不同施氮量對幼齡胡椒葉片碳代謝的影響

魚歡 王燦 李志剛 楊建峰 祖超 鄭維全

摘 要 為探討氮素營養(yǎng)對胡椒葉片碳代謝過程中碳水化合物累積及相關(guān)蔗糖酶活性的影響，以胡椒‘熱引1號插條苗為試驗材料，采用盆栽試驗的方法，研究施氮量0、1、2、3、4 g/盆共5個處理對胡椒葉片酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性、蔗糖合成酶（SS）活性、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性、可溶性糖、淀粉及氮含量的影響。結(jié)果表明，適量施氮肥可以增加胡椒葉片AI、SS和SPS活性，增加可溶性糖和氮含量，施氮不足或過量均會引起胡椒葉片AI、SS和SPS活性降低。胡椒葉片可溶性糖含量與抽花穗時間及花穗數(shù)量均呈顯著正相關(guān)，淀粉含量與抽花穗時間和花穗量呈顯著負(fù)相關(guān)。因此，在胡椒開花期，可通過施肥等栽培措施增加葉片中可溶性糖含量，進(jìn)而促進(jìn)開花。

關(guān)鍵詞 施氮量；胡椒；碳代謝；生理特性

中圖分類號 S573.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Nitrogen Rate on Young Pepper Metabolism of Carbon

YU Huan1， 2， 3， WANG Can1， 2， 3， LI Zhigang1， 2， 3， YANG Jianfeng1， 2， 3 *，

ZU Chao1， 2， 3， ZHENG Weiquan1， 2， 3

1 Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wanning， Hainan 571533， China

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops，

Wanning， Hainan 571533， China

3 Key Laboratory of Genetic Resource Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture， Wanning， Hainan

571533， China

Abstract In order to evaluate the nitrogen（N）rate on pepper metabolism of carbon， an experiment was conducted with five N treatments in pots. The five N treatments named N1， N2， N3， N4 and N5 were 0， 1， 2， 3 and 4 g/pot， respectively. Invertase（AI）activity， sucrose synthase（SS）activity， sucrose phosphate synthase（SPS）activity， soluble sugar content， starch content and nitrogen content of pepper leaves were measured to assess N rate effect on pepper metabolism of carbon. The results showed that appropriate N rate increased AI activity， SS activity， SPS activity，soluble sugar content and nitrogen content. However， insufficient N and excessive N rate reduced AI， SS， and SPS activity. The soluble sugar content of leavers was positively correlated with flowering time and flower spike. The starch content of leavers was negatively correlated with flowering time and flower spike. Therefore， during the flowering period， in order to promote early flowering and more flower spike of pepper， the content of soluble sugar in leaves should be increased by fertilization and other cultivation measures.

Key words Nitrogen rate； pepper； metabolism of carbon； physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.003

胡椒（Piper nigrum L.）是世界上重要的多年生熱帶香辛料作物，是我國熱區(qū)主要經(jīng)濟(jì)作物之一[1]。胡椒枝條上的側(cè)芽為混合芽，花芽和葉芽同時分化[2]，因此，每抽生一片葉都會帶來一穗花穗，因而胡椒幾乎全年都可抽穗開花。在水分、養(yǎng)分充足的條件下，花芽發(fā)育成為正常的花穗，開花結(jié)果，但在水分養(yǎng)分等失衡條件下，花穗生長則受到一定影響，有時會發(fā)生胡椒花穗敗育的情況。花穗的數(shù)量和質(zhì)量直接關(guān)系到胡椒產(chǎn)量和品質(zhì)形成。在胡椒生長發(fā)育過程中，氮肥對胡椒生長發(fā)育及開花結(jié)果具有重要作用[3-4]。氮素是花和花序發(fā)育所必需的，在一定范圍內(nèi)氮素能增加花量[5]。碳代謝是作物最基本的代謝過程之一，直接影響著光合產(chǎn)物的形成、轉(zhuǎn)化及作物的產(chǎn)量與品質(zhì)形成。適量施氮肥能促進(jìn)作物碳代謝，促使光合碳同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖，進(jìn)而增加蔗糖合成量[6]，增加花量[7]?？扇苄蕴鞘腔ㄑ糠只兄匾臓I養(yǎng)物質(zhì)[8-9]，葉片中高含量的可溶性糖，說明光合產(chǎn)物的合成能力強(qiáng)，研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖含量升高有助于花芽分化[10]。葉片中可溶性糖含量對胡椒花穗發(fā)育具有較大的影響[11]。而葉片中淀粉含量對花芽分化的影響在不同生育期有所不同[12]。研究表明，碳水化合物是花芽分化過程中重要的影響因子之一。

蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（NI）是植物體內(nèi)碳代謝過程的關(guān)鍵酶，與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[13]。蔗糖酶在蔗糖代謝中起重要作用[10]，與碳水化合物的累積存在相關(guān)關(guān)系。SS是一種胞質(zhì)酶，它是促使蔗糖進(jìn)入各種代謝途徑的關(guān)鍵酶之一[14]。研究發(fā)現(xiàn)，SS與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)，而與淀粉顯著負(fù)相關(guān)[10]；SPS是調(diào)控葉片蔗糖合成的關(guān)鍵酶之一[15]。在對龍眼的研究中發(fā)現(xiàn)，SPS與蔗糖含量呈正相關(guān)關(guān)系，但不顯著，與淀粉含量呈顯著負(fù)相關(guān)[10]；施氮有利于提高SPS的活性，促進(jìn)蔗糖的合成[6]。轉(zhuǎn)化酶活性與植物生長發(fā)育階段糖的積累有關(guān)，主要為使蔗糖水解為旺盛的生理活動提供能量，轉(zhuǎn)化酶主要為生長較快的植物組織器官提供充足的己糖作為碳源，伴隨著植株生長趨于成熟以及蔗糖的累積，轉(zhuǎn)化酶活性逐漸降低[16]。研究發(fā)現(xiàn)AI與蔗糖呈顯著負(fù)相關(guān)[10]。關(guān)于氮素如何影響胡椒生長，究竟如何通過體內(nèi)信號變化引發(fā)作物的生理生化反應(yīng)，以及氮素對胡椒花芽分化的影響，目前尚不明確。因此，本研究擬通過研究氮肥不同施用量條件下，幼齡胡椒葉片碳代謝過程中相關(guān)蔗糖酶活性變化和碳水化合物累積的差異，探討氮肥不同施用量對幼齡胡椒葉片碳水化合物累積的調(diào)控機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為生長一致且健康的‘熱引1號胡椒插條苗，種植前胡椒插條苗在育苗床上假植40 d以上，摘除花穗，供試插條苗的長勢和鮮重保持一致。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 2015年5月～9月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所（18°15′ N； 110°13′ E） 進(jìn)行試驗。設(shè)置5個不同施氮量處理，供試肥料為尿素（N≥46.4%）、用量分別為0、1、2、3、4 g/盆（即：N1、N2、N3、N4和N5），重復(fù)3次。每盆種植胡椒插條苗2株，使用直徑28 cm，高29 cm的塑料盆，栽培基質(zhì)為河沙和磚紅壤按照1 ∶ 2（V ∶ V）比例混勻，盆栽基質(zhì)重量為15 kg，磚紅壤從海南省萬寧市南橋鎮(zhèn)試驗基地采取。土壤pH為6.28、有機(jī)質(zhì)含量1.90%、堿解氮含量9.18 mg/kg、有效磷含量9.87 mg/kg、有效鉀含量57.91 mg/kg。鉀、磷肥為氯化鉀（K2O≥60%）、鈣鎂磷肥（P2O5≥18%），施用量為氯化鉀5.83 g/盆、鈣鎂磷肥8.33 g/盆，種植時肥料一次性施入。

