馮世敏吳明姝熊 蓮李東京王俊莉劉冬燕,

(1. 上海師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系, 上海 200234; 2. 上海師范大學(xué)城市生態(tài)與環(huán)境研究中心, 上海 200234)

太平湖浮游動物動態(tài)演替與環(huán)境因子的相關(guān)性研究

馮世敏1吳明姝1熊 蓮1李東京1王俊莉1劉冬燕1,2

(1. 上海師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系, 上海 200234; 2. 上海師范大學(xué)城市生態(tài)與環(huán)境研究中心, 上海 200234)

2012年11月至2014年10月, 對太平湖浮游動物群落進(jìn)行了為期兩年的調(diào)查研究。共鑒定出浮游動物45屬89種, 其中輪蟲 29屬69種、枝角類5屬7種、橈足類2屬4種和原生動物9屬9種; 優(yōu)勢種主要來自于輪蟲異尾輪蟲屬(Trichocereca)和龜甲輪蟲屬(Keratella)。浮游動物的豐度值存在明顯的季節(jié)變化, 表現(xiàn)為夏季最大,平均達(dá)1326 ind./L, 秋季春季次之, 分別為608和605 ind./L, 冬季最小為216 ind./L; 垂直分布表現(xiàn)為春夏季太平湖表層浮游動物豐度最高, 中間層次之, 底層最小, 秋冬季則表現(xiàn)為中間層最高。浮游動物群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)中間層普遍高于表層和底層, Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為底層要高于表層和中間層, 季節(jié)變化表現(xiàn)為夏秋季顯著高于冬春季的現(xiàn)象, 水質(zhì)評價表明夏秋季水質(zhì)好于春冬季。聚類和多維尺度分析表明: 太平湖浮游動物可分為夏秋季類群與春冬季類群, 兩類群均表現(xiàn)為湖心與上下游區(qū)域群落結(jié)構(gòu)差異較大, 其中春冬季類群差異較明顯; 相關(guān)和逐步回歸分析表明: 透明度和水溫為太平湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境影響因子; 依據(jù)結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)和冗余分析(RDA)的結(jié)果顯示, 在溶解氧和水溫較高的水環(huán)境中浮游動物豐度值表現(xiàn)為較大, 其中水溫對輪蟲的影響高于對枝角類和橈足類的影響。

太平湖; 浮游動物; 相關(guān)性分析; 冗余分析; 結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)

浮游動物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,具有個體微小、數(shù)量多、代謝活動強(qiáng)等特點, 多以浮游植物、腐屑、細(xì)菌等為食, 其本身又為浮游動物食性魚類提供餌料, 在水生生態(tài)系統(tǒng)中起承上啟下的作用, 是水生生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié), 在組成食物鏈、調(diào)節(jié)湖泊自凈能力和保持湖泊生態(tài)平衡等方面起著重要作用[1—3]。此外,浮游動物與水質(zhì)質(zhì)量關(guān)系密切, 有些種類對環(huán)境變化反應(yīng)很敏感, 水質(zhì)的任何變化都可能影響它們的生理功能、種類豐度、群落結(jié)構(gòu)等[4,5], 因此, 浮游動物的群落組成、豐度、優(yōu)勢種、生物多樣性等與水體的營養(yǎng)程度密切相關(guān), 是水質(zhì)污染及營養(yǎng)水平的重要指標(biāo), 從而為水生生態(tài)系統(tǒng)健康評估提供很好的參數(shù)[6—8]。掌握浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征對研究漁業(yè)資源開發(fā)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)方面也具有重要意義[1]。基于這些特點, 浮游動物群落的研究已成為了水生生物學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。

太平湖流域地處安徽省黃山市境內(nèi), 位于東經(jīng)117°28′—118°21′, 北緯30°0′—30°32′, 1970年建成,流域面積2800 km2, 庫長約50 km, 最大水深約70 m,平均水深約40 m, 是安徽省最大的水庫型湖泊, 在2012年被列入國家第二批生態(tài)環(huán)境保護(hù)專項, 2014年又成為全國15個重點保護(hù)湖泊之一。最近幾年, 關(guān)于安徽省太平湖生態(tài)環(huán)境的調(diào)查研究較少,其中“八五”期間中國科學(xué)院水生生物研究所對太平湖進(jìn)行了水質(zhì)特征、浮游生物的調(diào)查[9,10], 近兩年陸林和劉亞鳳等[11,12]又分別對太平湖旅游地演化過程和底質(zhì)沉積物多種重金屬分布特征時行研究, 而對太平湖浮游動物群落變化研究甚少。鑒于對太平湖生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重要性, 其生態(tài)本底調(diào)查及研究急需拓展, 本研究對安徽太平湖進(jìn)行了為期兩年的調(diào)查, 利用浮游動物種類組成、豐度、生物量、優(yōu)勢種和生物多樣性指數(shù)等指標(biāo), 結(jié)合聚類分析及冗余分析探討了太平湖浮游動物的群落結(jié)構(gòu)及時空動態(tài)變化, 分析現(xiàn)階段太平湖的水質(zhì)狀態(tài)及其影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的因素, 并利用多種指標(biāo)對太平湖水庫的水生態(tài)環(huán)境進(jìn)行評價, 旨在為太平湖的水生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點布設(shè)和采樣時間

