重金屬對日本楤木生理生化特性的影響分析

何安++李德生++李曉晶++彭玲++王碩++張才

摘要：采用盆栽試驗，通過對可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素、丙二醛（MDA）以及抗氧化酶活性等的分析來研究不同重金屬（Pb、Cd）對日本楤木（Aralia elata var. inermis）的膜系統(tǒng)、光合系統(tǒng)以及抗氧化酶系統(tǒng)生理特性的影響。結(jié)果表明，在重金屬脅迫下，脯氨酸和MDA的含量均隨著脅迫濃度的增加而先減后增，可溶性蛋白質(zhì)的含量則呈相反趨勢。葉綠素的含量則在Pb脅迫下呈先增后減的趨勢，而在Cd脅迫下則呈先減后增再減的趨勢。日本楤木體內(nèi)的過氧化物酶（POD）的活性在兩種不同重金屬脅迫下，隨著濃度的增加而逐漸降低，而CAT的活性則相反，但在Pb脅迫下略有不同，在濃度達(dá)到1 000 mg/kg時，CAT的活性降低。并且除了CAT活性以外，Pb脅迫下的日本楤木體內(nèi)的這些含量均比Cd脅迫下的要高，即日本楤木抵抗重金屬Pb脅迫的能力比抵抗重金屬Cd的能力要強。

關(guān)鍵詞：日本楤木（Aralia elata var. inermis）；重金屬脅迫；生理生化特性

中圖分類號：S567.1+9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）08-1463-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.08.016

The Effects Analysis of Heavy Metals Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Aralia elata var. inermis

HE An1，LI De-sheng1，LI Xiao-jing2，PENG Ling1，WANG Shuo1，ZHANG Cai3

（1.College of Environmental Science and Safety Engineering， Tianjin University of Technology，Tianjin 300384，China；

2.College of Environmental Science and Engineering， Nankai University，Tianjin 300071，China；

3.Forestry Bureau of Rushan City，Rushan 264500，Shandong，China）

Abstract： The pot experiment was conducted to study the effects of different heavy metals （Pb，Cd） on the effects of physiological and biochemical characteristics of Aralia elata var. inermis，including the membrane system， photosynthetic system and antioxidant enzyme system， by analyzing the soluble protein content， chlorophyll content， lipid peroxidation（MDA） content and oxidation protective enzyme activity and so on. The results showed that the proline and MDA contents increased first， then deceased with increasing concentration of heavy metals， the soluble protein content was opposite. Along with the increase of metal levels，the chlorophyll content showed the trend of firstly increased then decreased and firstly decreased then increased and decreased again separately under the stress of Pb and Cd. The activity of peroxidase （POD） in A. elata var. inermis decreased with increasing the concentration of both Pb and Cd，but the catalase（CAT） was opposite. In addition， when the Pb concentration in soil reached 1 000 mg/kg，the activity of CAT decreased. At the same time， it could be found that these contents analysis under the stress of Pb were higher than the stress of Cd，besides the activity of CAT. And the ability of resistance of A. elata var. inermis under the stress of Pb was higher than Cd.

Key words： Aralia elata var. inermis； the stress of heavy metals； physiological and biochemical characteristics

伴隨著城市建設(shè)步伐的加快以及工業(yè)化進(jìn)程的發(fā)展[1]，中國城市環(huán)境受到嚴(yán)重的影響，尤其是重金屬污染較為嚴(yán)重。通過對中國部分城市公園和居民小區(qū)[2-5]重金屬污染狀況的調(diào)查顯示，土壤重金屬污染的情況十分嚴(yán)重。重金屬一旦進(jìn)入土壤中，具有持續(xù)時間長、不易在物質(zhì)循環(huán)和能量交換中分解的特性[1]，同時通過食物鏈等途徑易被人體吸收并引發(fā)疾病。因此，解決土壤中重金屬的污染問題始終是諸多學(xué)者的一個重要研究方向。

目前重金屬對植物的影響研究主要集中于重金屬對草本蔬菜[6]、木本園林植物[7，8]等研究，較少偏重于木本蔬菜的研究，且研究方向主要趨向于單一重金屬污染[9，10]及復(fù)合重金屬污染[11-13]。在自然條件下，植物會經(jīng)常受到多種重金屬的共同脅迫，然而每種重金屬對植物的毒性機理與解毒機制可能有所差異，因此需要對不同重金屬對同一植物的生理生化指標(biāo)響應(yīng)進(jìn)行比較分析，為土壤重金屬污染修復(fù)及植物的應(yīng)用提供參考。

