浴仙湖沉積物記錄的云南極端干旱事件與生態(tài)響應(yīng)評價(jià)

胡 葵 陳光杰 黃林培 陳小林 劉園園 盧慧斌 陶建霜 康文剛

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院, 高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650500)

浴仙湖沉積物記錄的云南極端干旱事件與生態(tài)響應(yīng)評價(jià)

胡 葵 陳光杰 黃林培 陳小林 劉園園 盧慧斌 陶建霜 康文剛

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院, 高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650500)

為評價(jià)湖庫生態(tài)環(huán)境對極端氣候的響應(yīng)特征, 以經(jīng)歷水位明顯降低的云南浴仙湖為研究對象, 通過沉積物多指標(biāo)分析并結(jié)合多變量統(tǒng)計(jì)方法, 識別了2009—2013年極端干旱事件驅(qū)動湖泊生態(tài)環(huán)境變化的模式。其中沉積物粒度顯示近百年來湖泊水文條件總體穩(wěn)定, 但在2011年左右粗顆粒物質(zhì)和中值粒徑增大, 同期沉積物元素、同位素記錄表明水體營養(yǎng)水平?jīng)]有明顯變化。硅藻群落近百年來以湖泊底棲物種占絕對優(yōu)勢, 約2011年開始優(yōu)勢種屬Fragilaria被Nitzschia、Navicula等河流水體中常見的物種所替代, 且硅藻多樣性指標(biāo)總體增加, 而指示水位變化的PCA主軸一解釋了硅藻群落結(jié)構(gòu)的主要變化(約55.8%)。總之, 極端干旱事件的發(fā)生與持續(xù)明顯改變了湖泊生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征, 已成為影響該氣候敏感區(qū)水資源安全與生態(tài)環(huán)境功能的重要挑戰(zhàn)之一。

浴仙湖; 極端干旱; 湖泊沉積物; 硅藻; 生物多樣性; 粒度

在全球持續(xù)變暖的背景下, 區(qū)域極端干旱事件的發(fā)生頻率與幅度總體增強(qiáng), 導(dǎo)致大量湖庫水位下降、水資源總量降低, 從而威脅區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境功能[1]。云南地區(qū)氣候類型多樣、地理單元眾多、地理環(huán)境復(fù)雜, 近60年來該地區(qū)呈現(xiàn)平均氣溫總體上升、年平均降水量總體減少的趨勢[2]。尤其是2009年秋季到2013年春季, 云南地區(qū)出現(xiàn)的極端干旱事件持續(xù)時間長、影響范圍廣。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 截至2010年3月下旬, 云南省受災(zāi)人數(shù)為2405萬, 農(nóng)作物受旱面積超過3.15×104km2, 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)170×108元[3]。2009年8月至2010年3月, 西南地區(qū)80%的植被覆蓋受到極端干旱抑制作用的影響[4], 并導(dǎo)致了陸地生態(tài)系統(tǒng)植物初級生產(chǎn)量的明顯降低[5]。目前國內(nèi)關(guān)于極端干旱的研究主要集中于干旱程度的時空分布[6]與陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響評價(jià)[7]。如張彬等[8]研究表明, 極端干旱事件會造成草原生態(tài)系統(tǒng)群落的優(yōu)勢種更替和多樣性改變; 同時干旱氣候通過植物光合作用可以降低陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力[9]。