2012年11月—2013年9月期間每隔2個月對太平湖進(jìn)行一次采樣, 時間分別為2012年11月和2013年1月、3月、5月、7月和9月, 2013年9月—2014年10月期間按每個季度采樣一次, 分別為2013年12月和2014年4月、7月和10月。從上游至下游共設(shè)5個采樣點, 分別記為H1、H2、H3、H4、H5 (圖 1)。

圖 1 太平湖采樣點布設(shè)圖Fig. 1 The distribution of sampling sites in the Taiping Lake

1.2 水質(zhì)理化指標(biāo)的測定

水質(zhì)檢測項目有透明度(SD)、水深(D)、溶解氧(DO)、水溫(T)和葉綠素a (Chl.a)。SD利用薩氏盤測量; DO利用HQ30D53便攜式溶氧儀在現(xiàn)場測定; Chl.a樣品現(xiàn)場抽濾后閉光保存帶回實驗室, 依照國標(biāo)水質(zhì)葉綠素的測定分光光度法(SL 88-2012)測定Chl.a的濃度。

1.3 樣品采集與處理

用25號浮游生物網(wǎng)于水面以下約0.5 m處, 反復(fù)做“∞”型拖曳約5—10min, 提出水面得到濃縮樣,滴加1 mL 4%甲醛溶液固定保存, 帶回實驗室進(jìn)行定性分析。用5 L的有機(jī)玻璃采水器分別采集上(水面下0.5 m處)、中、下(距水底0.5 m處)三層各5 L水(共15 L), 加入75 mL魯哥試液固定保存, 靜置24h后, 經(jīng)沉淀濃縮至約50 mL, 帶回實驗室進(jìn)行定量分析。

種類鑒定主要參考王家楫、周鳳霞和Koste等[13—15]。計數(shù)時充分搖勻定量樣品, 用移液槍吸取1 mL樣品, 注入1 mL的計數(shù)框中, 在光學(xué)顯微鏡10×10倍視野下進(jìn)行全片計數(shù), 計數(shù)2 次, 取平均值。

1.4 浮游動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的計算

將得到的數(shù)據(jù)分類整理, 依據(jù)以下公式換算成浮游動物的豐度, 描述浮游動物群落特征的參數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef多樣性指數(shù)(d)和Pielou均勻度指數(shù)(J′)。

式中, ni為第i種浮游動物個體數(shù), N為1 L水中浮游動物的個數(shù)(ind./L), S為浮游動物種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計學(xué)處理

采用SPSS19.0 統(tǒng)計軟件進(jìn)行相關(guān)、逐步回歸分析、聚類和多維尺度分析以及非參數(shù)統(tǒng)計檢驗中的獨(dú)立樣本T檢驗和克魯斯凱-沃利斯方差分析,冗余分析的統(tǒng)計學(xué)計算采用Canoco4.5軟件處理,結(jié)構(gòu)方程模型(Structure Equation Modeling, SEM)采用AMOS軟件進(jìn)行分析, 所有分析都以0.05作為顯著性置信限。

2 結(jié)果

2.1 理化指標(biāo)時空分布

各樣點水溫與溶解氧無明顯變化, 水溫19.1—19.7℃, 溶解氧7.47—8.75 mg/L (圖 2)。太平湖水溫與溶解氧存在著顯著的季節(jié)變化(圖 3), 水溫在夏秋季最高25.2—27.7℃, 春冬季較低7.9—12.9℃。

水深與透明度從H1到H5即上游到下游依次遞增, 上游H1最淺(15±3.2) m, 透明度為(2.2±0.4) m,下游H5最深達(dá)到(48.9±0.5) m, 透明度為(3.9±1) m,溶解氧百分比與浮游植物葉綠素a含量從上游至下游遞減趨勢非常明顯(圖 2)。由于季節(jié)的影響, 水深、透明度、溶解氧百分比和浮游植物葉綠素a都存在顯著的時間變化(圖 3), 夏季水位最高, 平均值為29.7 m, 冬季水位最低, 平均值為20.6 m。透明度則相反表現(xiàn)為春冬季高于夏秋季, 但變化幅度不大。溶解氧百分比春夏季高于秋冬季, 5月份左右達(dá)最大值(118.1±9.7)%, 9、10月份達(dá)到最低為(62.5±9.3)%, 與葉綠素a變化相反, 葉綠素a在9、10月出現(xiàn)峰值為(14.28±9.03) μg/L, 5月左右出現(xiàn)谷值為(3.03±1.13) μg/L。

