共生與非共生爪哇偽枝藻對高溫脅迫的響應(yīng)

雷亞萍 許麗紅 曾 臻 吳 麗

(武漢理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 武漢 430070)

共生與非共生爪哇偽枝藻對高溫脅迫的響應(yīng)

雷亞萍 許麗紅 曾 臻 吳 麗

(武漢理工大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院, 武漢 430070)

研究以自由生長的爪哇偽枝藻(Free-living S. javanicum, fs)和分離自地衣的爪哇偽枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss)為研究對象, 探究了不同生長狀態(tài)爪哇偽枝藻對高溫(45℃)脅迫的響應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下, 爪哇偽枝藻光合活性、葉綠素a及類胡蘿卜素含量下降; 丙二醛(MDA)、胞外多糖及可溶性蛋白含量上升。在高溫處理下, 與fs相比, ss光合活性下降較慢, 且高溫處理后ss的葉綠素a及類胡蘿卜素含量也明顯高于fs。高溫處理下, 與fs相比, ss的MDA含量和增長速度均較低; 并且在面臨高溫脅迫時(shí), ss能夠更快的分泌胞外多糖和可溶性蛋白質(zhì), 從而在一定程度上達(dá)到自我保護(hù)的目的。研究結(jié)果表明, 在暴露于高溫脅迫時(shí), 相較于自由生長狀態(tài), 來自地衣的爪哇偽枝藻具有更高的自我保護(hù)效率。

生物結(jié)皮; 爪哇偽枝藻; 自由生長; 共生; 高溫脅迫; 生理生化

生物結(jié)皮廣泛存在于全球干旱、半干旱地區(qū),是由藻類、地衣、苔蘚、真菌及異氧細(xì)菌等生物組分膠結(jié)土壤顆粒在地表形成的一層易剝離的生物土壤復(fù)合層[1]。在其形成過程中能夠增加土壤中的有機(jī)質(zhì), 固定大氣中的氮素, 具有穩(wěn)定地表、沃土增肥等重要生態(tài)功能[1,2]。生物結(jié)皮一般按照“藻結(jié)皮—地衣結(jié)皮—蘚結(jié)皮”的階段進(jìn)行發(fā)育演替[3]。與藻結(jié)皮相比, 地衣結(jié)皮的表面更加粗糙, 抗壓能力更強(qiáng), 以及更高的固碳及固氮能力[4,5]。因此, 藻結(jié)皮向地衣結(jié)皮階段的發(fā)育演替, 對于生物結(jié)皮生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要意義。當(dāng)藻結(jié)皮演替為地衣結(jié)皮時(shí), 結(jié)皮中雖然藻類生物量(包括地衣中共生的藻類生物量)增加, 但自由生長的藻類(不包括地衣中共生的藻類)生物量卻下降, 此時(shí)大部分藻類都處于共生狀態(tài), 以地衣共生體的形式存在[6]。已有研究表明, 與自由生長的藻類相比, 地衣共生體對環(huán)境脅迫的保護(hù)機(jī)制更為有效[7—9]。因此, 藻類生長狀態(tài)的改變很可能是結(jié)皮發(fā)育演替的重要機(jī)制之一; 同時(shí)研究共生狀態(tài)對藻類生理特性的影響, 對了解藻類適應(yīng)荒漠環(huán)境的機(jī)理也有著非常重要的科學(xué)意義。

在荒漠地區(qū), 較高的晝夜氣溫差異和溫度波動(dòng)是影響荒漠藻類生存的重要環(huán)境因子, 同時(shí), 高溫也能夠?qū)е翽S II反應(yīng)中心及捕光色素復(fù)合體的不可逆滅活等[10]。有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道[11], 在夏秋季節(jié)時(shí),流沙表面溫度最高時(shí)達(dá)到66℃, 生物結(jié)皮在灼熱的沙表面不可避免受到高溫脅迫。爪哇偽枝藻(Scytonema javanicum)作為生物結(jié)皮中優(yōu)勢種類之一, 對結(jié)皮的形成和發(fā)育具有十分重要的作用, 其主要分布在結(jié)皮表面, 因此也更容易受到外界環(huán)境條件的影響[12]。Brock等[13]指出自由生長的藻類對干旱的耐受力較小; 當(dāng)藻類周圍的水勢降低時(shí), 自由生長的藻類的光合活性比地衣的停止得更早一些。因此, 本研究以自由生長的爪哇偽枝藻和分離自地衣中的爪哇偽枝藻為實(shí)驗(yàn)材料, 對比高溫條件下兩種爪哇偽枝藻生理生化特性的差異, 從而探究共生后藻類對高溫脅迫響應(yīng)的變化, 揭示共生關(guān)系對藻類抗脅迫能力的影響。