目前圍繞云南湖泊的調(diào)查研究集中于湖泊富營養(yǎng)化的過程與機(jī)制[10—12], 鮮有對湖泊生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)極端干旱氣候的模式研究, 主要原因包括缺乏長期、連續(xù)的湖泊監(jiān)測數(shù)據(jù)。湖泊沉積物記錄了湖泊生態(tài)與環(huán)境變化的長期歷史[13], 已被廣泛應(yīng)用于評價(jià)湖泊環(huán)境變化的時段、幅度和生態(tài)響應(yīng)模式[14]。硅藻是湖泊初級生產(chǎn)者的重要組成, 因其細(xì)胞壁由硅質(zhì)構(gòu)成可在湖泊沉積物中較好地保存, 加之其屬種豐富、生命周期較短(1—7d)且對氣候與環(huán)境變化十分敏感, 已成為湖泊生態(tài)環(huán)境評價(jià)中重要的生物指標(biāo)之一[15]。已有沉積物調(diào)查表明, 氣溫上升可以導(dǎo)致湖泊熱力分層增強(qiáng)從而有利于小型硅藻的生長[16,17]。對中高緯度地區(qū)湖泊沉積物等記錄的研究顯示, 長期的氣候變暖驅(qū)動了硅藻等生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的區(qū)域分布[18]。國內(nèi)對硅藻響應(yīng)氣候變化的研究主要集中于內(nèi)陸地區(qū)的高鹽度湖泊千年時間尺度的變化模式[19]。在長江中下游地區(qū), 氣候變暖和水動力變化可以導(dǎo)致硅藻群落的長期變化[20]。在云南地區(qū), 近幾十年來的氣溫變暖導(dǎo)致了瀘沽湖硅藻群落的演替[21], 同時現(xiàn)代調(diào)查表明, 洱海硅藻群落的構(gòu)建受到了季節(jié)性氣候與環(huán)境變化的控制[22]。因此, 可以應(yīng)用湖泊沉積物記錄來對云南地區(qū)的極端干旱氣候事件及其生態(tài)環(huán)境效應(yīng)開展系統(tǒng)評價(jià)。

本文選擇位于云南省東南部且受到極端干旱氣候明顯影響的浴仙湖為研究對象, 通過提取湖泊沉積物并開展多指標(biāo)綜合分析, 結(jié)合氣象監(jiān)測等數(shù)據(jù)和主成分分析等方法, 系統(tǒng)識別極端干旱事件的沉積物信號、湖泊生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的響應(yīng)模式, 從而為該地區(qū)應(yīng)對氣候變化與流域管理提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

浴仙湖位于云南省文山州且屬紅河流域?yàn)o江水系, 是滇東南巖溶山原地區(qū)的一個斷陷湖盆(北緯23°44′, 東經(jīng)104°04′), 流域內(nèi)主要分布巖溶地層發(fā)達(dá)的中低山山原地貌, 巖溶地質(zhì)構(gòu)造與石灰?guī)r發(fā)育。湖泊水位在海拔1506 m時, 湖盆東西長2750 m,南北寬2250 m, 水域面積約2.27 km2, 湖水平均水深4.5 m, 最大水深15 m[23]。研究區(qū)地處北回歸線附近低緯高原地帶, 湖區(qū)屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫16.5℃, 極端高溫出現(xiàn)在5—6月, 極端低溫出現(xiàn)在1—2月, 年均降水量約900—1000 mm, 徑流年變化主要受氣候因素的控制, 湖水補(bǔ)給主要依賴地表徑流及降水[24]。2013年8月的現(xiàn)代湖泊調(diào)查顯示湖泊水位顯著下降、湖泊水面面積銳減至約150 m2。

2013年的水質(zhì)分析表明, 浴仙湖水體總磷為約3 μg/L、葉綠素含量約4 μg/L (表 1), 參照富營養(yǎng)水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)該湖泊目前為貧營養(yǎng)水體湖泊[25]。近60年來氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)分析顯示, 浴仙湖流域年平均氣溫總體呈升高的趨勢, 降水量則呈現(xiàn)較大的波動(圖 1)。在1951—1995年間年平均氣溫(±1 SD)為(18.6±0.4)℃, 且保持相對穩(wěn)定, 但是在近20年來出現(xiàn)增溫的趨勢, 平均溫度(±1 SD)為(19.2±0.6)℃, 且在2009—2010年達(dá)到最高年平均氣溫值(20.2℃)。而年降水量從1955年開始出現(xiàn)總體降低的趨勢, 1995—2012年間年降水量(±1 SD)為(838.3±139.3) mm, 而2009—2012年期間年降水量持續(xù)偏低(843.5 mm)。