1.2.2 葉片取樣 種植后1個半月左右開始取樣，以后每隔14 d左右選取胡椒植株最上一片完全穩(wěn)定葉6片，上午8： 00～9： 00取樣，使用冰盒將樣品及時帶回實驗室，液氮冷凍后儲存在-80 ℃超低溫冰箱中，用于測定蔗糖代謝酶及碳水化合物等指標(biāo)。采集最上一片完全穩(wěn)定葉5片，帶回實驗室，于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后，65 ℃烘干至恒重，粉碎，用于測定葉片氮含量。

1.2.3 測定項目

（1）蔗糖代謝酶的測定。AI按3，5-二硝基水楊酸法測定，SPS和SS的測定按間苯二酚法[17-18]。酶活力以每g葉片每分鐘產(chǎn)生1 μg還原糖/蔗糖定義為一個酶活性單位，單位是U/g鮮重，重復(fù)3次。

（2）碳水化合物的測定?？扇苄蕴呛偷矸鄣臏y定采用蒽酮-硫酸試劑法，用葡萄糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線[19]，每個處理重復(fù)3次。

（3）葉片氮含量的測定。使用意大利Euro Vector E有機(jī)元素分析儀測定葉片氮含量，重復(fù)3次。

（4）土壤硝態(tài)氮含量的測定。9月份盆栽試驗結(jié)束，盆栽土混勻取土帶回實驗室，風(fēng)干研磨過篩，使用Dechem-Tech全自動間斷化學(xué)分析儀測試，重復(fù)3次。

（5）胡椒花穗觀測。6月份開始觀察記錄每個處理胡椒花穗抽出時間、抽花穗的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用SAS軟件的PROC ANOVA程序分析處理間差異顯著性，PROC CORR程序進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片的AI活性影響

如圖1所示，不同施氮量處理幼齡胡椒葉片AI活性存在差異。在施肥后60 d，AI活性隨著施氮量的增加而增加，各處理間的差異達(dá)顯著水平。在施肥后74 d，N3、N4和N5處理AI活性之間無顯著差異，且顯著高于N1處理；N3和N4處理AI活性與N2處理之間無顯著差異。在施肥后88～102 d，AI活性隨施氮量的變化而發(fā)生變化，隨施氮量的增加而升高，氮施用量為2 g/盆時AI活性最強(qiáng)，進(jìn)一步增加施氮量，AI活性反而下降，且各處理間AI活性達(dá)顯著差異。表明適量施用氮素可提高胡椒葉片AI活性，隨胡椒生長生育進(jìn)程的推進(jìn)，施氮量不足或施氮過量均會造成葉片的AI活性降低。

2.2 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片SS活性的影響

由圖2可知，隨胡椒的生長，葉片SS活性逐漸降低。不同施氮量處理對胡椒葉片SS活性存在一定的影響，隨著施氮量的增加，胡椒葉片SS活性逐漸增加，當(dāng)增加到2 g/盆（N3處理）時，SS活性達(dá)最大。之后，隨著施氮量的增加，SS活性不再增加，反而下降。在施肥后46 d，N2、N3和N4處理之間SS活性無顯著差異，但顯著高于N1和N5處理；在施肥后60 d，N3處理SS活性顯著高于其他處理，N2處理SS活性顯著高于N1、N4和N5。在施肥后74 d，N3處理SS活性顯著高于其他處理，N2處理SS活性顯著高于N5處理。在施肥后88 d，N2和N3處理胡椒葉片SS的活性顯著高于其他施氮量處理，N5處理的SS活性低于其他施氮量處理，且達(dá)顯著差異。施肥處理后102 d，N2和N3處理的SS活性高于其他施氮量處理，且差異達(dá)顯著水平，其他不同施氮量處理之間的SS活性不存在顯著差異。表明適宜的氮肥施用量可提高幼齡胡椒葉片的SS活性，但施氮量不足或施氮肥過量均會造成胡椒葉片的SS活性降低。

