中國產(chǎn)石韋屬植物孢子形態(tài)特征及分類學意義

師雄　楊魯紅　陳茜

摘要： 利用光鏡和掃描電鏡，對石韋屬（Pyrrosia）19種植物的孢子紋飾進行了研究。結(jié)果表明：19種石韋屬孢子都為黃色，形態(tài)均為腎形，兩側(cè)對稱，單裂縫，說明該屬植物是一個自然類群。表面紋飾類型有3種，即瘤狀、瘤狀—疣狀和瘤狀—網(wǎng)脊狀。孢子表面紋飾特征性狀穩(wěn)定，在種間存在較大差異。該研究結(jié)果可以為形態(tài)近似種的分類提供參考依據(jù)，同時也為石韋屬屬下分類系統(tǒng)的建立提供了重要證據(jù)。

關鍵詞： 石韋屬， 孢子形態(tài)， 中國

中圖分類號： Q944

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）11145508

Abstract： The spores of nineteen taxa of genus Pyrrosia were examined by means of light microscopy （LM） and SEM. It was showed the color of the spores was yellow. There were three main ornamentation types， tuberculate， verrucatetuberculate and tuberculatemurus. The evidence from spore ornamentations was stable， and can be used to differentiate the affined species in this genus.

Key words： Pyrrosia， spore morphology， China

蕨類植物的孢子形態(tài)等特征在蕨類植物分類學和系統(tǒng)發(fā)育研究上具有重要意義，不僅可以用來區(qū)別僅靠外部形態(tài)難以區(qū)分的種類，建立高級的分類單位，而且還可以用來檢查現(xiàn)行分類系統(tǒng)中各類群的自然性和同質(zhì)性（吳兆洪和秦仁昌， 1991）。可為種以上高級水平的系統(tǒng)分類、系統(tǒng)發(fā)育和演化提供來源可靠的證據(jù)（Wagner， 1974）。蕨類植物孢子形態(tài)及表面紋飾特征是研究蕨類植物分類的一項極其穩(wěn)定的微形態(tài)分類性狀，對蕨類植物的系統(tǒng)分類具有一定的意義（Tryon & Lugardon， 1990）。

石韋屬是水龍骨科中較進化的一個類群，全世界有50余種（Hovenkamp， 1986），主產(chǎn)亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，一般附生在樹上或巖石上，少數(shù)土生，以特殊的脈序和星芒狀的毛被而成為一個自然類群。中國有30多種（林尤興， 2000； Zhang et al， 2013），主要分布于秦嶺以南地區(qū)。有關石韋屬的屬下分類及種類的處理存在一定的爭議，不同學者具有不同的處理意見（Ching， 1935； Nayar， 1961； Shing， 1983； 林尤興， 2000； Stuart， 2008； 楊魯紅， 2012； Zhang et al， 2013）。穩(wěn)定的孢粉學特征可以為該屬的屬下分類提供較好的分類學證據(jù)。因此，本研究在前人工作的基礎上（Nayar & Devi， 1964； Liew， 1976； 張玉龍等， 1976； Huang， 1981； 李國范和敖志文， 1988； Van Uffelen & Hennipman， 1985； 劉家熙， 1998； 王任翔等， 2006； 張碧波等， 2006； 李曉丹等， 2008； 李雁群等， 2010； 姜楠等， 2010），觀察了中國產(chǎn)石韋屬植物的孢子特征，并結(jié)合形態(tài)學和孢粉學證據(jù)探討了石韋屬植物的分類處理及屬下分類系統(tǒng)。

1材料與方法

1.1 材料

采用林尤興（2000）的分類處理，選取中國產(chǎn)石韋屬19種植物為實驗材料，對其孢子特征進行研究。材料及標本來源見表1。

1.2 方法

解剖鏡和光學顯微鏡下觀察成熟孢子后，用常規(guī)方法制備掃描電鏡材料。方法如下：在解剖鏡下用解剖針挑取發(fā)育成熟的、健康的孢子若干，將其均勻粘于樣品臺的雙面膠上。在離子濺射儀中真空噴金鍍膜2～3 min，然后置于AMARY1000B型掃描電子顯微鏡下觀察， 選取具有代表性的孢子拍照觀察記錄，變異幅度大小以平均值表示。孢子形態(tài)描述參照張玉龍等（1976）和王全喜和于晶（2003）所修訂的術語。