表 1 浴仙湖的湖泊學(xué)基本特征Tab. 1 Key limnological features of Yuxian Lake

圖 1 浴仙湖流域近60年來年平均氣溫、年降水及其3年滑動平均變化圖Fig. 1 Annual mean temperature and precipitation over the past 60 years with 3-year running smooth lines

1.2 湖泊基本調(diào)查

2013年8月對浴仙湖開展野外調(diào)查工作, 采集了湖泊水樣、同時現(xiàn)場采用YSI野外多參數(shù)水質(zhì)儀獲得部分水質(zhì)數(shù)據(jù)。采集的水樣置于4℃保溫箱中至實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行水化學(xué)分析, 本文湖泊水質(zhì)數(shù)據(jù)包括水深(H)、pH、葉綠素a (Chl.a)、NO3-N、NO2-N、NH3-N等理化指標(biāo)(表 1)。

1.3 沉積物采樣與實(shí)驗(yàn)室處理

沉積物采樣 至2013年, 干旱導(dǎo)致湖泊面積驟減, 湖泊水體表面積不足150 m2(圖 2)。為獲取連續(xù)未受擾動的湖泊沉積物, 利用瑞典HTH重力采樣器采集了長度為36 cm的柱狀沉積巖芯一根(YX-1-GC-2; 23°44′N, 104°4′E, 水深: 0.2 m; 圖 2)?，F(xiàn)場對鉆孔表層0—5 cm沉積物按0.5 cm間隔、深度5 cm以下按1 cm間隔分布進(jìn)行分樣, 樣品避光保存于4℃并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行凍干處理。實(shí)驗(yàn)室測試指標(biāo)包括含水量測定、沉積物粒度、210Pb測年、碳氮元素、穩(wěn)定同位素、硅藻群落等。以生物(硅藻)、物理化學(xué)指標(biāo)為例識別近百年來浴仙湖生態(tài)環(huán)境的變化特征, 本文重點(diǎn)對浴仙湖鉆孔上部30 cm樣品(大約1900—2013 AD)進(jìn)行系統(tǒng)分析。

實(shí)驗(yàn)室處理 沉積物樣品采用210Pb和137Cs測年方法建立年代序列。具體分析步驟包括: 將凍干后的樣品每次取少量壓實(shí)裝入測年樣管中至約4 cm, 并將其表面處理水平, 向其注入約1 cm的環(huán)氧樹脂AB結(jié)構(gòu)膠; 封膠靜置7d后, 放入美國Canberra公司的高純鍺探測器、數(shù)字化譜儀及多通道分析GAMMA儀器中測量放射性核素210Pb和137Cs比活度。最后應(yīng)用恒定補(bǔ)給速率模型(CRS)建立鉆孔的年代學(xué)序列[26]。

沉積物的粒度分析主要包括如下步驟: 稱取干樣0.3—0.5 g, 加入10 mL濃度10%的雙氧水, 置于加熱板上煮沸去除有機(jī)質(zhì), 至少量氣泡為止, 再加入10 mL 10%的鹽酸去除碳酸鹽。充分反應(yīng)后加入蒸餾水靜置24h后去除上層廢液。加入10 mL 0.05 mol/L的六偏磷酸鈉分散劑后超聲波振蕩10min, 使用馬爾文激光粒度儀(MS-2000)進(jìn)行測量, 并使用粒徑＜2 μm、2—63 μm、＞63 μm及中值粒徑4個指標(biāo)反映沉積物粒度分布特征。

沉積物全巖樣品的碳、氮同位素分析分別采用國標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)VPDB和大氣中的N2為參照[27,28]。主要步驟包括: 充分研磨約10 mg凍干全樣樣品, 并用錫箔杯包裹成球狀; 之后將其送入反應(yīng)爐中在960℃下燃燒, 產(chǎn)生的氣體通過FLASH2000裝置與Thermo MAT-253質(zhì)譜儀進(jìn)行同位素比值測定; 同時應(yīng)用元素分析儀進(jìn)行碳、氮元素含量測定。在本次分析中,沉積物同位素和元素含量的分析精度分別為±0.1‰和±1%。