2.3 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片的SPS活性影響

不同施氮量處理對葉片SPS活性有一定的影響（圖3）。在施肥后46～74 d，隨著施氮量的增加，胡椒葉片SPS活性逐漸增加，當(dāng)增加到2 g/盆（N3處理）時，SPS活性達(dá)最大，顯著高于其他處理。之后，隨著施氮量的增加，SPS活性逐漸下降，N1和N5處理顯著低于其他處理。在施肥后88～102 d，不同施氮量處理葉片的SPS活性不存在顯著差異，可能是由于施肥處理時間長，氮肥作用不明顯有關(guān)。表明適量的氮肥施用量能提高胡椒葉片的SPS活性，施氮量過多或者不足會導(dǎo)致胡椒葉片的SPS活性降低。

2.4 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片的可溶性糖含量影響

本研究中，不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片中可溶性糖的含量有一定影響（圖4）。在施肥后46～60 d，隨著施氮量的增加，胡椒葉片可溶性糖含量逐漸增加。在施肥后74 d，N1處理顯著高于N2、N3和N4處理，與N5處理差異不顯著。在施肥后88 d，N1和N5處理顯著高于N2、N3和N4處理，N3和N4處理顯著低于其他處理。施肥后102 d，N1和N2處理可溶性糖含量顯著高于N3、N4和N5施氮處理，而N3、N4和N5施氮處理間無顯著差異。表明在施氮肥前期，施氮量的增加可提高胡椒葉片中可溶性糖含量，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，施氮量增加反而降低了胡椒葉片的可溶性糖含量。

2.5 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片的淀粉含量影響

不同處理對葉片淀粉含量有一定的影響（圖5）。在施肥后46～60 d，葉片淀粉含量隨著施氮量的增加而增加。在施肥后74 d，不施氮處理葉片淀粉含量顯著高于其他處理；施氮肥處理后88 d，N1和N5施氮處理的淀粉含量顯著高于N2、N3和N4處理，N1和N5施氮處理間無顯著差異；施肥處理后102 d，N1處理胡椒葉片淀粉含量較高，顯著高于其他處理，N2和N3施氮處理顯著高于N4和N5施氮處理。

2.6 不同施氮量處理對幼齡胡椒葉片氮含量的影響

圖6顯示，不同施氮處理對胡椒葉片氮含量存在一定的影響。在施肥后46～60 d，葉片氮含量隨著施氮量的增加而增加，當(dāng)增加到2 g/盆（N3處理）時，葉片氮含量達(dá)最大，之后，隨著施氮量的增加，葉片氮含量不再增加，反而下降。施肥后74 d開始，N1和N2處理葉片氮含量逐漸下降，且氮含量低于其他處理，在施肥后88～102 d， N1和N2處理葉片氮含量顯著低于其他處理。說明適量增施氮肥可以提高葉片氮含量，在生長后期，施氮不足明顯降低了葉片氮含量。

2.7 不同施氮量處理對土壤硝態(tài)氮含量的影響

由圖7可見，不同施氮量處理對胡椒土壤硝態(tài)氮含量存在影響，土壤硝態(tài)氮含量隨施氮量的增加而逐漸增加。N1、N2和N3處理土壤硝態(tài)氮含量顯著低于N4和N5處理，N5處理顯著高于N4處理。說明施氮量過多時，造成土壤中硝態(tài)氮殘留過多。

2.8 葉片蔗糖酶活性與碳積累的相關(guān)關(guān)系分析

從表1可知，胡椒葉片SS活性與可溶性糖含量有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與淀粉含量無相關(guān)性。AI、SPS活性與可溶性糖和淀粉含量無相關(guān)性。表明在本試驗條件下，胡椒蔗糖代謝關(guān)鍵酶活性與碳水化合物的累積相關(guān)性不強(qiáng)。

2.9 胡椒完全展開葉碳水化合物與花穗發(fā)育的相關(guān)關(guān)系分析

表2顯示，不同施氮條件下，胡椒葉片可溶性糖含量與抽花穗時間及花穗數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；淀粉含量與抽花穗時間和花穗量呈顯著負(fù)相關(guān)。表明，葉片中可溶性糖含量的增加促進(jìn)胡椒花穗的抽生，花穗抽生時間早及花量增加。淀粉含量的增加抑制胡椒花穗的抽生，使花穗抽生時間推進(jìn)，花量減少。

