不同溫度對(duì)辣木種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及其生理特性的影響

張?zhí)煜? 林藝華 林宗鏗 陳振東 楊俊杰 曹明華

摘 要 為了探索辣木（M. oleifera Lam.）種子和幼苗對(duì)不同環(huán)境溫度的適應(yīng)性，設(shè)置15、20、25、30、35、40 ℃等不同溫度處理，研究不同溫度條件對(duì)辣木種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：辣木種子發(fā)芽的最適溫度為25 ℃，幼苗生長(zhǎng)的最適溫度為30 ℃，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)抑制辣木種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。一定程度的高溫和低溫脅迫會(huì)使辣木種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等發(fā)芽指標(biāo)以及幼苗的苗高、莖粗、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量增量、壯苗指數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)顯著下降。高、低溫脅迫還會(huì)使辣木幼苗葉片的MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖、SOD活性、POD活性顯著增加，使葉綠素相對(duì)含量、φPo、RC/ABS、PTR、PET、PIABS顯著下降。

關(guān)鍵詞 辣木；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；生理特性

中圖分類(lèi)號(hào) Q949.748.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to understand the effects of different temperature treatments on seed germination and seedling growth of M. oleifera Lam.， the dynamic indices of its seed germination and seedling growth at 15， 20， 25， 30， 35， 40 ℃ temperature were observed. The results showed that the optimum temperature for seed germination and seedling growth was 25 ℃ and 30 ℃， the seed germination and seedling growth could be inhibited by too high or too low temperature treatments. A certain degree of high temperature and low temperature stress decreased seed germination rate， germination power and germination index， decreased stem diameter， seedling length， root length and fresh mass increment of the seedling. Under high temperature or low temperature stress， the MDA content， relative electric conductivity， soluble sugar content， SOD activity and POD activity of the seedling increased significantly， while the relative chlorophyll content， φPo， RC/ABS， PTR， PET and PIABS dropped significantly.

Key words M. oleifera Lam.； seed germination； seedling growth； physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.03.009

辣木（M. oleifera Lam.）又稱鼓槌樹(shù)、奇樹(shù)，屬辣木科（Moringaceae）辣木屬（Moringa Adans.），原產(chǎn)于印度北部喜馬拉雅山脈，是一種熱帶、亞熱帶多功能植物，營(yíng)養(yǎng)豐富而全面，有著悠久的食用歷史，具有獨(dú)特經(jīng)濟(jì)價(jià)值和保健功效[1]。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)辣木的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[2-3]、藥用價(jià)值[4-5]、飼料利用[6-7]等方面已有較多的研究，而關(guān)于辣木對(duì)不同環(huán)境溫度生態(tài)適應(yīng)性方面的研究相對(duì)較少，特別是辣木幼苗對(duì)不同環(huán)境溫度的生理響應(yīng)方面還鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)測(cè)定不同溫度條件下辣木種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)，探索辣木種子和幼苗對(duì)不同環(huán)境溫度的響應(yīng)，以期為辣木生態(tài)適應(yīng)性研究及大面積栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試?yán)蹦酒贩N為印度辣木（M. oleifera Lam.）改良種‘PKM1，種子由北京辣木精靈科技有限公司提供，種子千粒重291.7 g。

1.2 方法

1.2.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 選取籽粒飽滿的種子，浸泡于清水中12 h，沖洗去翼膜后用1 000倍的多菌靈溶液繼續(xù)浸泡12 h，取出進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。將辣木種子播種至育苗盤(pán)中，采用珍珠巖為基質(zhì)，澆透水后置于人工氣候箱中，分別設(shè)置15、20、25、30、35、40 ℃溫度處理，每處理播種100粒，重復(fù)3次，光照時(shí)間為12 h/d，光照強(qiáng)度為55 μmol/（m2·s）。以芽苗露出基質(zhì)0.5 cm長(zhǎng)作為種子發(fā)芽標(biāo)志，每天觀察記錄種子發(fā)芽情況，播種后第10天統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽勢(shì)[8]，第20天統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽勢(shì)=（10 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽率=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt），（Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的天數(shù)）。