沉積物硅藻樣品參照國際通用方法進(jìn)行處理[29]。具體步驟包括: 稱取0.3—0.5 g濕樣, 加10%鹽酸溶液8 mL去除碳酸鹽, 充分反應(yīng)后加30%過氧化氫3 mL, 并將樣品置于80℃水浴4h, 期間每過25min加3 mL過氧化氫, 充分去除硅藻細(xì)胞壁上的有機(jī)質(zhì)。反應(yīng)結(jié)束后以1200 r/min速度離心4min,抽出上層液體后加入蒸餾水混合, 重復(fù)清洗4次, 離心完成后加入幾滴甲醛溶液密封低溫保存。使用Naphrax?封片膠制作硅藻玻片, 硅藻鑒定分析用1000倍相差顯微鏡(Leica DM2500)油鏡鑒定, 屬種的鑒定以Krammer & Lange-Bertalot (1986—1999)[30]為主。依據(jù)硅藻保存情況, 每個樣品的硅藻統(tǒng)計(jì)控制在400—420個, 屬種豐度按百分比表示并進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析。同時將殼體形態(tài)與生境相似的兩個底棲物種F. construens和F. pinnata合并, 其中底棲硅藻種屬按棲息地劃分為靜水水體和河流相兩個硅藻類型[31]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

圖 2 云南浴仙湖采樣點(diǎn)位置示意圖Fig. 2 Location and coring site of Yuxian Lake, Yunnan

硅藻地層圖中選取百分比含量大于5%的硅藻物種, 并使用限制性聚類分析(CONISS)確認(rèn)硅藻群落變化中具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的顯著時段。為探討硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要方向, 對平方根轉(zhuǎn)換后的群落數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分(PCA)分析。該方法是一種基于群落結(jié)構(gòu)或組成數(shù)據(jù)而不需要考慮環(huán)境梯度的線性模型排序法[32,33]。硅藻群落的α多樣性采用物種豐富度、Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)測度, β多樣性采用Jaccard相異性指數(shù)測度, 硅藻物種豐富度指數(shù)進(jìn)行稀有度校準(zhǔn)后獲得[34]。本文所有的統(tǒng)計(jì)分析均在R(3.2.2)軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 鉆孔年代序列

基于湖泊沉積物210Pb、137Cs比活度和CRS模型[35], 建立了浴仙湖近百年以來的年代序列(圖 3)。浴仙湖沉積物樣品的210Pb比活度隨深度基本呈指數(shù)衰變, 但表層10 cm以上比活度偏低, 可能是由于干旱氣候的持續(xù)使得沉積物樣品210Pb信號受到流域過程變化的影響[36]。在浴仙湖沉積物中137Cs峰值出現(xiàn)在約14.5 cm(1986±2 AD; 圖 3a), 與1986年4月蘇聯(lián)加盟共和國烏克蘭的切爾諾貝利核電站核泄漏事件導(dǎo)致峰值相對應(yīng)[37]。該研究區(qū)內(nèi)大屯海[38]及長江中下游地區(qū)的太湖[39]同樣檢測到1986年左右的137Cs峰值, 而沉積物表層樣品中137Cs出現(xiàn)的較高水平可能與流域地表侵蝕過程的增強(qiáng)相關(guān), 與表層沉積物沉積速率明顯增加的模式一致(圖 3b)。

2.2 湖泊環(huán)境變化的沉積物記錄

近百年來沉積物顆粒大小主要以粒徑＜63 μm的組分為主(圖 4), 在約1968—2008年間沉積物粒度分布相對穩(wěn)定。平均中值粒徑(±1 SD)為(4.00± 0.16) μm, 主要以粉砂組分(2—63 μm)為主(約71%)。粗顆粒物質(zhì)(粒度粒徑＞63 μm)百分比含量總體偏低(如＜5%), 同時近10年來表現(xiàn)為總體增加、變化幅度增大的特征。近百年來沉積物中值粒徑指標(biāo)出現(xiàn)多次波動, 尤其在大概1920、1998、2011等年份出現(xiàn)峰值。