2結(jié)果與分析

光學和電子顯微鏡下，19種石韋屬植物孢子均為兩側(cè)對稱，極面觀為橢圓形或近圓形，赤道面觀為豆形。赤道軸長為50～80 μm，極軸長為30～50 μm。單裂縫，裂縫窄，為孢子長度的1/3～3/4，具或不具邊緣。孢子外壁較厚，光滑或具小穴。周壁較薄，覆蓋在孢子外壁上，形成不同類型的紋飾。紋飾類型主要有2種，即瘤狀和疣狀，少數(shù)具有類似網(wǎng)脊的突出物，單獨或共存于石韋屬的不同植物中，詳見表2。其中，波氏石韋（P. bonii）、瓊崖石韋（P. eberhardtii）、劍葉石韋（P. ensata）、馮氏石韋（P. fengiana）、裸葉石韋（P. nuda）、裸莖石韋（P. nudicaulis）、擬氈毛石韋（P. pseudodrakeana）、相似石韋（P. similis）、狹葉石韋（P. stenophylla）、中越石韋（P. tonkinensis）等為首次報道。

從表2可以看出，石韋屬植物的孢子均為兩側(cè)對稱、單裂縫的橢圓形孢子，孢子表面具有小瘤狀、疣狀及網(wǎng)脊狀紋飾，單獨或共同存在，形成了三種不同的類型：小瘤狀、疣狀—瘤狀和瘤狀—網(wǎng)脊，分別對應于Van Uffelen & Hennipman （1985）提出的Pyrrosia subfurfuraceatype、Pyrrosia rupestristype以及Pyrrosia christiitype。在這三種類型中，瘤狀紋飾類型最為普遍，在本研究所涉及的19種石韋屬植物中有12種孢子的表面飾紋均為此種類型，占63%，詳見表3，前人關于該屬孢子紋飾的報道也多以此為主，由此可見，瘤狀紋飾是石韋屬植物孢子表面最主要的紋飾類型。

此外，王全喜等（2010）提出紋飾的演化路線，認為外壁形成的疣狀紋飾比較原始，由疣狀紋飾逐漸演化出周壁形成的瘤狀或顆粒狀等不同類型的不規(guī)則紋飾，根據(jù)這一觀點，推測貼生石韋（P. adnascens）、披針葉石韋（P. lanceolata）和裸葉石韋可能是石韋屬植物中較為原始的種類。

3討論與結(jié)論

3.1 石韋屬系統(tǒng)位置

前文所述，石韋屬是水龍骨科（Polypodiaceae）中的一個進化類群，這一觀點從該屬植物的孢粉學特征上可以得到驗證。一般認為，蕨類植物孢子裂縫的類型在蕨類植物的系統(tǒng)演化上具有重要的指示意義，三裂縫為原始類型，單裂縫是進化類型（Liu et al， 2012）；而石韋屬植物均為兩側(cè)對稱的單裂縫孢子，屬于進化的孢子裂縫類型，根據(jù)這一觀點，石韋屬植物的孢子裂縫均為進化的單裂縫類型。同時，根據(jù)王全喜等（2010）的觀點，該屬植物孢子的表面紋飾也為進化的瘤狀紋飾類型，因此，從孢子特征上證明了石韋屬是水龍骨科中較為進化的屬。

3.2 石韋屬植物的分類問題

3.2.1 分類處理石韋屬孢子表面紋飾在種間具有明顯的不同，可作為種的鑒定依據(jù)，對形態(tài)近似的種的鑒定具有指導意義。根據(jù)以上觀察結(jié)果，結(jié)合前人報道的孢子形態(tài)資料，本研究對分類處理有爭議的部分種類做如下討論。