1.2.2 幼苗生長(zhǎng)試驗(yàn) 選取在25 ℃下催芽萌發(fā)至6～7 cm長(zhǎng)的辣木芽苗，分別置于15、20、25、30、35、40 ℃的人工氣候箱中培養(yǎng)，每溫度處理20棵，光照時(shí)間為12 h/d，光照強(qiáng)度為55 μmol/（m2·s）。8 d后，隨機(jī)選取5棵植株，測(cè)量其苗高、莖粗、根長(zhǎng)，參照白宏鋒等[9]的方法測(cè)定幼苗植株鮮質(zhì)量增量，參照陳陽(yáng)等[10]的方法測(cè)定其壯苗指數(shù)，并選取大小一致的葉片測(cè)定生理指標(biāo)。采用電導(dǎo)率法[11]測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率、硫代巴比妥酸（TBA）法[12]測(cè)定丙二醛（MDA）含量、氮藍(lán)四唑（NBT）法[12]測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性、分光光度法[13]測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性、蒽酮比色法[12]測(cè)定可溶性糖含量，SOD活性，POD活性及可溶性糖含量均為鮮重（FW）。選取完全展開(kāi)葉，根據(jù)安飛飛等[14]的方法采用ECA-051型葉綠素儀測(cè)定葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），參照楊鑫等[15]的方法采用Handy PEA植物效率儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，并采用Tukey法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對(duì)辣木種子萌發(fā)特性的影響

從辣木的萌發(fā)曲線（圖1）看，辣木種子的發(fā)芽進(jìn)程和發(fā)芽率隨處理溫度的不同而有所差異。在20～35 ℃范圍內(nèi)，處理溫度越高，辣木種子的萌發(fā)速率越快。其中，當(dāng)溫度為25 ℃時(shí)發(fā)芽率最高，可達(dá)78.7%；而處理溫度過(guò)高（40 ℃）時(shí)，會(huì)使萌發(fā)時(shí)間推后，并使發(fā)芽率降至35.3%；當(dāng)溫度低至15 ℃時(shí)，辣木胚根突破種皮后生長(zhǎng)緩慢，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)均未能正常破土萌發(fā)（圖2）。由表1可知，不同溫度處理間辣木種子發(fā)芽勢(shì)差異顯著，25～35 ℃范圍內(nèi)的發(fā)芽勢(shì)均明顯高于其他溫度處理，其中25 ℃處理下辣木種子發(fā)芽勢(shì)最高，可達(dá)72.3%；在25～35 ℃范圍內(nèi)，辣木種子的發(fā)芽指數(shù)對(duì)溫度不敏感，當(dāng)溫度過(guò)高（40 ℃）或過(guò)低（20 ℃）時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)明顯下降。

2.2 不同溫度對(duì)辣木幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

不同溫度對(duì)辣木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育有著明顯影響（圖3）。15 ℃條件下辣木幼苗生長(zhǎng)緩慢，并隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)有進(jìn)一步停滯生長(zhǎng)的趨勢(shì)；隨著處理溫度的升高，辣木幼苗生長(zhǎng)速度也隨之加快；而當(dāng)溫度升高至40 ℃時(shí)，辣木幼苗的生長(zhǎng)明顯受到高溫脅迫的抑制。辣木幼苗的各個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)總體上均是隨處理溫度的升高呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)（表2）。25～35 ℃條件下的辣木幼苗莖粗均顯著大于15 ℃和40 ℃處理。當(dāng)處理溫度不高于35 ℃時(shí)，幼苗苗高隨溫度的增加而顯著增高，35 ℃時(shí)最高可達(dá)24.98 cm，而溫度升高至40 ℃時(shí)，幼苗生長(zhǎng)受抑制，苗高僅為14.02 cm。30 ℃處理的辣木幼苗根最長(zhǎng)，均顯著高于其他各溫度處理。對(duì)于辣木幼苗鮮質(zhì)量增量，35 ℃處理與30 ℃處理差異不顯著，30 ℃處理與25 ℃處理差異不顯著，但三者均顯著高于其他各溫度處理。從壯苗指數(shù)來(lái)看，30 ℃處理時(shí)可達(dá)0.052，顯著高于其他各溫度處理。

