傳粉昆蟲訪花習(xí)性和為韭菜授粉作用

徐衡 李麗莉 盧增斌 董松 李文強 于毅 門興元

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，濟南250100）

傳粉昆蟲訪花習(xí)性和為韭菜授粉作用

徐衡 李麗莉 盧增斌 董松 李文強 于毅 門興元

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，濟南250100）

本文對韭菜田傳粉昆蟲訪花習(xí)性和韭菜授粉作用進行了研究。結(jié)果表明，意大利蜜蜂是白天訪問韭菜花的優(yōu)勢昆蟲，每次訪花時間為57.13 s，每次訪問韭菜花序1.11個，是韭菜田白天最主要的授粉昆蟲，意大利蜜蜂授粉使韭菜花結(jié)籽率提高18.16%，顯著提高了韭菜種子產(chǎn)量。同時，其他昆蟲對韭菜花傳粉作用為64.63%，對于維持韭菜繁殖有重要作用。

韭菜；傳粉昆蟲；意大利蜜蜂；授粉；結(jié)籽率

韭菜（Allium Tuberosum），是百合科多年生草本植物[1]，為中國特有蔬菜，是深受人們喜愛的傳統(tǒng)蔬菜，韭菜的葉和花均作蔬菜食用，具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。由于韭菜是雌雄同花且異花授粉植物，為典型蟲媒花，因此昆蟲對韭菜授粉及種子的形成具有關(guān)鍵性作用。

在顯花植物與昆蟲協(xié)同進化過程中，傳粉昆蟲是花粉從花的雄性結(jié)構(gòu)運輸?shù)酱菩越Y(jié)構(gòu)的載體。傳粉昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵的生態(tài)服務(wù)功能，對于維持植物多樣性和提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力至關(guān)重要。已知顯花植物85%是蟲媒授粉的，只有10%是風(fēng)媒傳粉，5%是自花授粉，昆蟲傳粉增加了全球近1/3的糧食產(chǎn)量[2]，昆蟲在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中傳粉服務(wù)價值為6000多億元，占農(nóng)作物生產(chǎn)總經(jīng)濟價值的50%以上[3]。韭菜花是錐型總苞包被的傘形花序，內(nèi)有小花20～30朵。小花為兩性花，花冠白色，花被片6片，雄蕊6枚。雖然韭菜在我國已有三千多年的栽培歷史，其傳粉結(jié)籽依賴于蟲媒，但是哪些昆蟲為韭菜傳粉？傳粉增產(chǎn)作用如何？未見報道。為此，本文通過田間調(diào)查韭菜的昆蟲種類結(jié)構(gòu)和昆蟲訪花行為，明確傳粉優(yōu)勢昆蟲，并用罩網(wǎng)法評估了傳粉昆蟲的增產(chǎn)作用，為韭菜昆蟲授粉和韭菜高效生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

山東省聊城市茌平縣肖莊鎮(zhèn)，是我國北方韭菜的重要生產(chǎn)地。試驗地為4年生的繁種田，面積超過1公頃。在韭菜開花前，不施用任何殺蟲劑。

1.2 昆蟲調(diào)查方法

在2016年9月韭菜盛花期，采用5點隨機取樣的方法，每點1m2，用目測法、掃網(wǎng)法和黃板誘捕法，調(diào)查韭菜田節(jié)肢動物的種類和數(shù)量。

選擇用直接觀測法，在晴朗的天氣，在田間隨機選取5個樣點，每個樣點1m2，觀察簇盛開的韭菜花序上訪花的昆蟲，連續(xù)觀測15分鐘，記錄樣點內(nèi)出現(xiàn)的昆蟲種類及其在花朵上停留的時間，以及每只昆蟲的停留期間訪問小花的數(shù)量。