1 材料與方法

1.1 藻種的培養(yǎng)

共生與非共生爪哇偽枝藻是從荒漠地表的生物結(jié)皮中分離、純化所得。將以真菌共生體形式存在的爪哇偽枝藻分離純化, 將其記為共生態(tài)爪哇偽枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss); 非共生爪哇偽枝藻是指結(jié)皮中分離的自由生長的爪哇偽枝藻(Free-living S. javanicum, fs)。將分離純化的ss和fs轉(zhuǎn)至BG-110培養(yǎng)基中, 待藻體生長到對數(shù)生長期后, 將藻液轉(zhuǎn)接到2 L的培養(yǎng)瓶中通氣培養(yǎng), 培養(yǎng)溫度為(25±1)℃, 光強(qiáng)為40 μE/(m2·s)(連續(xù)光照)。培養(yǎng)15—20d后收集藻液, 將藻液在離心機(jī)8000 r/ min離心10min, 然后將藻體收集在0.22 μm的微孔濾膜上備用。

1.2 試驗(yàn)的設(shè)計(jì)

在荒漠地區(qū)的夏季, 地表溫度在正午一般高于40℃, 有研究發(fā)現(xiàn)35℃有利于保持藻體細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu), 而45℃的高溫脅迫則顯著破壞了藻體細(xì)胞結(jié)構(gòu)[11], 因此本實(shí)驗(yàn)采用45℃作為高溫處理, 從而研究共生與非共生的爪哇偽枝藻抗高溫脅迫能力的差異。高溫處理前將收集的兩種藻體分別涂布于海綿表面, 放置于盛有BG110培養(yǎng)基的培養(yǎng)皿中使藻絲能夠得到足夠的水分及營養(yǎng)。之后將培養(yǎng)皿置于45℃條件下進(jìn)行處理[光照強(qiáng)度為40 μE/(m2·s)],在不同處理時(shí)間(0、1h、5h、12h和24h)取樣進(jìn)行相應(yīng)生理指標(biāo)的測定, 每組3個(gè)樣品作為重復(fù)。實(shí)驗(yàn)中以25℃培養(yǎng)溫度為對照。

1.3 生理指標(biāo)的測定

光化學(xué)效率 將處理好的樣品放入黑暗處使其暗適應(yīng)20min, 然后利用便攜式光合作用儀LI-6400測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù): 最大熒光(Fm)和初始熒光(Fo), 計(jì)算藻體PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm):

式中, Fv/Fm為可變熒光與最大熒光之比。

葉綠素a含量 取0.1 g的藻體, 加入2—3 mL的100%丙酮用研缽充分研磨, 轉(zhuǎn)移到10 mL的離心管中, 定容至5 mL, 搖勻。然后放入4℃冰箱中黑暗靜置18—24h, 8000 r/min離心15min后取上清液,用紫外可見分光光度計(jì)測定663、490和384 nm處光密度(OD)值, 以三色公式[14]Chl.a=(1.02A663–0.027A384–0.01A490)/CChl.a×V/m計(jì)算樣品中所含葉綠素a含量, 單位為μg/g。其中, Chl.a 代表葉綠素a含量; CChl.a為葉綠素的消光系數(shù), 取值為92.5, 單位為L/(g·cm); V為丙酮提取液體積(mL); m為樣品質(zhì)量(g)。

類胡蘿卜素(Carotenoid)含量 類胡蘿卜素的測定方法同上, 計(jì)算公式為[14]Car=(1.02A490–0.08A384– 0.026A663)/CChl.a×V/m, 計(jì)算類胡蘿卜素的含量, 單位為μg/g。其中, Car代表類胡蘿卜素含量; Ccar為類胡蘿卜素的消光系數(shù), 取值為250, 單位為L/(g·cm); V為丙酮提取液體積(mL); m為樣品重量(g)。