2.10 胡椒完全展開葉總氮含量與花穗發(fā)育的相關(guān)關(guān)系分析

圖8顯示，胡椒葉片氮含量與胡椒抽穗時間和花量均無相關(guān)性。說明胡椒葉片氮含量對胡椒花穗發(fā)育無顯著影響。

3 討論

碳代謝是植物的主要代謝過程，是植物的呼吸作用、光合作用和糖代謝等途經(jīng)影響植物生長發(fā)育的過程，通過有機(jī)化合物的合成、運輸、轉(zhuǎn)化和累積，進(jìn)一步影響植物的產(chǎn)量及品質(zhì)[20-21]。氮素對胡椒植株生長發(fā)育和開花結(jié)果具有重要作用[3-4]，胡椒催花期間亦要重施氮肥[22]。本研究中，適量施氮肥可以增加胡椒葉片AI、SS和SPS活性，施氮不足或過量均會引起胡椒葉片AI、SS和SPS活性降低。施氮量為1～2 g/盆時，AI、SS和SPS活性較高。這與前人在玉米、花生、沙參等作物上的研究結(jié)果相似，即施氮提高了玉米穗位葉AI、SS、SPS活性，增強(qiáng)光合產(chǎn)物的積累與運輸[21， 23]，適量施氮也可提高花生葉片SS和SPS活性[24]，施氮提高了沙參葉片SPS活性和可溶性糖含量[25]，過量施肥會引起AI、SS、SPS等活性的降低。在施肥前期，增加施氮量可增加胡椒葉片可溶性糖含量，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，施氮量增加反而降低了葉片中可溶性糖的含量。這可能由于在低氮條件下，植株的氮素同化能力較弱，光合三碳化合物主要用于可溶性糖的合成[26]。胡椒抽花穗主要集中在施肥后20 d內(nèi)[27]，在施肥前期，可溶性糖主要為花穗發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)，隨著花穗發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn)，葉片中可溶性糖含量逐漸減少。前期研究表明，適量施氮可增加花量，且花穗抽生較早，進(jìn)一步增施氮肥，花穗數(shù)量減少，抽花穗時間推遲[27]。本研究中，胡椒葉片可溶性糖含量與抽花穗時間及花穗數(shù)量均呈顯著正相關(guān)；淀粉含量與抽花穗時間和花穗量呈顯著負(fù)相關(guān)。說明胡椒葉片中可溶性糖的增加可以促進(jìn)胡椒花穗發(fā)育。這與前人在澳洲堅果、楊梅、蝴蝶蘭等作物上的研究結(jié)果相似，即葉片中可溶性糖的積累有利于澳洲堅果花芽的分化，葉片中積累的可溶性糖為花穗發(fā)育提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，促進(jìn)花芽分化，開花后葉片中可溶性糖含量逐漸降低[28-30]。適量的氮肥供給滿足了胡椒樹體生長的需求，有利于根系對土壤養(yǎng)分的吸收[27]，提高了胡椒葉片氮含量，進(jìn)而增加了可溶性糖含量，促進(jìn)開花。在生長后期，施氮不足明顯降低了葉片氮含量，而過量施氮（3～4 g/盆）易造成土壤中硝態(tài)氮殘留過多。過量施氮導(dǎo)致胡椒根系生長受阻，影響根系對土壤中氮素營養(yǎng)的吸收[28]，導(dǎo)致土壤中硝態(tài)氮殘留過多。因此在生產(chǎn)上應(yīng)該適當(dāng)控制氮肥的施用量。

大田條件下的土壤與氣候等條件與盆栽試驗有所差異，將進(jìn)一步開展在田間試驗下，施氮量對幼齡胡椒及結(jié)果椒葉片碳代謝的研究。以期為生產(chǎn)上通過施肥調(diào)控胡椒花穗發(fā)育提供更確切的理論基礎(chǔ)。

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