情況。表明，隨著海拔升高，影響紅松天然更新的林木株數(shù)、針葉樹株數(shù)增多，紅松在群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)度逐步增強(qiáng)；林下針、闊葉更新苗株數(shù)增多，與母樹株數(shù)隨海拔變化趨勢(shì)一致。

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Natural Regeneration of Primitive Korean Pine Forests in Response to the Variation in Continuous Small Elevation Gradient//

Zhang Fanbing, Long Ting

(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Jin Wenbin(Training Offices of Armed Police in Beijing Forestry University); Li Jingwen(Beijing Forestry University)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：1-10.

With natural regeneration of Korean pine seed stands in NO.56 Forest compartment of Dong Zhelenghe Nature Reserve belonging to Xiaoxing’an Mountains, three levels in 12 plots included the lower slopes in forest compartment (Plots A, B, C, D, E, F), the lower-middle slopes (Plots G, H, I) and the central slopes (Plots J, K, L) were sited based on small elevation gradient (changed from three to fifteen meters). Without human disturbance, as the elevation gradient was increased, conifers replaced companion broadleaves gradually in the Tachiki layer. Gap between conifers and companion broadleaves was reduced gradually. The number of update trees was increased including Korean pine. Under human disturbances, some plots of understory vegetation cover were more than 10% on average, and had a bad update. In this scenario, Heliousphytes Broadleaves such as Acertegmentosum Maxim, Acerukurunduense Trautv had a smaller advantage on regeneration than Coniferous, and Korean pine had a few update young trees. Korean pine is a dominant species in this forest community although it has a few Tachiki numbers and increased slowly. Korean pine has unanimous trends in importance value and percent area, both them showed a steady growth with altitude increasing. Elevation changing has no influence in spatial distribution pattern of Tachiki layer for Korean pine. Korean pine showed randomly distributed or no regeneration in lower altitudes, while aggregated distribution in medium altitude, and a randomly distribute in advantage layer at last by intense natural succession.

Xiaoxing’an Mountains； Primitive Korean pine forest; Continuous small gradient elevation changes; Natural regeneration； Spatial pattern

張凡兵，男，1992年10月生，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail:beilinjinwb@163.com。

李景文，北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:lijingwen@bjfu.edu.cn。

2016年10月29日。

S791.247.02

1)國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFC0503106)。

責(zé)任編輯：王廣建。