前庭器官的“星際迷航”

程志仙

根據(jù)牛頓（I.Newton）的慣性定律和加速度定律，物體在不受外力或者所受合外力為零時(shí)，保持靜止或勻速直線運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，這種性質(zhì)就是慣性；而且物體在所受合外力不為零時(shí)獲得加速度，發(fā)生運(yùn)動(dòng)速度和/或運(yùn)動(dòng)方向的改變，加速度大小與物體慣性質(zhì)量成反比。換句話說，物體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的改變程度，取決于克服物體慣性的力作用大小。

人和其他高等動(dòng)物稱得上自主控制運(yùn)動(dòng)的物理系統(tǒng)。他們是怎樣獲取上述定律所講的自身運(yùn)動(dòng)狀態(tài)及其改變的信息，借以靈活調(diào)節(jié)行為的呢？本文就來揭開這個(gè)奧秘。

借《星際迷航》假想的實(shí)驗(yàn)

科幻影視系列《星際迷航》（Star Trek）展現(xiàn)了“企業(yè)者號(hào)”飛船穿梭于浩瀚宇宙，尋找新世界、發(fā)現(xiàn)新文明的故事。我們不妨借此來設(shè)想一下：某天，“企業(yè)者號(hào)”被卷入一片未知空間，飛船導(dǎo)航系統(tǒng)處于癱瘓狀態(tài)。并且不能與外界進(jìn)行任何形式的信息交流，船員們被迫啟用手動(dòng)操作模式。為減少能耗，他們必須實(shí)時(shí)監(jiān)控飛船運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，從而合理調(diào)度引擎功率。因?yàn)闆]有外界參照，只好通過飛船內(nèi)部物體的相對(duì)運(yùn)動(dòng)關(guān)系來確定飛船的運(yùn)動(dòng)信息。經(jīng)過用積木做的幾個(gè)小實(shí)驗(yàn)，他們驚喜地發(fā)現(xiàn)，要推動(dòng)的積木塊數(shù)越多，則費(fèi)力越大。顯然，這意味著慣性定律在此空間仍然適用，因?yàn)榉e木塊數(shù)越多則慣性越大，推動(dòng)它們當(dāng)然越費(fèi)力。

等飛船運(yùn)動(dòng)了一段時(shí)間之后，船員們可以把積木摞起來，通過上下積木塊的錯(cuò)位情況判斷飛船運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。假如上邊積木與下邊積木“并駕齊驅(qū)”，他們很可能會(huì)覺得鬧心，因?yàn)閺膽T性原理來看，處在飛船內(nèi)部的人是無法區(qū)分靜止和勻速運(yùn)動(dòng)這兩種情況的。不過，他們可以毫不遲疑地判斷飛船是否正在轉(zhuǎn)動(dòng)：由于慣性的作用，不受外力的物體將保持自身狀態(tài)，從而相對(duì)于飛船的局部沿切線方向飛出去。

判斷自己所在系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，對(duì)迷失于未知空間的宇宙飛船是生死攸關(guān)的。反觀棲居在地球上的人類和其他高等動(dòng)物，判斷自己相對(duì)于環(huán)境的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，對(duì)生存同樣至關(guān)重要?？茖W(xué)家經(jīng)過長(zhǎng)期研究，已經(jīng)弄清了前庭器官是人和其他許多動(dòng)物獲取運(yùn)動(dòng)狀態(tài)信息的身體構(gòu)造。

前庭器官和毛細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

前庭器官位于雙耳耳蝸的旁側(cè)，被包埋于顳骨深處，堪比作迷失在外太空的飛船。其整個(gè)骨質(zhì)結(jié)構(gòu)不見天日，迂曲貫通，錯(cuò)綜復(fù)雜，解剖學(xué)上稱為“骨迷路”。骨迷路內(nèi)部緊貼一層膜狀結(jié)構(gòu)，形成解剖學(xué)上的“膜迷路”。此膜的兩側(cè)流淌著組分不同的淋巴液，其中內(nèi)淋巴液富含電解質(zhì)（鉀、鈉離子）的溶液能借助自身慣性運(yùn)動(dòng)的變化引發(fā)感受結(jié)構(gòu)的電信號(hào)。

每側(cè)的前庭器官有5個(gè)組成部分：2個(gè)膨大的囊狀結(jié)構(gòu)即球囊和橢圓囊，3個(gè)在三維空間相互垂直的半圓形管狀結(jié)構(gòu)即半規(guī)管。球囊和橢圓囊負(fù)責(zé)檢測(cè)直線加速度，半規(guī)管負(fù)責(zé)檢測(cè)旋轉(zhuǎn)加速度，它們通過膜迷路上專門的感受結(jié)構(gòu)，把檢測(cè)到的信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，再經(jīng)由前庭傳入神經(jīng)，把信號(hào)上傳至腦干等處，讓腦做進(jìn)一步的加工處理。