1.3 昆蟲傳粉作用調(diào)查

在韭菜始花期，隨機選取5點，用80目的1m×1m× 1.5m（長×寬×高）尼龍網(wǎng)罩罩住韭菜，該網(wǎng)罩阻隔飛行訪花昆蟲，但是對底部爬行的節(jié)肢動物沒有阻隔作用。在每個網(wǎng)罩內(nèi)，選取10個大小一致、處于花苞期的韭菜花序進行標記。同時在網(wǎng)罩外隨機5點取樣，每點1 m2，選取10個大小一致、處于花苞期的韭菜花序進行標記，作為對照。1個月后，去除籠罩，統(tǒng)計花序的結(jié)籽數(shù)和敗育數(shù)，計算結(jié)籽率。

2 結(jié)果與分析

2.1 韭菜田節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢度

在韭菜園調(diào)查到節(jié)肢動物包括昆蟲綱和蛛形綱兩大類群，昆蟲綱包括8目（直翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、鱗翅目、膜翅目、纓翅目、脈翅目）24種昆蟲，蛛形綱包括5種蜘蛛，合計29種昆蟲。其中，蛛形綱的優(yōu)勢度為 22.83%，昆蟲綱中鞘翅目的優(yōu)勢度最高為21.74%，雙翅目次之為18.48%，其他各目的優(yōu)勢度均低于10%，其中直翅目最低位1.09%（圖1）。

圖1 韭菜田節(jié)肢動物群落各類群的優(yōu)勢度

2.2 訪花昆蟲的種類和訪花行為

表1 1小時內(nèi)訪花昆蟲的個體數(shù)和訪花時間

從表1看，訪問的韭菜花主要昆蟲有意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica Spinola）、 姬 蜂（Ichneunmonidae）、食蚜蠅（Syrphidae）、龜紋瓢蟲（Propylaea japonica Thunberg）等，1小時的時間內(nèi)，四種訪花昆蟲的訪花個體數(shù)(F=142.29,df=3,P＜0.001)和訪問時間(F= 16.90,df=3,P＜0.001)均存在極顯著差異。其中，意大利蜜蜂的訪問個體數(shù)為43.20只，占訪花昆蟲總個體數(shù)的93.10%，顯著高于其他3種昆蟲的訪花個體數(shù)。1小時的時間內(nèi)意大利蜜蜂的訪花時間為2559.30s，占所有昆蟲訪花時間的95.36%，顯著高于其他3種昆蟲，后三者間沒有顯著性差異。因此，單位時間內(nèi)意大利蜜蜂的訪花個體數(shù)和訪花時間在所有訪花昆蟲中均占有絕對優(yōu)勢，是白天韭菜的主要傳粉昆蟲。

表2 意大利蜜蜂的訪花行為

觀察了55只意大利蜜蜂的訪花行為，每只意大利蜜蜂平均每次訪花的時間57.13s，訪花時間變化很大，最短為5s，最長為252s，每次平均訪問1.11個花序，每分鐘每只意大利蜜蜂可以訪問1.17個花序。

2.3 飛行傳粉昆蟲對韭菜傳粉結(jié)實的作用

圖2 罩籠和不罩籠韭菜結(jié)籽率比較

由圖2可知，意大利蜜蜂等飛行昆蟲對韭菜的結(jié)籽率有非常顯著的影響作用，不罩籠韭菜結(jié)籽率為82.79%，顯著高于罩籠外韭菜結(jié)籽率64.63%（F=8.39，P=0.012），不罩籠的比罩籠的高18.16%。