碳氮同位素?cái)?shù)據(jù)顯示近百年來δ13C和δ15N分別在–13.5‰—–18.0‰、4.0‰—5.5‰內(nèi)波動, 其平均值(±1SD)分別為(–15.6±1.0)‰和(4.9±0.3)‰。其中δ13C總體呈下降趨勢, 但幅度不大。δ15N則在1970—2000年左右出現(xiàn)低值(4.5±0.2)‰。C/N值在10—15間波動但沒有顯著的增加或降低趨勢, 明顯波動主要出現(xiàn)在約1900—1915年、約1995—2005年和約2011年。沉積物總碳(TC)和總氮(TN)含量在10—23、1—2變化, 平均值(±1SD)分別為(17±3)、(1±0) mg/g, 兩個指標(biāo)都保持相對穩(wěn)定(圖 4)。

圖 3 浴仙湖鉆孔沉積物年代序列Fig. 3 Depth profiles showing the radioactivities, age model and sedimentation rate for the sediment core of Yuxian Lake

圖 4 浴仙湖鉆孔沉積物粒度、元素與穩(wěn)定同位素隨深度變化圖Fig. 4 Stratigraphic profile showing the grain size, elemental and isotope data at Yuxian Lake

2.3 硅藻群落長期變化特征

浴仙湖鉆孔中硅藻以底棲物種為主, 以Fragilaria construens/pinnata及Nitzschia palea為優(yōu)勢, 其次是Achnanthes minutissima、F. elliptica、F. pseudoconstruens、F. berolinensis、N. fruticosa和Surirella angusta (圖 5)。浮游硅藻的百分比較低(＜1.5%)且集中出現(xiàn)于約1963、1985年等, 浮游種主要有Aulacoseira ambigua和Cyclostephanos dubius。

限制性聚類分析并結(jié)合零模型檢驗(yàn)的結(jié)果顯示, 該鉆孔硅藻群落結(jié)構(gòu)可劃分2個明顯變化的階段, 即在鉆孔深度約3 cm (約2011年)前后出現(xiàn)重大轉(zhuǎn)變。2011年以前, 硅藻組合以F. construens/pinnata和A. minutissima為絕對優(yōu)勢, 期間F. construens/ pinnata平均百分比為69.3%。2011年以后則以河流系統(tǒng)中常見的N. palea、N. fruticosa及S. angusta三個物種為優(yōu)勢, 且N. palea優(yōu)勢度高達(dá)40%。根據(jù)靜水水體硅藻和河流相硅藻所占的百分比來看, 靜水水體硅藻在約2011年開始大量減少, 而河流相硅藻則明顯增加并成為優(yōu)勢物種。

硅藻數(shù)據(jù)PCA分析顯示(圖 6), 主軸1解了硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的58.9%, 主軸2解釋了8.2%, 零模型檢驗(yàn)表明僅有主軸1在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是顯著的。主成分分析雙圖中沿軸1負(fù)方向, 即2011—2013年以河流相硅藻N. palea、N. fruticosa及S. angusta為主(圖 6)。而靜水水體中常見的F. construens/pinnata和A. minutissima則分布于軸1反方向。

2.4 硅藻生物多樣性指數(shù)

該鉆孔硅藻物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)長期增加的趨勢(圖 7), 但物種豐富度自約2011年達(dá)到最大值后出現(xiàn)降低, 反映群落相異性的Jaccards指數(shù)在近百年來也呈現(xiàn)長期增加的趨勢(圖 7)。物種豐富度和香農(nóng)指數(shù)在約1900年至2000年間保持相對穩(wěn)定, 平均值(±1SD)分別為12±2、1.16±0.30; 2000年后開始增加, 期間平均值(±1SD)為19±5、1.60±0.48。近百年來硅藻群落的均勻度指數(shù)變化范圍在0.3—0.8, 在1970s至2011年都有較大波動。約2011年以后, α多樣性指數(shù)(主要為物種豐富度)出現(xiàn)降低趨勢, 群落Jaccards相異性指數(shù)在0.24—0.67內(nèi)變化, 約2011年出現(xiàn)了近百年來的最大值后總體下降。同時, PCA主軸1樣品點(diǎn)得分與硅藻α多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著相關(guān)的變化特征(如物種豐富度r=–0.79, P＜0.001; 香農(nóng)指數(shù)r=–0.78, P＜0.001; 均勻度指數(shù) r=–0.64, P＜0.001)。