丙二醛(MDA)含量 參照李合生[15]的方法,將干燥處理的藻體0.2 g, 加入2 mL的10%TCA和少量石英砂, 研磨至勻漿, 再加8 mL的TCA進(jìn)一步研磨, 勻漿在4000 r/min離心10min, 上清液為樣品提取液。

取上清液2 mL (對照加2 mL蒸餾水), 加入2 mL 0.67% TBA溶液, 混勻物于沸水浴上反應(yīng)20min, 迅速冷卻后再離心。取上清液分別在532、600和450 nm波長下測定OD度。丙二醛含量(μmol/g)計(jì)算公式為:

式中, CMDA為丙二醛含量, V為提取液體積(mL) ; W為藻體干重(g)。

可溶性蛋白質(zhì)含量 采用考馬斯亮藍(lán)G-250的方法測定細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)的含量[15]。取0.2 g藻體, 加入PBS緩沖液, 于冰水浴下破碎, 3000 r/ min離心10min, 棄去沉淀物。取上清液1 mL加入具塞試管中, 再加入5 mL的考馬斯亮藍(lán)G-250, 充分混合, 放置2min后在595 nm下比色, 測定OD值, 并通過標(biāo)準(zhǔn)曲線查得蛋白質(zhì)含量, 并計(jì)算測試樣品中蛋白質(zhì)含量。

胞外多糖(Exopolysaccharide, EPS) 胞外多糖含量的測定采用苯酚硫酸法[15]。 稱取樣品0.2 g放入具塞管中, 加入5 mL蒸餾水, 于沸水中提取30min(提取2次), 再吸取1 mL樣品液于試管中(重復(fù)2次), 加蒸餾水1 mL, 按順序分別加入苯酚、濃硫酸溶液, 顯色并在485 nm處測定OD值。由標(biāo)準(zhǔn)線性方程求出糖的量, 并計(jì)算測試樣品中糖含量。

1.4 數(shù)據(jù)的分析

本文中方差分析利用One-way ANOVA進(jìn)行分析, 多重比較采用Duncan法進(jìn)行。所有的數(shù)據(jù)分析都在SPSS19.0進(jìn)行, 顯著水平為P＜0.05, 極顯著水平為P＜0.001。

2 結(jié)果

2.1 高溫處理對fs和ss的光化學(xué)效率的影響

如圖 1, 在25℃條件下, fs和ss隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長, 其Fv/Fm均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢, 但各時(shí)間點(diǎn)上兩種偽枝藻的Fv/Fm值之間無顯著性差異(P＞0.05)。高溫處理后(45℃), fs和ss的Fv/Fm值都隨處理時(shí)間呈極顯著下降趨勢(P＜0.001), 且兩種藻的Fv/Fm值都顯著低于對照組(P＜0.05)。處理1h后, fs的Fv/Fm值下降了23%, 5h后, 下降了97%; 而ss的Fv/Fm值在處理1h后只下降了12%, 5h后下降了94%。 5h后fs和ss的Fv/Fm值都趨于穩(wěn)定, 無顯著性變化(P＞0.05)。

2.2 高溫處理對葉綠素a和類胡蘿卜素含量的影響

如圖 2, 在高溫處理1h后, fs和ss的葉綠素a含量均出現(xiàn)顯著下降(P＜0.05), 分別下降37%和17%。之后隨著處理時(shí)間的延長, 葉綠素a含量逐漸趨于穩(wěn)定(P＞0.05), 然而與對照相比, 在高溫處理24h后, fs與ss的葉綠素a含量分別下降28%和9%, 且在整個(gè)高溫處理過程中, ss的葉綠素a含量均極顯著高于fs (P＜0.001)。

在高溫處理后, fs和ss的類胡蘿卜素含量隨處理時(shí)間呈相同變化趨勢, 即均呈現(xiàn)先降低再升高,之后再降低的變化趨勢(圖 3)。在高溫處理24h后, fs與ss的類胡蘿卜素含量分別下降23%和15%, 且在整個(gè)高溫處理過程中, ss的類胡蘿卜素含量均明顯高于fs (P＜0.001)。