2.2 浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成與分布

調(diào)查周期內(nèi), 全湖共檢測到浮游動物45屬89種(表 1), 隸屬于輪蟲、枝角類、橈足類和原生動物。其中, 輪蟲最多, 共計29屬69種, 占種類組成的77.5%, 占絕對優(yōu)勢; 原生動物次之, 共計9屬9種, 占種類組成的10.1%; 枝角類共計5屬7種, 占種類組成的7.9%; 橈足類最少共計2屬4種, 占種類組成的4.5%。通過公式計算, 利用優(yōu)勢度(Y＞0.02)篩選出浮游動物的優(yōu)勢種, 結(jié)果共檢測到優(yōu)勢種32種, 主要是以輪蟲為主共23種, 原生動物4種、橈足類3種和枝角類2種, 其中輪蟲中的異尾輪蟲屬(Trichocereca)和龜甲輪蟲屬(Keratella)占優(yōu)勢。

圖 2 各調(diào)查站位理化指標(biāo)的周年平均值Fig. 2 Annual averages of physical and chemical index in each site

圖 3 各理化指標(biāo)平均值時間變化Fig. 3 Annual variation of the verages of physical and chemical index

浮游動物種類時空分布 太平湖浮游動物中主要以輪蟲為主, 從上游H1到下游H5輪蟲變化呈現(xiàn)先降后增再降的變化規(guī)律, 其余各浮游動物種類數(shù)無明顯變化(圖 4), 其中上游H1和下游H4區(qū)域的種類數(shù)較多, 全年累計出現(xiàn)種類數(shù)據(jù)分別達(dá)72種和66種, 而中部地區(qū)H2累計出現(xiàn)種類最少, 為56種。

調(diào)查期間太平湖浮游動物季節(jié)變化較明顯(圖5), 輪蟲表現(xiàn)為夏秋季明顯高于冬春季, 這可能由于水溫對輪蟲的生長發(fā)育有著重要影響, 輪蟲變化與水溫變化趨勢基本一致(圖 3、圖 5), 對其進(jìn)行相關(guān)分析得到相關(guān)系數(shù)R=0.873 (P＜0.01), 輪蟲與水溫呈極顯著相關(guān)。而原生動物夏季最高, 秋季則未檢測出, 枝角類與橈足類季節(jié)變化不明顯, 隨著太平湖時間演替枝角類有所增加(圖 5)。從優(yōu)勢種來看春季主要以疣毛輪蟲屬(Synchaeta)和多肢輪蟲屬(Polyarthra)為主要優(yōu)勢種, 夏秋季主要以異尾輪蟲屬(Trichocereca)和龜甲輪蟲屬(Keratella)為主要優(yōu)勢種, 冬季則以疣毛輪蟲屬(Synchaeta)和無節(jié)幼體(Nauplii)為優(yōu)勢種。

浮游動物豐度與生物量動態(tài)分布 太平湖浮游動物的豐度值在各采樣點均呈明顯的季節(jié)變化, 表現(xiàn)為夏季最大, 平均值達(dá)1326 ind./L, 秋季春季次之, 分別為608和605 ind./L, 冬季最小, 為216 ind./L, 這與浮游動物組成季節(jié)變化規(guī)律相同?？傮w上從上游H1到下游H5浮游動物豐度呈遞減趨勢, 周年變化為200—1531 ind./L, 年平均值為689 ind./L。從生物量角度分析, 其與豐度季節(jié)變化有所不同, 從上游H1至湖中心H3區(qū)域最大峰值出現(xiàn)在春季, 平均值為2.5 mg/L, 下游H4至H5區(qū)域則秋季最大, 平均值為2.9 mg/L。整個太平湖平面分布從上游到下游春夏季依然呈遞減趨勢與豐度變化相同, 而秋冬季呈正V字形即湖中心H3點最小(圖 6)。

由圖 7所示垂直分布表現(xiàn)為在春夏季時太平湖的表層浮游動物豐度最高, 中間層次之, 底層最小,如2013年7月表層平均值達(dá)2981 ind./L, 中間層為2155 ind./L, 底層為1578 ind./L, 秋冬季時則表現(xiàn)為中間層最高如2014年10月平均值為563 ind./L。總體分析, 在浮游動物群落演替過程中豐度有所下降, 而各層浮游動物生物量演替規(guī)律則基體保持一致。