3 討論

3.1 近百年來區(qū)域氣候與湖泊環(huán)境變化的特征評價(jià)

圖 5 浴仙湖鉆孔主要硅藻屬種組合變化圖與限制性聚類分析(CONISS)結(jié)果Fig. 5 Sedimentary profile showing the diatom assemblages for Yuxian Lake, with the red line indicating a significant species shift based on CONISS results

圖 6 浴仙湖硅藻群落主成分分析雙圖Fig. 6 PCA biplot showing the first two axes for diatom assemblages in Yuxian Lake

沉積物粒度已有的研究結(jié)果表明, 沉積物粒徑增大反映采樣點(diǎn)離湖岸距離減小、湖泊水位下降,指示干旱氣候; 反之, 沉積物粒徑減小反映采樣點(diǎn)離湖岸距離增大、湖泊水位上升[40,41]。如Wang等[42]對蒙古高原湖泊沉積環(huán)境記錄的研究同樣證明細(xì)粒沉積物對應(yīng)較高的湖泊水位, 指示濕潤的氣候條件。與近60年的長期氣溫和降水平均值相比, 浴仙湖流域1970s—2000年期間年均氣溫偏低0.14℃, 降水增多約41.9 mm; 同期沉積物中值粒徑整體偏小且較穩(wěn)定, 與湖泊水位總體偏高相一致(即最大水深為約15 m)。而從約2011年(鉆孔深度3 cm)開始,浴仙湖沉積物平均粒徑呈現(xiàn)增大趨勢(圖 4)并與該區(qū)域極端干旱事件的出現(xiàn)相對應(yīng), 即從2009年年底開始流域氣溫總體升高、降水量大幅減少(圖 1)。同時流域開發(fā)與農(nóng)業(yè)用水的持續(xù)可能加速了湖泊水位的下降, 并縮短了流域地表顆粒物在湖泊水體中的搬運(yùn)距離, 導(dǎo)致沉積物平均粒徑的增大[40,41]。而距浴仙湖大約85 km的大屯海, 由于筑壩及干旱事件導(dǎo)致湖泊水動力減弱, 中值粒徑則呈現(xiàn)減小的趨勢[38], 可能反映了不同類型的湖泊粒度指標(biāo)和水動力特征對極端干旱事件的差異性響應(yīng)。

圖 7 浴仙湖硅藻群落物種多樣性指數(shù)與PCA樣品點(diǎn)得分圖Fig. 7 Stratigraphic profiles showing the diatom diversity indices and the PCA axis one site scores for Yuxian Lake

沉積物元素、穩(wěn)定同位素記錄及現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)均表明, 浴仙湖近百年來水體營養(yǎng)水平總體偏低且長期變化的幅度較小。湖泊沉積物中元素組成(TC、TN、C/N)與碳、氮同位素(δ13C、δ15N)可以用來重建湖泊古生產(chǎn)力變化并探討沉積物來源[43]。近百年來浴仙湖沉積物C/N平均值為13.4, 表明該湖主要以內(nèi)源有機(jī)質(zhì)(如藻類、水生植物)輸入為主, 而δ13C、δ15N沒有明顯的增加或降低指示湖泊生產(chǎn)力沒有顯著變化。太湖不同湖區(qū)穩(wěn)定同位素δ13C、δ15N的研究顯示湖泊由貧營養(yǎng)至富營養(yǎng)的過程中δ13C和δ15N值增加[44]。已有研究表明, 湖泊典型藻類C/N約在5—10, 但是陸地維管束植物C/N值往往高于20[28,45], 而藻類生產(chǎn)力的增加可以使δ13C值降低[46]。盧慧斌等[47]研究表明, 近百年來洱海沉積物TN增大及浮游動物枝角類生物量的增加指示了湖泊富營養(yǎng)化的長期過程; 同時長江中下游太湖近百年來C/N的降低和TC、TN的增加示蹤了湖區(qū)富營養(yǎng)化歷史[39]。而浴仙湖沉積物TC和TN值沒有明顯升高的趨勢, 這也與2013年水質(zhì)監(jiān)測數(shù)據(jù)(表 1)顯示的該湖泊為貧營養(yǎng)水平一致。