圖 1 高溫處理對fs和ss的光化學(xué)效率的影響Fig. 1 The effect of high temperatures on the maximum photochemical efficiency

圖 2 高溫處理對fs和ss的葉綠素a含量的影響Fig. 2 The effect of high temperature on the contents of chlorophyll a

2.3 高溫處理對fs和ss的丙二醛含量的影響

在高溫處理下, fs和ss的MDA含量均隨處理時(shí)間呈明顯增加趨勢(P＜0.001; 圖 4)。在高溫處理早期(1h), fs的MDA含量顯著高于ss (P＜0.05); 然而在高溫處理5h后, ss的MDA含量卻顯著高于fs (P＜0.05)。之后隨處理時(shí)間的延長, fs的MDA含量急劇增加, 而ss的MDA含量增加卻相對緩慢, 直至在高溫處理24h后, fs的MDA含量極顯著高于ss (P＜0.001), 此時(shí)fs的MDA含量為處理前的4.1倍, 而ss的MDA含量為處理前的3.7倍。

2.4 高溫處理對胞外多糖含量的影響

圖 3 高溫處理對fs和ss的類胡蘿卜素含量的影響Fig. 3 The effect of high temperature on the contents of carotenoid

圖 4 高溫處理對fs和ss的丙二醛含量的影響Fig. 4 The effect of high temperatures on the contents of MDA of fs and ss

在45℃高溫處理下, fs和ss的胞外多糖含量都是隨處理時(shí)間呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖 5)。處理前5h, 兩種藻的胞外多糖含量與初始量相比均只有略微的增加, 并無顯著性差異(P＞0.05); 然而處理12h后, 兩種藻的胞外多糖含量均出現(xiàn)顯著增加。高溫處理前fs的胞外多糖含量明顯高于ss(P＜0.05),然而高溫處理24h后, 二者之間的的胞外多糖含量卻基本相同, 無明顯差別(P＞0.05)。與高溫處理前相比, 處理24h后fs的胞外多糖含量增加了1.1倍, 而ss的胞外多糖含量卻增加了2.1倍。

2.5 高溫處理對可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

在整個(gè)高溫處理過程中, fs的可溶性蛋白質(zhì)含量均極顯著高于ss (P＜0.001; 圖 6)。高溫處理1h后,兩種藻的可溶性蛋白質(zhì)含量均出現(xiàn)明顯增加(P＜0.05), 之后在高溫處理12h內(nèi), 可溶性蛋白質(zhì)含量均無明顯增加(P＞0.05), 直到處理24h后, 兩者的可溶性蛋白質(zhì)含量再次出現(xiàn)明顯增加, 此時(shí)fs的可溶性蛋白質(zhì)含量為處理前的2.7倍, 而ss的可溶性蛋白質(zhì)含量為處理前的3.7倍。

圖 5 高溫處理對fs和ss的胞外多糖含量的影響Fig. 5 The effect of high temperatures on the contents of EPS of fs and ss不同字母代表差異顯著(P ＜ 0.05); 下同Different letters represent significant differences; the same applies below

圖 6 高溫處理對fs和ss的可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig. 6 The effect of high temperatures on the contents of Soluble protein of fs and ss

3 討論

爪哇偽枝藻是藻結(jié)皮的一種重要的優(yōu)勢種類,直接分布于結(jié)皮的最表面, 因此經(jīng)常受到外部環(huán)境脅迫條件的影響[16]。而當(dāng)藻結(jié)皮演替到地衣結(jié)皮時(shí), 爪哇偽枝藻又可以同真菌共生形成地衣, 以共生狀態(tài)在結(jié)皮中出現(xiàn)。生存狀態(tài)的改變不僅會(huì)影響結(jié)皮藻類的生理代謝特性, 也可能對其環(huán)境適應(yīng)以及整個(gè)生物結(jié)皮微生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育有著重要的意義。