3 討論

韭菜是典型的蟲媒傳粉植物，因此韭菜田的昆蟲等節(jié)肢動物對韭菜授粉極為重要。韭菜是百合科植物，具有特殊的揮發(fā)性氣味，能夠起到化感作用并對田間的昆蟲結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[4，5]，例如對有些昆蟲產(chǎn)生排斥和趨避作用[5，6]，也會對有些昆蟲產(chǎn)生吸引作用[7]。白天韭菜田觀察到的訪花昆蟲種類比較少，其中意大利蜜蜂的數(shù)量和訪花時間均處于絕對優(yōu)勢，因此可以確定意大利蜜蜂是韭菜田花期白天授粉的昆蟲，韭菜氣味對其沒有排斥作用。本文對意大利蜜蜂的訪花習(xí)性進行了觀察，發(fā)現(xiàn)意大利蜜蜂每次訪花的時間為57.13s，這與每個韭菜花序上有20～30個小花有關(guān)，其每分鐘可以訪問1.17個花序，表明其有較高的訪花效率。罩籠隔絕了蜜蜂的傳粉作用，使韭菜結(jié)籽率降低了18.16%，表明意大利蜜蜂對韭菜結(jié)籽有明顯的傳粉作用。已經(jīng)有研究表明，人工釋放蜜蜂可以增加作物產(chǎn)量，例如在為白蓮授粉的試驗中發(fā)現(xiàn)，蜜蜂授粉比無蜂授粉提高40～50%的結(jié)實率，白蓮增產(chǎn)達到23.83%[8]；枸杞利用蜜蜂授粉，坐果率平均提高12.90%，結(jié)果率平均提高25.74%，蜜蜂授粉能顯著提高枸杞產(chǎn)量[9]。因此，在韭菜花期人工釋放蜜蜂可以增加韭菜結(jié)籽數(shù)量和產(chǎn)量。

同時，研究中罩籠的處理中，避免了蜜蜂等飛行昆蟲的訪花，底部的爬行昆蟲可以進出，該處理區(qū)的韭菜結(jié)籽率仍然有64.63%，表明其他昆蟲對韭菜的傳粉作用超過了50%，對于韭菜的繁殖有非常重要的作用。Walker等（2011）研究了小型節(jié)肢動物對洋蔥潛在的傳粉作用，發(fā)現(xiàn)小型節(jié)肢動物的多樣性、豐度及其對農(nóng)作物傳粉的貢獻，決定了其作為潛在傳粉者的價值[10]。本文調(diào)查韭菜花期田間節(jié)肢動物的群落，發(fā)現(xiàn)29種節(jié)肢動物，物種多樣性較高，其中蛛形綱和鞘翅目的昆蟲的優(yōu)勢度最高，而蜜蜂等膜翅目昆蟲優(yōu)勢度低于10%，各種節(jié)肢動物在傳粉中的作用還需要進一步研究。

本研究首次研究了韭菜田節(jié)肢動物的群落及其對韭菜授粉作用，發(fā)現(xiàn)意大利蜜蜂是白天訪問韭菜花的主要昆蟲，也是重要的授粉昆蟲，其對韭菜結(jié)籽增產(chǎn)作用為18.16%。

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[3]歐陽芳,呂飛,門興元,等.中國農(nóng)業(yè)昆蟲生態(tài)調(diào)節(jié)服務(wù)價值估算[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(12):4000-4006.

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[10]Walker MK，Howlett BG，Wallace AR，et al．The diversity and abundance ofsmall arthropods in onion[J]，Allium cepa，seed crops，and their potential role in pollination[J]．Journal of Insect Science，2011，11(2):160－166．

Visiting characteristics of insect pollinators and its pollination function for Chinese chives

Xu Heng，Li Lili，Lu Zengbin，Dong Song，Li Wenqiang，Yu Yi，Men Xingyuan

（Institute of Plant Protection,Shandong Academy of Agricultural Sciences，Jinan 250100,China）

Behavior and pollination function of insect pollinators to Chinese chives（Allium Tuberosum）were studied.The results showed that Apis mellifera ligustica Spinola was the most dominant insect of visiting Chinese chive flowers and the most important pollinator in the daytime.Its visiting time lasted 57.13s in one visitation,and visited 1.11 flowers per time.Pollination of A.mellifera ligustica promoted 18.16%Chinese chive seed setting rate.Other insects also contributed 64.63%pollination,which was important to maintain the Chinese chive production.

Allium Tuberosum，Insect pollinators，Apis mellifera，ligustica Spinola,pollination，seed setting rate

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蜂產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊

門興元（1974－），男，研究員，從事生態(tài)學(xué)和昆蟲生態(tài)服務(wù)功能研究，E-mail:menxy2000@hotmail.com。