表 1 太平湖中的浮游動物種類Tab. 1 The zooplankton species found in the Taiping lake

浮游動物優(yōu)勢種變化 由圖 8、圖 9看出,在整個調(diào)查期間各浮游動物優(yōu)勢種占總優(yōu)勢種比例表現(xiàn)為輪蟲最大, 所占比例達(dá)71.9%, 原生動物次之為12.5%, 橈足類占9.4%, 枝角類最少占6.3%, 說明安微太平湖浮游動物主要是以輪蟲為主要優(yōu)勢種。從季節(jié)變化看, 春季除輪蟲外主要以橈足類,夏季以原生動物類為優(yōu)勢種, 在秋季時優(yōu)勢種主要以輪蟲類和橈足類為主, 原生動物類則未出現(xiàn)。從水平分析看優(yōu)勢輪蟲類所占比例表現(xiàn)為上下游高于湖中心區(qū)域, 枝角類作為優(yōu)勢種主要出現(xiàn)在湖中心區(qū)域H2和H3處, 橈足類從H1到H5所占比例先增后減, 說明太平湖湖中心區(qū)域橈足類作為優(yōu)勢種高于上下游, 原生動物類則相反表現(xiàn)為上下游所占比例高于湖中心區(qū)域(圖 9)?？偭可戏治鰞?yōu)勢種類存在顯著周期性, 每年的9、10月份出現(xiàn)一次峰值, 3、4月份出現(xiàn)谷值即秋季優(yōu)勢種類最多春季最少,這與葉綠素a的變化規(guī)律相同, 平面分析表現(xiàn)為H2優(yōu)勢種類最多, 從H2到H5依次減少, 整體呈倒V字形, 即太平湖中部區(qū)域優(yōu)勢種類數(shù)大于上下游區(qū)域。

2.3 浮游動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)

太平湖不同采樣時間不同層次的浮游動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)(物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))見表 2。

圖 4 浮游動物種類的水平變化Fig. 4 The region distribution of the zooplanktons

圖 5 太平湖浮游動物時間分布Fig. 5 Annual distribution of zoopanktons in Taiping Lake

圖 6 浮游動物群落豐度與生物量季節(jié)變化Fig. 6 The abundance and biomass seasonal changes of zooplankton communities at different site

圖 7 演替過程中浮游動物豐度與生物量垂直分布Fig. 7 The vertical distribution of abundance and biomass of zooplanktons in the succession

圖 8 太平湖優(yōu)勢種時間分布百分比Fig. 8 The proportion of time distribution of dominant species in the Taiping Lake

由表 2可以發(fā)現(xiàn), 太平湖不同層次浮游動物的Margalef豐富度指數(shù)(d)介于0.31—2.03, 平均值為1.48; Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)介于0.73—2.44, 平均值為1.56; Pielou均勻度指數(shù)(J′)介于0.40—2.33, 平均值為0.70。綜合考慮各層次, 中間層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)普遍高于表層和底層, Pielou均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為底層要高于表層和中間層。各多樣性指數(shù)季節(jié)變化表現(xiàn)為夏秋季顯著高于冬春季, 其中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)秋季最高,平均值分別為2.05和0.82, 春季最低平均值分別為1.10和0.60, 而Margalef豐富度指數(shù)則表現(xiàn)為夏季最高冬季最低, 其值分別為1.95和0.96, 3種多樣性指數(shù)季節(jié)差異均非常顯著(F=1.812, P=0.000; F= 0.590, P=0.002; F=0.352, P=0.000)。

2.4 浮游動物群落的時空劃分

圖 9 太平湖優(yōu)勢種水平分布百分比Fig. 9 The proportion of region distribution of dominant species in the Taiping Lake

以不同季節(jié)不同采樣點獲得的浮游動物樣品的豐度、生物量和多樣性指數(shù)以及各理化因子為變量采用歐式距離進(jìn)行系統(tǒng)聚類(圖 10), 結(jié)果顯示20個樣點的浮游動物大致聚類成夏秋季類群和春冬季類群。夏秋季類群浮游動物種類數(shù)和豐度值較高, 多樣性指數(shù)也較高, 而春冬季類群種類數(shù)少,豐度低, 多樣性指數(shù)也較低。在夏秋季類群內(nèi)上游與湖中心區(qū)域各采樣相似性較高, 而春冬季類群再現(xiàn)湖中心區(qū)域與下游各采樣點相似性較高。