2.3 不同溫度對(duì)辣木幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1 不同溫度對(duì)辣木幼苗MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率及可溶性糖含量的影響 由表3可知，在25～30 ℃范圍內(nèi)，辣木幼苗葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率都保持較低水平，說(shuō)明此溫度條件下細(xì)胞膜相對(duì)穩(wěn)定；隨著溫度的升高或降低，MDA含量顯著增加，說(shuō)明高低溫脅迫下辣木幼苗葉片細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)；35 ℃處理下的相對(duì)電導(dǎo)率與25～30 ℃時(shí)無(wú)顯著差異，這說(shuō)明辣木幼苗對(duì)高溫有一定耐受性，在35 ℃時(shí)仍能保持較低的質(zhì)膜透性；當(dāng)溫度升高至40 ℃或低于25 ℃時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增大，表明辣木幼苗葉片細(xì)胞膜受到傷害其透性顯著增強(qiáng)。在25～35 ℃范圍內(nèi)，辣木幼苗葉片可溶性糖含量保持較低水平，隨著溫度的升高或降低，可溶性糖含量顯著增加。

2.3.2 不同溫度對(duì)辣木幼苗保護(hù)酶活性的影響

由表4可知，在25 ℃條件下，辣木幼苗保護(hù)性酶SOD和POD的活性均保持較低水平，隨著溫度的升高或降低，保護(hù)性酶活性逐漸增強(qiáng)，其中SOD活性的增強(qiáng)更為顯著，各溫度處理的辣木幼苗SOD活性之間均有顯著差異。25 ℃處理的SOD活性為59.13 U/（g·min），15 ℃和40 ℃處理的SOD活性可分別增強(qiáng)至25 ℃時(shí)的5.2倍和6.2倍。25 ℃處理的辣木幼苗POD活性為1.07 U/（g·min FW），15 ℃和40 ℃處理的POD活性可分別增強(qiáng)至25 ℃時(shí)的3.1倍和3.0倍。

2.3.3 不同溫度對(duì)辣木幼苗葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響 由表5可知，在15～25 ℃范圍內(nèi)隨溫度的升高，辣木幼苗葉綠素相對(duì)含量明顯升高；在25～35 ℃范圍內(nèi)，辣木幼苗葉綠素相對(duì)含量無(wú)明顯變化；當(dāng)溫度升高至40 ℃時(shí)，辣木幼苗葉綠素相對(duì)含量明顯下降。

辣木幼苗的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)總體上均是隨溫度的升高呈先升后減趨勢(shì)（表5）。在25～35 ℃范圍時(shí)，辣木幼苗葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率（φPo）和葉片捕獲光化學(xué)性能（PTR）均保持較高水平，并顯著高于其他溫度處理。35 ℃時(shí)以葉綠素為基礎(chǔ)的有活性的反應(yīng)中心密度（RC/ABS）最大，顯著大于其他溫度處理，隨著溫度的升高或降低，RC/ABS逐漸減小。辣木幼苗葉片傳遞電子性能（PET）在20～35 ℃范圍內(nèi)無(wú)顯著差異，當(dāng)溫度過(guò)高（40 ℃）或過(guò)低（15 ℃）時(shí)，PET下降，并顯著低于30 ℃和35 ℃處理。以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)（PIABS）在35 ℃達(dá)到最大，隨著溫度的升高或降低，PIABS逐漸降低，除25 ℃和30 ℃處理之間差異不顯著，其他各溫度處理間均有顯著差異。

由表6可知，辣木幼苗的φPo、PTR、PET、PIABS與葉綠素相對(duì)含量呈極顯著正相關(guān)，RC/ABS與葉綠素相對(duì)含量呈顯著相關(guān)。

3 討論

3.1 溫度對(duì)辣木種子萌發(fā)的影響

已有研究表明，不適宜的溫度脅迫會(huì)抑制種子內(nèi)部的酶活性及細(xì)胞分裂等生理代謝進(jìn)程，使發(fā)芽時(shí)間延遲，并降低其發(fā)芽率[16-17]。在本試驗(yàn)中，當(dāng)溫度過(guò)高（40 ℃）或過(guò)低（20 ℃）時(shí)，辣木種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)均有顯著下降。綜合比較發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)，可以看出，辣木種子發(fā)芽的最適溫度是25 ℃，這與杜春花等[8]的研究結(jié)果相一致。在本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度低至15 ℃時(shí)，辣木胚根突破種皮后生長(zhǎng)緩慢，未能正常破土萌發(fā)。

3.2 溫度對(duì)辣木幼苗生長(zhǎng)的影響

韓冰等[18]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫能夠明顯抑制幼苗的生長(zhǎng)，使其株高、莖粗、干質(zhì)量的增長(zhǎng)量均比對(duì)照減少。從本試驗(yàn)結(jié)果也可以看出，溫度對(duì)辣木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育有明顯影響，一定程度的高溫和低溫脅迫會(huì)抑制辣木幼苗的生長(zhǎng)。綜合考慮苗高、莖粗、根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量增量、壯苗指數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)，特別是從培育壯苗的角度來(lái)看，辣木幼苗生長(zhǎng)的最適溫度為30 ℃。