知道了前庭器官的基本解剖結(jié)構(gòu)，還是不清楚該器官如何將運(yùn)動(dòng)狀態(tài)信號(hào)轉(zhuǎn)化成電信號(hào)的具體過程，需要到光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡底下進(jìn)一步觀察膜迷路的細(xì)胞組成。從這里會(huì)發(fā)現(xiàn)，膜迷路的感覺上皮表面布滿了呈六邊形結(jié)構(gòu)的纖毛束。一簇纖毛束對(duì)應(yīng)于一個(gè)毛細(xì)胞，而毛細(xì)胞與前庭傳入神經(jīng)細(xì)胞之間存在傳遞神經(jīng)信號(hào)的特化的連接構(gòu)造——突觸。在每個(gè)毛細(xì)胞頂端，纖毛依據(jù)長(zhǎng)短呈階梯狀排列，其中最長(zhǎng)一根為動(dòng)纖毛，其余為靜纖毛。

纖毛束這種不對(duì)稱的排列，使得毛細(xì)胞具有極性。假如靜纖毛倒向動(dòng)纖毛，會(huì)使毛細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差變小，也就是發(fā)生去極化。隨之，毛細(xì)胞增加釋放一種攜帶信息的神經(jīng)活性物質(zhì)——神經(jīng)遞質(zhì)，引起前庭傳入神經(jīng)增加發(fā)放神經(jīng)脈沖的頻率。與此類似，假如靜纖毛倒離動(dòng)纖毛，則會(huì)降低前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖的頻率。最終，發(fā)放頻率改變的程度正好取決于纖毛束的偏折程度，而毛細(xì)胞就以這種方式將纖毛束偏折的方向與程度轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)發(fā)放神經(jīng)脈沖的頻率改變。

直線和旋轉(zhuǎn)加速度的檢測(cè)

上面說到前庭器官有5個(gè)組成部分，它們分別檢測(cè)直線和旋轉(zhuǎn)加速度，現(xiàn)在可以來了解檢測(cè)的生理機(jī)制。

先來看檢測(cè)直線加速度的球囊與橢圓囊。囊內(nèi)的毛細(xì)胞纖毛束所處的基質(zhì)上布滿了微小的碳酸鈣晶體，因此球囊和橢圓囊也合稱“耳石器官”。相對(duì)于毛細(xì)胞外的果凍狀基質(zhì)，耳石的密度要大一些，慣性也大一些。頭部突然加速，由于耳石慣性大、運(yùn)動(dòng)滯后，將引起毛細(xì)胞向一側(cè)偏折。毛細(xì)胞的偏折方向取決于直線加速的方向，偏折程度取決于直線加速度的大小。

從整體上看，耳石器官中毛細(xì)胞的極化方向非常復(fù)雜，所形成的極化向量遍布整個(gè)三維空間的任何方向。因?yàn)樯钤诘乇淼娜撕蛣?dòng)物持續(xù)受重力加速度影響，所以不管他們處于何種運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，總有部分耳石傳入神經(jīng)處于興奮或者抑制的狀態(tài)。根據(jù)愛因斯坦（A.Einstein）的加速度與重力等效原理，耳石器官也可以編碼重力加速度，人們因此能夠很容易地辨別自己身體傾斜的程度。

再來看檢測(cè)旋轉(zhuǎn)加速度的半規(guī)管，它們其實(shí)利用了同樣的慣性原理。半規(guī)管里充滿了內(nèi)淋巴液，管的基部膨大，叫作壺腹。半規(guī)管的感覺上皮位于壺腹，叫作壺腹嵴。毛細(xì)胞的纖毛束伸人一團(tuán)凝膠狀的構(gòu)造，就是壺腹帽。壺腹帽像一個(gè)密封得不太好的橡皮活塞，橫在壺腹當(dāng)中，可以在一定程度上阻礙內(nèi)淋巴液的流動(dòng)。

當(dāng)頭部突然旋轉(zhuǎn)時(shí)，內(nèi)淋巴液由于慣性朝反方向流，進(jìn)而擠壓擋在壺腹當(dāng)中的壺腹帽，使壺腹帽發(fā)生形變，伸入壺腹帽的毛細(xì)胞纖毛束也發(fā)生偏折，實(shí)現(xiàn)旋轉(zhuǎn)加速度信息向腦內(nèi)的傳導(dǎo)。當(dāng)人或動(dòng)物只進(jìn)行直線運(yùn)動(dòng)時(shí)，壺腹帽兩側(cè)的內(nèi)淋巴液流向相反，壺腹帽受力平衡，不會(huì)引起毛細(xì)胞纖毛束偏折。因此，半規(guī)管不能傳輸人或動(dòng)物自身的直線運(yùn)動(dòng)信息。不同于耳石毛細(xì)胞多樣性的極化方向，每個(gè)半規(guī)管壺腹中的毛細(xì)胞，其極化方向是一樣的。通過組合3對(duì)半規(guī)管傳入神經(jīng)的電信號(hào)發(fā)放水平，半規(guī)管系統(tǒng)能夠編碼三維空間中的任意一個(gè)旋轉(zhuǎn)方向。