日本楤木（Aralia elata var. inermis）樹姿優(yōu)美，根系發(fā)達(dá)，生長迅速，具有較強的適應(yīng)性，容易栽培且具有可觀賞價值，是一種兼食用、藥用、保健為一體的木本蔬菜[14，15]。試驗采用盆栽法，探討不同重金屬（Pb、Cd）對日本楤木體內(nèi)的膜脂過氧化作用和植物體內(nèi)自身的抗氧化防御系統(tǒng)的影響，同時研究不同重金屬對植物體內(nèi)的葉綠素和蛋白質(zhì)含量的影響，比較分析日本楤木在不同重金屬脅迫下的生理生化響應(yīng)，為日本楤木應(yīng)用Pb、Cd污染土壤修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，并為農(nóng)產(chǎn)品的安全生產(chǎn)提供參考依據(jù)，具有一定的生理學(xué)意義和經(jīng)濟價值。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

試驗于2014年12月初在天津理工大學(xué)人工氣候室進(jìn)行，溫度為（25±2） ℃，光照12 h/12 h（光照/黑暗），光照強度為1 400 lx。供試材料為兩年生日本楤木幼苗，采自于天津市寶坻區(qū)青龍灣苗圃場，長勢基本一致。將天津理工大學(xué)校園土壤與購自河北省興農(nóng)生物工程開發(fā)有限公司的營養(yǎng)土以20∶1（質(zhì)量比）的比例混合均勻作為栽培基質(zhì)，放入半徑為30 cm、高20 cm的花盆中，每盆裝5 kg，供試土壤的理化性質(zhì)如表1所示。再將日本楤木幼苗插入土壤中，在人工氣候室中培養(yǎng)，待苗木恢復(fù)生長后約16 d，進(jìn)行Pb、Cd脅迫處理，將Pb（NO3）（分析純）和CdCl2·2.5H2O（分析純）以溶液的形式加入到土壤中，Pb、Cd各設(shè)置4個濃度水平（T1、T2、T3、T4），每個水平3個重復(fù)，并以不加重金屬為空白對照（CK）。濃度水平設(shè)置如表2所示。

1.2 測定指標(biāo)與方法

采用硫代巴比妥酸法[16]測定丙二醛（MDA）含量，參照植物生理學(xué)試驗技術(shù)的方法[17]測定過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）以及脯氨酸的含量。可溶性蛋白質(zhì)的含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250的方法測定[17]。以上指標(biāo)均于2015年6月測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個濃度梯度下的植物隨機抽取3份進(jìn)行指標(biāo)測定，數(shù)據(jù)以平均值表示。采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，并采用Origin 8.5進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同重金屬脅迫對日本楤木丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是細(xì)胞膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其含量變化可作為檢測逆境條件下植物受傷害程度的指標(biāo)之一[18]。從圖1可以看出，在重金屬Pb的脅迫下，日本楤木中MDA的含量呈下降趨勢，在T2處理水平時達(dá)到最低，為對照組的86%，其后MDA的含量隨著重金屬濃度的增加而急劇上升，在T4處理組時達(dá)到最高，為對照組的127%。在重金屬Cd的脅迫下，日本楤木中MDA的含量也呈先降后升的趨勢，但是與Pb處理組不同的是，MDA的含量在T1的時候達(dá)到最低，為對照組的85%，隨著濃度的增加，MDA在植物體內(nèi)逐漸積累，并在T4時到達(dá)最高，為對照組的121%，其含量低于Pb處理組的含量。從圖1中還可發(fā)現(xiàn)，除了在T2處理組時，Cd脅迫下日本楤木體內(nèi)的MDA含量高于Pb脅迫下外，其余均是Pb脅迫下的MDA含量高于Cd脅迫下，這可能是Pb比Cd更能促進(jìn)日本楤木體內(nèi)MDA含量的積累，表明Pb可能對細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用更大。

2.2 不同重金屬脅迫對日本楤木脯氨酸含量的影響

脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其積累量可表征植物對逆境適應(yīng)的能力，所以植物葉片中脯氨酸含量往往被認(rèn)為是測定逆境脅迫的重要指標(biāo)[19]。由圖2可知，在重金屬Pb脅迫下，脯氨酸的含量略有下降，但減少程度僅為對照組的1%。其后，隨著重金屬濃度的增加，脯氨酸含量急劇上升，但在T2、T3濃度時，上升速度減慢，隨后又急劇上升。在重金屬Cd脅迫下，在濃度為0.25 mg/kg時，脯氨酸含量達(dá)到最低值，為對照組的84%。隨著濃度梯度的升高，脯氨酸的含量也相應(yīng)地急劇上升，在濃度達(dá)到5 mg/kg時，脯氨酸的含量增加幅度不大，僅為2%。從圖2中還可發(fā)現(xiàn)，Pb脅迫下的脯氨酸含量比Cd脅迫下的要高，在T3處理水平時，Pb、Cd脅迫下的日本楤木體內(nèi)的脯氨酸含量相近，相差僅為4%。植物體內(nèi)脯氨酸含量增加的原因可能是重金屬刺激了脯氨酸的合成，也可能是重金屬的脅迫抑制了脯氨酸的氧化，或是阻礙了植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成。