暗適應(yīng)后葉綠素a的可變熒光與最大熒光的比值(Fv/Fm)是PS II最大光化學(xué)產(chǎn)量, 反映PSII反應(yīng)中心的最大光能轉(zhuǎn)換效率, 是植物(包括藻類)潛在的、最大的光合活性[17]。在沒有受到脅迫的時(shí)候,光合生物Fv/Fm值維持在穩(wěn)定的水平, 高等植物通常大于0.8, 真核藻類約為0.6, 而藍(lán)藻維持在0.4—0.5[18]。然而當(dāng)處于脅迫狀態(tài)時(shí), Fv/Fm值便會(huì)出現(xiàn)下降。在本研究中, 高溫處理5h后fs和ss的Fv/Fm值接近于0, 說明5h高溫處理已使兩種狀態(tài)S. javanicum的PSII反應(yīng)中心受到嚴(yán)重破壞, 甚至喪失活性。高溫處理后fs和ss葉綠素a含量的顯著下降也證實(shí)了這一點(diǎn)。然而對比不同生長狀態(tài)的兩種偽枝藻, 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明ss的光合活性一直是高于fs, 并且在高溫處理后, 其光合活性下降速度也慢于fs, 這說明與真菌共生后, S. javanicum對高溫的耐受能力要高于其自由生長狀態(tài), 同時(shí)也說明自由生長的藻類對光抑制更加的敏感, 會(huì)遭受更嚴(yán)重的損傷。另外, 在高溫處理?xiàng)l件下, ss的葉綠素a含量只降低1/4左右, 而fs的葉綠素a含量卻降低了近1/2。這也進(jìn)一步說明高溫對fs的細(xì)胞造成了更為嚴(yán)重的損傷;相對于自由生長狀態(tài), 共生后的S. javanicum可能存在某種保護(hù)機(jī)制, 降低了高溫對其造成的損傷, 進(jìn)而使更多的葉綠素a分子得以保留。同時(shí), 實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明在高溫處理的1–5h時(shí)內(nèi), fs和ss的類胡蘿卜素含量均明顯增加, 這很可能是S. javanicum在受到高溫脅迫時(shí), 藻細(xì)胞通過合成大量類胡蘿卜素來淬滅細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的活性氧。此外高溫處理24h后, ss產(chǎn)生的類胡蘿卜素含量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于fs, 這也可能說明ss對高溫的保護(hù)機(jī)制更為有效。

丙二醛(MDA)是植物細(xì)胞在逆境下發(fā)生膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一, 通常將它作為膜脂過氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)。MDA既是過氧化產(chǎn)物,又是一種能強(qiáng)烈地與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)的物質(zhì), 能引起對酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷, 導(dǎo)致膜的結(jié)構(gòu)及生理完整性的破壞[19]。有研究表明, 藍(lán)藻在遭受脅迫時(shí), 細(xì)胞內(nèi)的MDA會(huì)急劇增加[20]。本研究發(fā)現(xiàn), 從整體來看, 高溫處理后fs的MDA含量是明顯高于的ss的, 說明fs的膜結(jié)構(gòu)遭受到了更為嚴(yán)重的損傷, 同時(shí)也說明在與真菌共生后, ss對活性氧的清除是更為有效的, 這與高溫處理后, fs中更低的葉綠素a濃度及類胡蘿卜素含量的結(jié)果是一致的。

當(dāng)植物受到高溫脅迫時(shí), 所吸收多余的光能很難以熱能形式或者通過光化學(xué)作用耗散掉, 因此就會(huì)在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧, 進(jìn)而對其類囊體膜、蛋白以及色素造成氧化損傷[21,22]。已有研究顯示, 生物結(jié)皮中藻類胞外多糖對保護(hù)藻類自身和其他生物抵御荒漠環(huán)境條件(高溫、干旱、輻射等)的影響起著重要的作用[23]; 同時(shí)這些胞外多糖在控制藻細(xì)胞水分的吸收、輸出中也起著重要的調(diào)節(jié)作用, 從而使細(xì)胞在吸脹和收縮過程中免受傷害。作為胞外基質(zhì), 胞外多糖中沉積有大量色素類物質(zhì), 能夠吸收、屏蔽掉大部分UV輻射, 減少UV輻射傷害[24]。另外, 也有研究證實(shí)胞外多糖還能夠有效清除活性氧, 降低藻體的氧化損傷[25,26]。本研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)藻細(xì)胞從常溫轉(zhuǎn)到45℃高溫下時(shí),胞外多糖含量明顯增加, 這也進(jìn)一步證實(shí)胞外多糖在藻細(xì)胞抵御高溫脅迫中的作用。當(dāng)暴露于高溫脅迫時(shí), ss中胞外多糖的合成速率要明顯高于fs, 這也很可能是ss具有更強(qiáng)的抗高溫脅迫的另一重要原因。此外, 作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì), 可溶性蛋白的增加和積累能提高細(xì)胞的保水能力, 對細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用[27]。本研究發(fā)現(xiàn)雖然fs的可溶性蛋白質(zhì)含量一直都是高于ss的, 但是ss的可溶性蛋白質(zhì)增加的量卻高于fs, 這也進(jìn)一步說明ss對細(xì)胞的保護(hù)作用更加有效和快速。