3.3 溫度對(duì)辣木幼苗生理指標(biāo)的影響

Almeselmani等[19]認(rèn)為，高溫脅迫會(huì)破壞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，并影響植物正常生理過(guò)程。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，在25～30 ℃范圍內(nèi)，辣木幼苗葉片MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率都保持較低水平，隨著溫度的升高或降低，MDA含量顯著增加，而35 ℃處理下的相對(duì)電導(dǎo)率與25～30 ℃時(shí)無(wú)顯著差異，只有當(dāng)溫度升高至40 ℃或低于25 ℃時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率才顯著增大。這說(shuō)明，受到高、低溫脅迫時(shí)，辣木幼苗葉片產(chǎn)生膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量的增加，但辣木幼苗對(duì)高溫有一定的耐受性，在35 ℃處理下可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)維持一定的滲透壓，暫時(shí)阻止胞內(nèi)物質(zhì)的外滲。而當(dāng)溫度升高至40 ℃或低于25 ℃時(shí)，溫度脅迫加重，超出辣木幼苗自身的滲透調(diào)節(jié)能力，使質(zhì)膜透性顯著增大。

本試驗(yàn)中，在25～35 ℃范圍內(nèi)，辣木幼苗葉片可溶性糖含量保持較低水平，隨著溫度的升高或降低，可溶性糖含量顯著增加，這說(shuō)明溫度脅迫下辣木幼苗葉片會(huì)主動(dòng)積累可溶性糖，以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)作用來(lái)適應(yīng)環(huán)境溫度變化[20]。

田丹青等[21]認(rèn)為，植物體內(nèi)的抗氧化酶在活性氧清除過(guò)程中發(fā)揮重要作用，其活性與植物低溫抗性密切相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在25 ℃條件下，辣木幼苗保護(hù)性酶SOD和POD的活性均保持較低水平，隨著溫度的升高或降低，造成辣木幼苗體內(nèi)活性氧自由基的積累，保護(hù)酶系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)生作用，使SOD和POD的活性逐漸增強(qiáng)，其中SOD活性的增強(qiáng)更為顯著。

張毅龍等[22]認(rèn)為，溫度脅迫會(huì)使葉綠素合成受阻和葉綠素分解加速，導(dǎo)致葉綠素相對(duì)含量下降。王春萍等[23]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫會(huì)降低植物PSⅡ電子傳遞和光能轉(zhuǎn)化效率。本試驗(yàn)中，辣木幼苗的葉綠素相對(duì)含量與葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)大體上均是在25～35 ℃范圍時(shí)保持較高水平，并隨著溫度的升高或降低而逐漸降低。這表明高、低溫脅迫下，辣木幼苗的葉綠素相對(duì)含量降低，光合機(jī)構(gòu)受到傷害，PSⅡ反應(yīng)中心的效率降低。辣木幼苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)中，φPo、PTR、PET、PIABS與葉綠素相對(duì)含量呈極顯著正相關(guān)，RC/ABS與葉綠素相對(duì)含量呈顯著相關(guān)，這說(shuō)明葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)以葉綠素為天然探針，具有靈敏度高、能夠反映“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[24]。在本試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，PIABS對(duì)溫度變化的敏感性要大于φPo，這表明PIABS可以更準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，這與孫永平等[25]的研究結(jié)果相類(lèi)似。

綜上所述，辣木種子發(fā)芽的最適溫度是25 ℃，辣木幼苗生長(zhǎng)的最適溫度是30 ℃，過(guò)高或過(guò)低的溫度會(huì)抑制辣木種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，高、低溫脅迫會(huì)影響辣木幼苗的質(zhì)膜透性、可溶性糖含量、保護(hù)性酶活性以及PSⅡ反應(yīng)中心狀態(tài)。本試驗(yàn)對(duì)辣木幼苗經(jīng)不同溫度處理8 d后的生理指標(biāo)進(jìn)行比較，初步探索了辣木幼苗對(duì)不同溫度處理的生理響應(yīng)。但若要更深入探討辣木抗寒、耐熱的生理生化機(jī)制，還需對(duì)高、低溫脅迫下辣木生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化情況做進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉昌芬. 神奇保健植物辣木及其栽培技術(shù)[M]. 昆明： 云南科技出版社， 2012： 1-11.