2.3 不同重金屬脅迫對日本楤木抗氧化酶活性的影響

在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基的產(chǎn)生和清除則處于一種動態(tài)平衡狀態(tài)。當(dāng)植物受到脅迫時，這個平衡就被破壞，從而導(dǎo)致大量的活性氧自由基在體內(nèi)積累，對細(xì)胞造成損害[20]。然而植物細(xì)胞自身配有一個抗氧化防御系統(tǒng)來抵抗傷害，其中過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）都是含血紅素Fe的蛋白質(zhì)，都能分解H2O2，在植物抗逆性、氧傷害以及器官的衰老中發(fā)揮著重要的作用。

2.3.1 不同重金屬脅迫對日本楤木過氧化物酶活性的影響 過氧化物酶（POD）是一種廣泛分布于植物體組織中的一種抗逆適應(yīng)性酶，它可以反映出植物生長發(fā)育、體內(nèi)代謝以及對外界環(huán)境的適應(yīng)性[20]。由圖3可知，無論是在Pb脅迫下還是在Cd脅迫下，日本楤木葉片內(nèi)的POD活性均隨著重金屬濃度的增加呈下降趨勢，這與楊盛昌等[21]的研究結(jié)果不一致。在重金屬Pb、Cd的濃度分別達(dá)到最高濃度1 500和10 mg/kg時，日本楤木葉片內(nèi)的POD含量都達(dá)到最低，分別為對照組的72%和46%，因此可以發(fā)現(xiàn)Pb對日本楤木體內(nèi)的POD活性影響更小，對于同種濃度水平，可以推測日本楤木對重金屬Pb的抗脅迫能力較強。在Pb脅迫下，當(dāng)土壤中Pb濃度達(dá)到1 000 mg/kg時，日本楤木體內(nèi)的POD活性基本不變，僅下降了3%，可以推測出當(dāng)Pb脅迫濃度達(dá)到 1 000 mg/kg時，POD的活性達(dá)到了一個閾值，日本楤木的抗重金屬Pb的脅迫能力達(dá)到最大。

2.3.2 不同重金屬脅迫對日本楤木過氧化氫酶活性的影響 過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)的一種重要的氧化還原酶，可以清除在逆境脅迫下產(chǎn)生的H2O2，避免了H2O2對植物組織的傷害，從而還抑制了由Haber-Weiss反應(yīng)而產(chǎn)生的毒性更強的·OH，維持了活性氧的代謝平衡，保護了細(xì)胞膜的完整性[22]。由圖4可知，在重金屬Pb脅迫下，隨著Pb濃度的增加，日本楤木體內(nèi)的CAT活性呈先增后減的趨勢，在Pb濃度為1 000 mg/kg時，CAT活性達(dá)到最高，與對照組相比活性增加了21%，這與龔雙姣等[23]研究Cd對3種蘚類抗氧化酶活性的影響得出的結(jié)論類似，可以推斷出在受重金屬迫害較輕時，體內(nèi)活性氧逐漸增多，促進(jìn)了抗氧化酶活性的升高；在受重金屬迫害較重時，超過了植物自身防御反應(yīng)的極限，導(dǎo)致植物的結(jié)構(gòu)受到破壞，從而使酶的活性降低。而在重金屬Cd脅迫下，隨著Cd濃度的增加，日本楤木體內(nèi)的CAT活性急劇上升，在濃度為10 mg/kg時，與對照組相比活性增加了70%，這與孫守琴等[24]的研究結(jié)果相反，可能說明Cd有助于促進(jìn)日本楤木CAT活性的增加。在T1處理組時，Pb脅迫下的CAT活性與Cd脅迫下的CAT活性較相近，可能在較低濃度時，重金屬Pb或Cd對日本楤木的CAT活性影響相近，清除活性氧的能力基本一致。