對兩個季類群分別進(jìn)行多維尺度分析并建立MDS排序圖, 圖 10A為夏秋季類群各樣點MDS排序圖其Stress值為0.0008小于0.005, RSQ為1.000,圖 10B為春冬季類群各樣點MDS排序圖Stress值為0.0015, RSQ為1.000, 表明MDS排序圖能很好地顯示在同一組浮游動物的相似性和不同組的差異性[16]。夏秋季類群大體可分為四類, 上游H1各層群落相似性較大, 中上游的表層與中間層浮游動物群落結(jié)構(gòu)相似, 而中下游底層群落結(jié)構(gòu)較相似, 總體群落分布較為均勻。春冬季類群與夏秋季類群有所不同, 主要集中在湖心區(qū)域, 上游各層春季群落相似性也較差, 總體表現(xiàn)為湖心與下游群落相似性較大, 在浮游動物現(xiàn)存量和多樣性指數(shù)上都比夏秋季類群低, 這與聚類分析結(jié)果相同。

2.5 浮游動物群落的理化因子分析

浮游動物與環(huán)境因子相關(guān)性 通過Spss19統(tǒng)計分析軟件將太平湖浮游動物種類數(shù)、豐度和生物量與各環(huán)境因了進(jìn)行相關(guān)分析(表 3), 浮游動物豐度與水深和透明度呈極顯著負(fù)相關(guān), 而與水溫、溶解氧百分比和葉綠素a呈顯著正相關(guān); 生物量則與透明度呈負(fù)相關(guān); 浮游動物種類種則與透明度和溶解氧呈極顯著負(fù)相關(guān)與水溫與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)。通過多元逐步回歸分析分別篩選出影響浮游動物豐度、生物量和種類數(shù)的主要因子,結(jié)果表現(xiàn)太平湖透明度(SD)和溫度(T)兩個因子入選了浮游動物豐度回歸方程, 方程為 Y=–248.894 (SD)+23.262 (T)+1073.319 (P＜0.01); 浮游動物生物量的回歸方程只有透明度入選; 而浮游動物種類數(shù)與環(huán)境因子的回歸方程中透明度、溶解氧、溶解氧百分比和葉綠素a四個環(huán)境因子入選, 其方程為Y=–2.369 (DO)–0.876 (SD)+0.211 (DO%)+0.173 (Chl.a)+12.526 (P＜0.05)。從三個回歸方程看出透明度和水溫為太平湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境影響因子。

圖 10 太平湖浮游動物群落系統(tǒng)聚類和多維尺度分析Fig. 10 The cluster analysis and MDS of zooplankton community in the Taiping Lake

表 3 浮游動物與環(huán)境因了相關(guān)分析Tab. 3 The correlation analysis of zooplankton density, biomass and environmental factors

浮游動物與環(huán)境因子冗余分析 對太平湖浮游動物和各環(huán)境因子先進(jìn)行降趨對應(yīng)分析(DCA),結(jié)果顯示最大的排序軸梯度長度小于4, 因此選擇對物種數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)作RDA分析, 分析結(jié)果如表 4、表 5和圖 11所示。

由表 4可見, 排序軸一和排序軸二的特征值分別為0.288和0.140, 分別解釋了物種環(huán)境方差的61.7%和29.9%, 達(dá)總標(biāo)準(zhǔn)特征值的99.1%。RDA排序中的透明度(SD)、水深(D)、溫度(T)、溶解氧(DO)和葉綠素a (Chl. a)等環(huán)境因子共解釋了物種組成總變異的46.3%。軸一的物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.837, 軸二的物種環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.780, 表明太平湖環(huán)境因子與浮游動物群落組成關(guān)系密切。

由表 5可得, 物種兩排序軸與環(huán)境因子兩排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0, 表明排序結(jié)果是可信的。從表中也看出水溫和葉綠素a是RDA第一物種排序軸的重要影響因子, 呈正相關(guān)相關(guān)系數(shù)分別為0.6661,與透明度呈負(fù)相關(guān)相關(guān)系數(shù)為–0.1356; 第二物種排序軸與水深、葉綠素a呈負(fù)相關(guān)性, 其相關(guān)系數(shù)分別為–0.1264和–0.1577, 而與透明度、溶解氧呈正相關(guān)性, 其相關(guān)系數(shù)分別為0.1306和0.149。從RDA運(yùn)行結(jié)果顯示, 輪蟲在1軸上方, 對溫度的影響較高, 而枝角類與橈足類在1軸下方, 對水溫的影響低于輪蟲, 但對葉綠素a影響高于輪蟲, 原生動物類對透明度要求較高。(圖 11)。

表 4 太平湖浮游動物種類和環(huán)境因子間RDA分析的統(tǒng)計信息Tab. 4 The axes of RDA performed on zooplankton in the Taiping Lake

表 5 前2個排序軸和環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab. 5 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