[2] Teixeira E M， Carvalho M R， Neves V A， et al. Chemical characteristics and fractionation of proteins from Moringa oleifera Lam. leaves[J]. Food Chem， 2014， 147（1）： 51-54.

[3] 劉子記， 孫繼華， 劉昭華， 等. 特色植物辣木的應(yīng)用價(jià)值及發(fā)展前景分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2014， 35（9）： 1 871-1 878.

[4] 舒 暢， 劉俊珊， 張冬梅， 等. 觀辣樹(shù)藥理作用研究進(jìn)展[J]. 國(guó)際藥學(xué)研究雜志， 2011， 38（4）： 270-274.

[5] 郭利群， 馮鳳兆， 吳 琳， 等. 辣木的藥用價(jià)值及應(yīng)用研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 35（6）： 11-17.

[6] Fadiyimu A A， Fajemisin A N， Alokan J A. Digestibility， nitrogen balance and haematological profile of West African dwarf sheep fed dietary levels of Moringa oleifera as supplement to Panicum maximum[J]. J Americ Sci， 2010， 6（10）： 634-643.

[7] 吳 頓， 蔡志華， 魏燁聽(tīng)， 等. 辣木作為新型植物性蛋白質(zhì)飼料的研究進(jìn)展[J]. 動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)， 2013， 25（3）： 503-511.

[8] 杜春花， 陸 斌， 陳 芳， 等. 辣木種子發(fā)芽試驗(yàn)及容器苗苗木分級(jí)研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2008， 23（1）： 108-110.

[9] 白宏鋒， 陳良碧. 不同溫度對(duì)壺瓶碎米薺生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2003， 30（5）： 601-602.

[10] 陳 陽(yáng)， 林永勝， 周先治， 等. 不同育苗基質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2015， 36（12）： 2 149-2 154.

[11] 蔡永萍. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2014： 110-113.

[12] 王學(xué)奎， 黃見(jiàn)良. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)（第3版）[M]. 北京： 高等教育出版社， 2015： 171-173， 276-277， 286-287.

[13] 湯紹虎， 羅 充. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 重慶： 西南師范大學(xué)出版社， 2012： 128-129.

[14] 安飛飛， 簡(jiǎn)純平， 楊 龍， 等. 木薯幼苗葉綠素含量及光合特性對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 31（3）： 500-504.

[15] 楊 鑫， 張啟超， 孫淑雲(yún)， 等. 水深對(duì)苦草生長(zhǎng)及葉片PSII光化學(xué)特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 25（6）： 1 623-1 631.

[16] 陳銀萍， 王曉梅， 楊宗娟， 等. NO對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 31（2）： 270-277.

[17] 張 凱， 慕小倩， 孫曉玉， 等. 溫度變化對(duì)油菜及其伴生雜草種苗生長(zhǎng)和幼苗生理特性的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2013， 37（12）： 1 132-1 141.

[18] 韓 冰， 賀超興， 閆 妍， 等. AMF對(duì)低溫脅迫下黃瓜幼苗生長(zhǎng)和葉片抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 44（8）： 1 646-1 653.

[19] Almeselmani M， Deshmukh P S， Sairam R K， et al. Protective role of antioxidant enzymes under high temperature stress[J]. Plant Sci， 2006， 171（3）： 382-388.

[20] 陸鑾眉， 吳福妹， 張 瓊， 等. NaCl脅迫對(duì)大黃龍船花生長(zhǎng)及生理生化的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2015， 23（3）： 262-267.

[21] 田丹青， 葛亞英， 潘剛敏， 等. 低溫脅迫對(duì)3個(gè)紅掌品種葉片形態(tài)和生理特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2011， 38（6）： 1 173-1 179.

[22] 張毅龍， 張衛(wèi)強(qiáng)， 甘先華. 低溫脅迫對(duì)6種珍貴樹(shù)種苗木光合熒光特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2014， 23（5）： 777-784.

[23] 王春萍， 雷開(kāi)榮， 李正國(guó)， 等. 低溫脅迫對(duì)水稻幼苗不同葉齡葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2012， 21（3）： 38-43.

[24] 張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 1999， 16（4）： 444-448.

[25] 孫永平， 張治平， 徐呈祥， 等. 5-氨基乙酰丙酸處理對(duì)低溫下西瓜葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2009， 6（5）： 671-678.