2.4 不同重金屬脅迫對日本楤木葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量高低是植物光合作用效率高低的一個重要指標(biāo)[25]。由圖5可知，在重金屬Pb脅迫下，葉綠素的含量有明顯的提高，隨著Pb濃度的增加，葉綠素的含量呈明顯的下降趨勢。在Pb濃度為100 mg/kg時，葉綠素的含量達(dá)到最高，為空白對照組的114%；在濃度為1 500 mg/kg時，日本楤木體內(nèi)葉綠素的含量達(dá)到1.7 mg/g，與對照組相比降低了21%。在重金屬Cd脅迫下，隨著Cd濃度的增加，日本楤木體內(nèi)的葉綠素含量呈先減后增再減的趨勢，在Cd濃度達(dá)到 1 mg/kg時，植物體內(nèi)葉綠素的含量達(dá)到最低，為1.68 mg/g，在濃度為5 mg/kg時，葉綠素的含量有所增加，但其含量仍低于對照組5%。從圖5還可以發(fā)現(xiàn)，在T2處理水平之前，Pb脅迫下日本楤木體內(nèi)葉綠素的含量明顯高于Cd脅迫下的含量，但在T3處理水平之后，Cd脅迫下的葉綠素含量要高于Pb脅迫下的含量。有研究表明，重金屬脅迫容易導(dǎo)致植物的光合作用受到抑制，葉綠素含量越低，說明植物受脅迫程度越大；反而葉綠素含量越高，植物受脅迫程度越小[26]。因此可以推測在土壤中重金屬濃度較高時，Pb對日本楤木的脅迫程度要比Cd對植物的脅迫程度大，而在較低濃度時則相反。

2.5 不同重金屬脅迫對日本楤木可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

蛋白質(zhì)是衡量植物代謝和生理狀態(tài)的一項重要指標(biāo)。由圖6可知，在重金屬Pb脅迫下，隨著Pb濃度的增加，植物體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)的含量呈先增后減的趨勢。在濃度為100 mg/kg時，蛋白質(zhì)的含量達(dá)到最大值，為對照組的107%，隨著Pb濃度的增加，蛋白質(zhì)的含量呈下降趨勢，但在濃度為1 000 mg/kg后的下降程度不大。在重金屬Cd脅迫下，日本楤木體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)含量也呈先增后減的趨勢，這與孫天國等[25]研究的結(jié)果相同，表明重金屬Cd可以引起可溶性蛋白質(zhì)含量的增加，這可能是植物為了抵抗重金屬Cd對自身的傷害而誘導(dǎo)產(chǎn)生了Cd絡(luò)合蛋白，從而降低Cd的毒害?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量的增加，有助于維持細(xì)胞的正常代謝，增強植物的抗逆性。當(dāng)土壤中Cd濃度為0.25 mg/kg時，日本楤木內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最高，為對照組的105%。從圖6還可以發(fā)現(xiàn)，在T1濃度梯度下，無論是Pb還是Cd脅迫下，日本楤木體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)的含量都有所提高，且Pb脅迫下的比Cd脅迫下的可溶性蛋白質(zhì)含量要高，可能是低濃度的重金屬Pb較Cd更能促進(jìn)蛋白質(zhì)含量的增加，間接地使細(xì)胞滲透勢和功能蛋白的數(shù)量得到增加，有利于維持細(xì)胞正常代謝，從而提高了日本楤木的抗逆性。

3 小結(jié)與討論

植物在正常生長條件下，活性氧的產(chǎn)生和清除處于一種平衡狀態(tài)，當(dāng)處于逆境脅迫時，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除的穩(wěn)態(tài)則會受到破壞，往往會發(fā)生膜脂過氧化作用，使植物生長受到了傷害[20]。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，其含量可以作為膜脂過氧化強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)。張鳳琴等[22]指出重金屬容易導(dǎo)致膜脂過氧化，并且重金屬離子的濃度越高，MDA在植物體內(nèi)就會積累越多。本試驗結(jié)果表明，在重金屬Pb、Cd單一脅迫下，植物葉片內(nèi)MDA的含量減少，并分別在500、0.25 mg/kg時達(dá)到最低，這可能是因為較低濃度的重金屬可促進(jìn)日本楤木體內(nèi)不飽和脂肪酸的合成，或是因為低濃度的重金屬對植物體內(nèi)活性氧自由基的清除能力被誘導(dǎo)加強，導(dǎo)致MDA含量降低。同時也說明不同重金屬對同一植物的過氧化作用表現(xiàn)不同。其后，隨著重金屬濃度的增加，植物體內(nèi)的MDA含量相應(yīng)地增加。