本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)暴露于高溫脅迫時(shí), 以共生形式存在的ss能夠保存更多的葉綠素a, 且Fv/Fm值的下降速率明顯低于自由生長形式的fs, 而EPS的合成速率明顯高于fs; ss的類胡蘿卜素含量、可溶性蛋白含量均明顯高于高于fs。以上結(jié)果均說明, 當(dāng)藻類與真菌共生后, 有利于光合產(chǎn)物的產(chǎn)生,藻類和真菌的相互刺激, 增加了其光保護(hù)和抗氧化能力, 總而言之, 共生關(guān)系的發(fā)生有效提高了S. javanicum對高溫脅迫的適應(yīng)能力, 有利于S. javanicum在荒漠地區(qū)生存發(fā)展, 這也很可能是地衣結(jié)皮取代藻結(jié)皮成為優(yōu)勢類型的重要內(nèi)在機(jī)理之一。

4 結(jié)論

本文通過在實(shí)驗(yàn)室條件下培養(yǎng)自由生長的爪哇偽枝藻和與分離自地衣共生體的爪哇偽枝藻, 研究了在高溫條件下兩者的生理生化特性變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn), 在高溫脅迫下, ss光合活性的降低速率明顯慢于fs; 且處理24h后, ss保存的葉綠素a及類胡蘿卜素含量明顯高于fs; 同時(shí)ss的MDA含量和其增長速率明顯低于fs; 暴露于高溫脅迫時(shí), ss能夠更快的分泌出胞外多糖和可溶性蛋白質(zhì), 保護(hù)自身細(xì)胞免受更嚴(yán)重的損傷。因此, 本研究發(fā)現(xiàn)共生關(guān)系對藻類細(xì)胞有一定的保護(hù)作用, 能夠明顯提高S. javanitus對高溫脅迫的耐受能力。

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RESPONSE TO HIGH TEMPERATURE STRESS IN SYMBIOTIC AND FREELIVING SCYTONEMA JAVANICUM

LEI Ya-Ping, XU Li-Hong, ZENG Zhen and WU Li
(School of Resources and Environmental Engineering, Wuhan University of Technology, Wuhan 430070, China)

Biological soil crusts (BSCs) are widely distributed in global arid and semi-arid environment, where high temperature stress is one of the critical environmental factors to control the survival of algae. As a common species in BSCs, Scytonema javanicum appears in alga crust stage as free-living form and in lichen crust as symbiotic form to regulate the formation and development of BSCs. This study explored the effect of high temperature stress (45℃) on symbiotic (ss) and free-living S. javanicum (fs). The results showed that high temperature stress declined the photosynthetic activity more dramatically in ss compared with in fs, and high temperature stress induced a higher biomass in ss compared with in fs. Compared with fs, ss had lower growth rate and MDA content, and faster extropolysaccharides-released and soluble protein- to protect from damages. The results showed that, compared with free-living form, the S. javanicum from lichens had higher self-protection efficiency when exposed to high temperature.

Biological crust; Scytonema javanicum; Free; Symbiosis; High temperature stress; Physiological and biochemical

Q142

A

1000-3207(2017)03-0671-06

10.7541/2017.85

2016-05-31;

2016-12-28

國家自然科學(xué)基金(31300100)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31300100)]

雷亞萍(1990—), 女, 湖北武漢人; 碩士研究生; 研究方向?yàn)樵孱惌h(huán)境生物學(xué)。E-mail: 695975007@qq.com

吳麗(1983—), 博士; E-mail: wuli774@126.com