靜止與勻速直線運(yùn)動(dòng)的辨別

如同“企業(yè)者號(hào)”船員無法區(qū)分靜止與勻速直線運(yùn)動(dòng)，前庭器官面對(duì)這個(gè)問題同樣束手無策，不過人們?cè)谌粘Ｉ钪泻苌佼a(chǎn)生這樣的困惑。有一系列研究表明，隨著慣性運(yùn)動(dòng)信息從感官到腦的傳人，前庭系統(tǒng)可以通過整合來自耳石器官與半規(guī)管的信息，逐漸傾向于編碼慣性運(yùn)動(dòng)的速度和位置信息。除了整合前庭系統(tǒng)內(nèi)的信息，處理前庭傳人信息的腦中樞還可以整合來自視覺等其他模態(tài)的信息，以幫助動(dòng)物精準(zhǔn)地判斷自身慣性運(yùn)動(dòng)的情況。

寫到此聯(lián)想起一首刻畫運(yùn)動(dòng)中位置關(guān)系改變的敦煌曲子詞：

滿眼風(fēng)光多閃爍，

看山恰似走來迎。

仔細(xì)看山山不動(dòng)，

是船行。

人在船上，看到山相對(duì)于船移動(dòng)著。在平緩水流中船的運(yùn)動(dòng)速率及運(yùn)動(dòng)方向變化，相對(duì)于人的前庭器官來說太慢，因此人在起初片刻間，不是覺得自己乘的船駛近山，而是覺得山靠攏自己乘的船，“恰似走來迎”。然而結(jié)合了視覺經(jīng)驗(yàn)等方面的信息，坐船者很快明白了：“是船行”。

這首詞講到船向前航行的運(yùn)動(dòng)，其實(shí)坐船時(shí)前庭器官還受到另一種運(yùn)動(dòng)刺激，那就是船在水面或多或少的顛簸，會(huì)引起乘客體位改變從而刺激前庭器官。有些乘客對(duì)顛簸刺激敏感，經(jīng)過腦對(duì)前庭傳入信息的處理會(huì)發(fā)生眩暈。暈船、暈車及暈機(jī)的毛病都與前庭刺激有關(guān)。

計(jì)算運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的能力從何而來

人們進(jìn)一步還會(huì)問：像前庭器官這樣感知運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的身體構(gòu)造，以及人和動(dòng)物獲得運(yùn)動(dòng)狀態(tài)信息的全部神經(jīng)機(jī)制，是怎么從大自然中發(fā)展出來的？

可以設(shè)想在進(jìn)化之初，動(dòng)物并不在乎能否分析自身的運(yùn)動(dòng)信息。進(jìn)化史上較原始的動(dòng)物如原生動(dòng)物等，它們運(yùn)動(dòng)能力有限，本身就是環(huán)境的一部分，在液體環(huán)境中過著隨波逐流的生活，也不需要區(qū)分?jǐn)澄?，只是?duì)生物學(xué)意義的信號(hào)有一些基本反應(yīng)。隨著動(dòng)物越來越復(fù)雜，它們與環(huán)境的差別越來越大，能夠?qū)崿F(xiàn)的運(yùn)動(dòng)形式也越來越多。這時(shí)僅有一些簡(jiǎn)單的基本反應(yīng)就遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠了，它們必須區(qū)分自身相對(duì)于環(huán)境的運(yùn)動(dòng)。

此外，進(jìn)化還有四大驅(qū)動(dòng)力——打斗、逃跑、捕食、繁殖，這些也迫使動(dòng)物必須分清自己和環(huán)境中其他動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，從而采取相應(yīng)的行為?？催^央視電視系列節(jié)目《動(dòng)物世界》的讀者，應(yīng)該記得起那樣慘烈的場(chǎng)景：在芳草萋萋的非洲大草原，正享用著嫩草的羚羊們突然被草叢中的一絲動(dòng)靜驚破了膽，慌不迭四處奔逃。一只捕獵經(jīng)驗(yàn)不足的剛成年獵豹懊喪地望著四散的羚羊群，奔向一只看上去不太跑得動(dòng)的羚羊。在生存競(jìng)爭(zhēng)極其殘酷的動(dòng)物世界里，對(duì)自身運(yùn)動(dòng)和環(huán)境中其他動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)如何把握，決定著動(dòng)物在命懸一線之際究竟劫后余生，還是命喪黃泉。

于是，能夠利用多種感官輸入來檢測(cè)自身和對(duì)方運(yùn)動(dòng)狀況的動(dòng)物，就有了更多的生存與繁殖機(jī)會(huì)，而其中前庭器官是直接利用慣性原理來檢測(cè)自身運(yùn)動(dòng)的。前庭器官在進(jìn)化史上的大約5億年以前出現(xiàn)，隨著動(dòng)物由水生走向陸生，從前庭器官又衍生出聽覺器官，所以前庭覺在進(jìn)化上還比聽覺出現(xiàn)得要早。這也難怪聽覺的耳蝸在解剖上是這么靠近前庭器官，并且同屬于骨迷路和膜迷路結(jié)構(gòu)的一部分了。

可以說，生物系統(tǒng)（包括人和其他較為高等動(dòng)物）計(jì)算運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的那種本領(lǐng)，是在進(jìn)化過程中被殘酷的生存競(jìng)爭(zhēng)“逼”出來的。