在重金屬的脅迫下，細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸發(fā)生了過氧化反應(yīng)，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜的組成和其完整性遭到破壞，細(xì)胞的內(nèi)容物大量外滲，有毒物質(zhì)自由進(jìn)出細(xì)胞，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)失調(diào)。在本試驗中，在重金屬Pb、Cd脅迫下，植物體內(nèi)的脯氨酸含量均呈先降后升的趨勢。在起初，脯氨酸含量降低可能是因為在植物剛受到脅迫時的一種不適應(yīng)的表現(xiàn)，其后植物體內(nèi)脯氨酸含量的增加是植物體對逆境脅迫的一種正常的生理生化反應(yīng)，其含量增加可能說明細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能遭受到傷害，也可能是植物在逆境脅迫下的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。

在重金屬脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，破壞了活性氧的代謝平衡，引起蛋白質(zhì)等大分子的變性，導(dǎo)致膜脂過氧化從而使植物受到傷害。而植物體內(nèi)的POD、CAT等抗氧化系統(tǒng)通過自身的抗氧化作用來提高對重金屬的抗性，從而保護植物免受傷害[15]。本研究結(jié)果顯示，在重金屬Pb的脅迫下，日本楤木體內(nèi)的POD活性隨著Pb濃度的增加而逐漸降低，而CAT的活性則是隨著Pb濃度的增加呈先增后減的趨勢，可能是因為CAT是一個含有Fe3+的金屬酶，重金屬離子會取代分子中的Fe3+而使其活性降低，也有可能是因為活性氧自由基的積累導(dǎo)致分子的空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而導(dǎo)致CAT活性降低。在重金屬Cd脅迫下，日本楤木體內(nèi)的POD活性隨著Cd濃度的增加呈直線下降的趨勢，而CAT活性則隨著Cd濃度的增加呈直線上升的趨勢，由此可以推斷出在Cd濃度較低時，日本楤木體內(nèi)發(fā)揮著抗氧化能力的酶主要是POD，在Cd濃度較高時，日本楤木體內(nèi)的CAT發(fā)揮著主要的抗脅迫作用。

當(dāng)植物生存環(huán)境發(fā)生變化時，葉綠素的變化在一定程度上可以反映出外界環(huán)境因素對植物產(chǎn)生的影響。葉綠素含量的降低是衡量葉片衰老的一個重要指標(biāo)[25]。受重金屬Pb脅迫下的日本楤木體內(nèi)葉綠素的含量隨著Pb濃度的增加呈先增后減的趨勢，與宋勤飛等[27]研究Pb脅迫對番茄生長的影響一致。也有研究表明，隨著重金屬濃度的增加，葉綠素的含量降低，說明植物的光合作用系統(tǒng)受到了不可修復(fù)的破壞，使細(xì)胞膜和葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而導(dǎo)致葉綠素的含量下降[26]。這與本試驗研究的在重金屬Cd脅迫下，日本楤木體內(nèi)的葉綠素含量隨著Cd濃度的增加而降低基本一致。本試驗中，在Cd濃度為20 mg/kg時，日本楤木體內(nèi)的葉綠素含量有所上升，具體原因還有待分析。但就總體而言，可以說明受重金屬脅迫的植物，葉綠體的合成會受到影響，葉綠素的含量則會相應(yīng)減少，間接地對植物的光合作用也會產(chǎn)生不利影響，從而加速植物的老化。

可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是與膜系統(tǒng)特異結(jié)合的酶，其含量越高說明其代謝活動越旺盛，越有利于植物抵抗不良環(huán)境的脅迫和傷害[28]。重金屬可能誘導(dǎo)大量的防御物質(zhì)形成，然而這些物質(zhì)往往是蛋白質(zhì)，這樣可以使細(xì)胞的滲透勢和功能蛋白的數(shù)量得到增加來維持細(xì)胞的正常代謝[29]。然而這種蛋白質(zhì)含量的增加是有限度的，隨著重金屬濃度的進(jìn)一步增加，加快了可溶性蛋白質(zhì)的分解，使得合成系統(tǒng)遭到破壞，導(dǎo)致可溶性蛋白質(zhì)含量下降。本試驗結(jié)果也驗證了這一說法。在Pb、Cd濃度分別為100、0.25 mg/kg時可溶性蛋白質(zhì)的含量均有所上升，其后可溶性蛋白質(zhì)的含量都急劇下降，說明植物體內(nèi)的抗逆性在逐漸減弱，細(xì)胞代謝受到阻礙。

綜上所述，不同的重金屬對同一木本植物的傷害是多方面的，對植物的生理生化指標(biāo)的影響也不盡相同，而具體響應(yīng)機制還有待深入研究，同時還可針對其他重金屬對日本楤木的影響進(jìn)行研究分析。

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