3.2.1.1 貼生石韋（P. adnascens）、裸葉石韋（P. nuda）和披針葉石韋（P. lanceolata）Hovenkamp（1986）將貼生石韋和裸葉石韋處理為披針葉石韋的異名，林尤興（2000）、Zhang et al（2013）對此持有異議，認為這三種石韋是不同的種，本文建議將貼生石韋和裸葉石韋處理為披針葉石韋的變種，其依據(jù)是：首先，貼生石韋具有典型的二型葉，裸葉石韋葉片背面毛被疏松近無毛，與披針葉石韋在葉形及毛被方面存在明顯差異；其次，此三種石韋都具有盾狀著生、長漸尖頭、邊緣具長纖毛的淡棕色披針形鱗片，葉片背面毛被均由具有披針形分支臂的星狀毛構成（楊魯紅， 2012）；最后，根據(jù)本研究結(jié)果，貼生石韋、裸葉石韋和披針葉石韋都具有疣狀和小瘤狀孢子紋飾，屬于同一種類型，即較為原始的Pyrrosia rupestristype，可以推斷貼生石韋、裸葉石韋和披針葉石韋的親緣關系非常接近。綜上所述，作者認為，將貼生石韋和裸葉石韋處理為披針葉石韋的變種更為恰當。

3.2.1.2 瓊崖石韋（P. eberhardtii）與紙質(zhì)石韋（P. heteractis）Hovenkamp（1986） 認為瓊崖石韋

是紙質(zhì)石韋的異名，而《中國植物志》中文版（林尤興， 2000）和Flora of China（Zhang， 2013）分類系統(tǒng)中，瓊崖石韋與紙質(zhì)石韋各自獨立為不同的種：瓊崖石韋葉片舌狀、硬革質(zhì)、頂端鈍圓，葉片背面密被二形分支臂的星狀毛，根狀莖鱗片全緣；紙質(zhì)石韋葉片寬卵形、紙質(zhì)、頂端尾尖，葉片背面被兩種星狀毛，鱗片頂端毛發(fā)狀，二者外部形態(tài)特征差異明顯。本研究結(jié)果顯示，瓊崖石韋和紙質(zhì)石韋的孢子紋飾均為特征性的Pyrrosia christiitype型，即孢子表面紋飾為瘤狀，直徑較大，分布稀疏，瘤之間有脊或褶皺凸起。根據(jù)孢子紋飾特征，這兩個種的分類地位還有待進一步研究。

3.2.1.3 西南石韋（P. gralla）、華北石韋（P. davidii）、裸莖石韋（P. nudicaulis）和柔軟石韋（P. porosa）Hovenkamp（1986）將西南石韋、華北石韋和裸莖石韋均處理為柔軟石韋的異名，而Zhang et al （2013）認為華北石韋與柔軟石韋為不同種，裸莖石韋和西南石韋并入華北石韋。據(jù)本文研究觀察，4種石韋的孢子表面紋飾均為最常見的小瘤狀類型Pyrrosia subfurfuraceatype，但西南和華北石韋孢子裂縫較大，長度為孢子長度的1/2至2/3，邊緣也較明顯（李曉丹等， 2008； 張玉龍等， 1976）；裸莖和柔軟石韋單裂縫長度不超過孢子長度的1/3，不具有明顯的邊緣，而且西南石韋和華北石韋葉片背面只有一種針狀分支臂的星狀毛，與其它兩種石韋明顯不同。因此，本研究認為這四個種的系統(tǒng)關系有待進一步探討。

3.2.2 屬下分類系統(tǒng)有關石韋屬的屬下分類，雖然有植物學家進行了一定的研究（Shing， 1983），但是至今還未有明確的屬下分類系統(tǒng)。該屬植物各種類之間存在較大差異，有待于建立一個屬下自然的分類系統(tǒng)。因此，本研究結(jié)合形態(tài)學和孢粉學證據(jù)，探討了石韋屬的屬下分類系統(tǒng)，列出了屬下分類檢索表。

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