浮游動物與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型 結(jié)構(gòu)方程模型(Structure Equation Modeling, SEM)融合了傳統(tǒng)多變量統(tǒng)計分析中的“因素分析”與“線性模型回歸分析”的統(tǒng)計技術(shù), 對于各種因果模型可以進(jìn)行模型辨識、估計與驗證, 近年來在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用也非常廣泛[17]。為研究主要環(huán)境因子如何對浮游動物生物量和豐度的影響, 本文通過回歸分析篩選出的影響因子(溶解氧、葉綠素a、透明度以及水溫)進(jìn)行模型的假設(shè)。通過對模型進(jìn)行違規(guī)估計檢驗、擬合優(yōu)劣指標(biāo)檢驗和模型修訂指標(biāo)檢驗, 選出有顯著作用的因子和路徑, 結(jié)果如圖12所示, 該模型的近似均方根誤差(RMSEA=0.022＜0.05)與卡方自由度之比(CMIN/DF=1.074＜3)表明觀測數(shù)據(jù)與模型呈較好的擬合。

從圖 12可知浮游動物豐度受溶解氧和水溫直接正向作用, 受透明度直接負(fù)向作用, 其中水溫對浮游動物的作用較大, 而浮游動物豐度又對其生物量作用較大。透明度還可通過水溫間接影響浮游動物豐度; 水溫能通過對水體溶解氧的影響, 間接對浮游動物豐度和生物量起作用, 水溫也能直接影響浮游動物生物量, 其中間接影響生物量作用比較大, 而直接影響豐度作用比較大, 葉綠素a主要通過間接影響浮游動物, 隨著葉綠素a含量升高會導(dǎo)致水體透明度的下降從而影響水溫和浮游動物豐度。

3 討論

3.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因子

圖 12 環(huán)境因子對浮游動物的直接或間接作用最終簡化模型Fig. 12 The final structural equation model of direct and indirect effects of environmental factors on zooplankton

對浮游動物群落結(jié)構(gòu), 種類組成、豐度值和優(yōu)勢種的研究的報道很多, 如李喆等[18]在烏蘇里江下游段發(fā)現(xiàn)了輪蟲22種屬、枝角類11種屬和橈足類4種屬, 浮游動物豐度的年均值達(dá)160 ind./L。在江西贛江, 計勇等[19]發(fā)現(xiàn)浮游動物群落由15屬25種輪蟲、6屬7種枝角類和5屬5種橈足類組成, 群落的優(yōu)勢種來自于臂尾輪屬和腔輪屬, 浮游動物的豐度值在豐水期為375 ind./L、枯水期為172 ind./L。而本文對太平湖進(jìn)行為期兩年的調(diào)查研究中, 發(fā)現(xiàn)浮游動物共檢測到89種, 其中小型浮游動物輪蟲種類所占比例最多, 與上述報道結(jié)果相同, 而輪蟲種類存在較明顯季節(jié)變化(圖 5), 表現(xiàn)為夏秋季高于春冬季的格局, 這可能是由于浮游植物在夏秋季豐度高,且多為輪蟲喜食的綠藻種類, 有利于輪蟲的生長繁殖[20,21]; 原生動物種類次之, 季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季最高, 秋季則未檢測出, 這可能由于原生動物受多種環(huán)境因子的影響, 夏季光照、水溫和營養(yǎng)鹽等較秋季更高, 從而更適宜原生動物生長, 原生動物除受各種環(huán)境因子的影響, 亦受種間關(guān)系的相互作用,由于水體中各種生物存在相互依存、相互制約的復(fù)雜關(guān)系, 導(dǎo)致原生動物種類數(shù)發(fā)生變化; 四季中大型浮游動物枝角類與橈足類所占比例則均較少,有研究表明枝角類與輪蟲存在較強(qiáng)的競爭關(guān)系, 當(dāng)輪蟲數(shù)量大量升高時, 會給枝角類的生長帶來抑制作用[22]。浮游動物豐度季節(jié)變化規(guī)律與種類變化相同表現(xiàn)為夏季較高, 但其生物量則表現(xiàn)為春季較高, 這由于春季時個體較大的枝角類數(shù)量有所增加,當(dāng)生物個體越大, 其在單位體積中所能達(dá)到的數(shù)量越小, 而所能達(dá)到的生物量則越大, 因而生物量春季較高。太平湖浮游動物豐度垂直分布表現(xiàn)為春夏季表層最高, 中間層次之, 底層最小, 而秋冬季則表現(xiàn)為中間層最高, 可能由于春夏季表層水溫升高較快, 更易達(dá)到浮游動物最適溫度, 而秋冬季溫度逐漸下降, 但中間層水溫變化不明顯, 固春冬季中間層表現(xiàn)最高。整個調(diào)查期間太平湖輪蟲種類在各季節(jié)中所占比例均較大這與大部分湖泊研究結(jié)果相同[23—25]。對太平湖浮游動物種類、豐度、多樣性指數(shù)和各理化指標(biāo)進(jìn)行聚類分析(圖 10), 結(jié)果表明太平湖浮游動物主要可分為兩類群即夏秋季類群和春冬季類群, 夏秋季類群種類、豐度和多樣性指數(shù)均較高, 而春冬季類群相對較低, 從整個湖區(qū)劃分看, 兩類群的浮游動物群落結(jié)構(gòu)均存在湖心與上下游兩個差異較顯著的區(qū)域, 且春冬季這種差異更明顯, 這可能與周邊水文條件有關(guān)。

大量研究表明捕食和溫度是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)、豐度以及浮游動物群落演替最主要的生物與非生物因子[26—28]。濾食性鰱鳙魚類對浮游動物的捕食所帶來的下行效應(yīng)和以浮游植物等為飼料的上行效應(yīng)對浮游動物種類組成和生物量產(chǎn)生重要影響。本研究發(fā)現(xiàn), 太平湖浮游動物主要以輪蟲類小型個體為主, 這可能就是由于橈足類和枝角類等較大個體承受了較大的攝食壓力所致, 依據(jù)體積效率假說, 魚類對浮游動物的捕食具有明顯的選擇性, 通常在同等條件下將優(yōu)先選擇個體較大的種類為食[29]。另一方面, 溫度對浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響, 每一種浮游動物都有其最適的溫度范圍, 超過這個范圍就會影響浮游動物的生長, 原生動物生存的溫度可以在0—35℃, 其最適溫度為10—25℃。太平湖浮游動物豐度與種類數(shù)季節(jié)變化表現(xiàn)為夏秋季高于春冬季對其進(jìn)行相關(guān)分析和逐步回歸分析也顯示出溫度是其主要的影響因子,這與吳建新等[30]對田灣核電站海域浮游動物與溫度的研究結(jié)果相同。通過RDA排序同樣顯示溫度與第一排序軸有較好的相關(guān)性, 其相關(guān)系數(shù)為0.6661, 對太平湖浮游動物動態(tài)變化具有重要影響。從RDA排序圖顯示輪蟲與溫度具有較強(qiáng)的正相關(guān)性, 且在夏季溫度較高時種類最多。絕大部分輪蟲在15—25℃內(nèi), 其發(fā)育時間會隨著溫度的升高而縮短, 輪蟲總數(shù)的高峰一般在水溫20℃以上時出現(xiàn)[23], 進(jìn)一步說明太平湖輪蟲季節(jié)變化較明顯。

除溫度對浮游動物群落的影響外, 水體透明度和葉綠素a含量也影響了浮游動物群落的變化, 水體中浮游植物的升高可能引起水體透明度的下降,而浮游植物又是浮游動物的重要食物來源之一, 浮游植物數(shù)量的高低與浮游動物的生長繁殖存在密切相關(guān), 而從某一方面葉綠素a含量能夠反應(yīng)浮游植物的變化, 溫新利等[22]對蕪湖市鏡湖輪蟲群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示葉綠素a濃度與輪蟲豐度具有顯著的相關(guān)性, 林青等[25]對滴水湖研究也表明浮游動物密度與生物量也也與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系, 而本研究結(jié)果也表明浮游動物豐度和種類數(shù)與葉綠素a呈極顯著正相關(guān), 從排序圖中也可看出葉綠素a與透明度之間存在一定的負(fù)相關(guān)性,進(jìn)一步討論葉綠素a和透明度對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響, 對其建立結(jié)構(gòu)方程模型(圖 12)。通過結(jié)構(gòu)方程模型得出葉綠素a主要通過影響水體透明度和水溫間接作用于浮游動物, 這也進(jìn)一步證明水體透明度和水溫對浮游動物群落的影響。

3.2 太平湖水質(zhì)評價

群落生物多樣性是衡量群落穩(wěn)定性的一個重要尺度, 其下降會破壞生態(tài)系統(tǒng)功能, 導(dǎo)致可更新資源的利用率下降, 而多樣性指數(shù)則是衡量浮游動物群落健康狀態(tài)和規(guī)模的尺度。一般而言, Margalef豐富度指數(shù)(d)大小與浮游動物種類數(shù)相關(guān), 并主要反映物種種類的分布情況, 浮游動物種類數(shù)越多, 每種的個體豐度分布越均勻, 水體水質(zhì)也就越好; Shannon-Wiener多樣性指(H′)常用于反映群落的復(fù)雜程度, 物種多樣性指數(shù)越大表明群落復(fù)雜程度越高水質(zhì)越好; Pielou均勻度指數(shù)(J′)則表示浮游動物個體數(shù)目分配的均勻程度高低, 越高顯明浮游動物群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定[2]。結(jié)合Valentin和Heip等[31,32]的觀點, 選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù), 并結(jié)合Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)對太平湖水質(zhì)進(jìn)行綜合性評價, 其中, Shannon-Wiener多樣性指數(shù): 0—1, 重度污染; 1—2, 中度污染; 2—3, 輕度污染; 大于3, 清潔; Pielou均勻度指數(shù): 0—0.3, 重度污染; 0.3—0.5, 中度污染; 0.5—0.8, 輕度污染; 大于0.8, 清潔; Margalef豐富度指數(shù): 0—1,重度污染; 1—2, 中度污染; 2—3輕度污染; 大于3,清潔[33]。這3個指數(shù)的數(shù)值越大, 水體的清潔度越高, 污染級別越低。

由Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)可以發(fā)現(xiàn), 太平湖水質(zhì)處于中度污染, 從Pielou均勻度指數(shù)指示水質(zhì)處于輕度污染。從季節(jié)變化分析表現(xiàn)出夏秋季水質(zhì)較春冬季好, 這可能由于在冬季和春季兩個采樣時間段內(nèi), 浮游動物的種類數(shù)較少, 且相對集中; 其次從初春開始, 太平湖進(jìn)入漲水期, 這個過程會將上游的一些污染物、樹枝,甚至垃圾等推進(jìn)湖內(nèi), 從而引起了太平湖水質(zhì)的變化, 改變浮游動物的生境, 影響浮游動物的生長和繁殖, 進(jìn)而導(dǎo)致了浮游動物多樣性指數(shù)的改變。因此, 在太平湖保護(hù)過程中, 應(yīng)嚴(yán)格控制周邊污染源與水生植被的種植及魚類的合理投放與捕撈。

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THE RESEARCH OF DYNAMIC SUCCESSION OF ZOOPLANKTON AND ITS CORRELATION WITH ENVIRONMENTAL FACTORS IN TAIPING LAKE

FENG Shi-Min1, WU Ming-Shu1, XIONG Lian1, LI Dong-Jing1, WANG Jun-Li1and LIU Dong-Yan1,2
(1. Environmental Science from Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China; 2. The Ecological and Environmental Research Center at Shanghai Normal University City, Shanghai 200234, China)

The community characteristics and distribution of zooplankton in Taiping Lake were investigated from November 2012 to October 2014. The study identified a total of 89 species of the zooplankton belonged to 45 genera, including 69 Rotifera belonged to 29 genera, 7 Cladocera belonged to 5 genera, 4 Copepoda belonged to 2 genera and 9 Protozoa belonged to 9 genera. The dominant species were the Rotifera (Trichocereca) and (Keratella). We found the variability of spatial and temporal distribution of zooplankton abundance in Taiping Lake with the maximum of 1326 ind. /L in summer and the minimum of 216 ind./L in winter while in spring and autumn they were 608 ind./L and 605 ind. /L respectively. The vertical distribution of zooplankton abundance in water body showed that the surface abundance had the highest concentration, followed by the middle layer and the bottom layer in spring and summer, while the middle layer had the highest abundance in autumn and winter. Both Shannon-Wiener diversity index and Margalef abundance index suggested that the middle layer was generally higher than the surface and bottom, while Pielou index indicated that the bottom layer had the highest one in all three layers. All the diversity indexes suggested significantly higher value in summer and fall than that in spring and winter, and the water quality in summer and fall was better than that in spring and winter. The cluster analysis and multi-variate analysis revealed that zooplankton can divide into spring-winter group and summer-fall group, and there were comparatively big differences in zooplankton community structure from the central area to upstream and downstream of Taiping Lake with more obvious differences in the spring-winter group. The correlation and stepwise regression analysis displayed a significant relationship between zooplankton community and environmental factors. These results indicated that the transparency and the water temperature were the main environmental impact factors in regulating zooplankton community structure in Taiping Lake. Structure Equation Modeling (SEM) and Redundancy Analysis (RDA) indicated that zooplankton abundance was higher in habitats with high temperature and dissolved oxygen, and that the temperature had bigger influence on Rotifera than on Cladocera and Copepoda.

Taiping Lake; Zooplankton; Correlation analysis; RDA analysis; Structure Equation Modeling (SEM)

S932.8

A

1000-3207(2017)03-0700-12

10.7541/2017.88

2016-05-09;

2016-07-10

國家自然科學(xué)基金(31170441; 31070419); 上海師范大學(xué)原創(chuàng)與前瞻性預(yù)研項目(DYL201304)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31170441; 31070419); Original and Forward-looking Pre-research Project of Shanghai Normal University (DYL201304)]

馮世敏(1990—), 男, 江西上饒人; 碩士研究生; 主要從事水域生態(tài)研究。E-mail: uc_ok@126.com

劉冬燕, E-mail: liudy@shnu.edu.cn