3.2 近百年來湖泊生態(tài)系統(tǒng)變化特征

湖泊水深與棲息地變化是影響硅藻組成的主要環(huán)境因子。國內(nèi)對硅藻與水深的研究大多集中于湖泊鹽度的重建, 如胡曉蘭等[48]對西藏多個湖泊表層沉積物硅藻的研究以Navicula、Fragilaria和Nitzschia為主, 但硅藻空間組合分布主要受水體鹽度、堿度的控制。撫仙湖等云南地區(qū)的深水湖泊硅藻群落主要以浮游物種為主[49], 而浴仙湖的硅藻優(yōu)勢種以附生種(如F. construens/pinnata、A. minutissima)和河流相物種(如N. palea、N. fruticosa及S. angusta)為主, 且浮游種百分比很低(小于1.5%)。類似的, 位于云南西北部且營養(yǎng)水平偏低的云龍?zhí)斐毓柙迦郝涞牡讞珒?yōu)勢種同樣以F. construens、F. pinnata和A. minutissima為主[50]。由于本研究提取的鉆孔位于浴仙湖西北部近岸淺水區(qū)域, 因此硅藻群落以附生物種為主與北半球淺水湖泊硅藻群落的結(jié)構(gòu)特征類似[51], 而少量的浮游物種的出現(xiàn)可能是通過水體或風(fēng)力作用由敞水區(qū)帶至沿岸帶[52]。

同時, 浴仙湖硅藻群落的演替與優(yōu)勢物種的轉(zhuǎn)換特征表現(xiàn)為對極端干旱脅迫的明顯響應(yīng)。1960年以來云南經(jīng)歷了四次明顯的極端干旱事件,而2009年秋冬開始的極端干旱事件最為嚴(yán)重[3], 從而導(dǎo)致了湖泊環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)的明顯變化。與浴仙湖流域氣象資料、湖泊調(diào)查等結(jié)果相一致, 沉積物粒度分析顯示了此次極端干旱氣候?qū)е碌慕邓繙p少、湖泊水位的顯著降低(圖 1、圖 4)。地表水體蒸發(fā)量的增加與人為引水量劇增等疊加效應(yīng)造成了湖泊面積銳減。同時浴仙湖生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)顯著變化, 如硅藻群落由約2011年以前由湖泊中常見的底棲物種F. construens/pinnata及A. minutissima迅速轉(zhuǎn)變?yōu)橐院恿飨辔锓NN. palea和N. fruticosa為主(圖 3), 同時該時間點(diǎn)也是硅藻群落相異性指數(shù)最大、PCA軸1樣品點(diǎn)出現(xiàn)顯著變化的階段(圖 6、圖 7)。此次干旱事件起始于2009年秋季(10月左右), 干旱最為嚴(yán)重時間為2010—2012年[4]?；?10Pb建立的CRS年代模型在表層存在±1年的誤差(圖 3), 因此2009—2013年干旱事件及其生態(tài)環(huán)境影響在本文以約2011年為界。浮游硅藻百分比變化主要時間為1990s—2011年, 在湖泊水位和生態(tài)環(huán)境變化最大的2011年未出現(xiàn)顯著變化, 因此該湖中浮游硅藻對干旱事件沒有顯著指示價(jià)值(圖 5)。該區(qū)域內(nèi)星云湖沉積物多指標(biāo)記錄顯示, 全球變暖與極端氣候的出現(xiàn)是影響云南中部地區(qū)湖泊硅藻群落變化的重要環(huán)境因子之一[53]。Laird等[54]利用沉積物硅藻重建了北美大草原過去2300年干旱強(qiáng)度和頻率, 表明過去1200AD年北美大草原的干旱強(qiáng)度和頻率主要受長期氣候變化的驅(qū)動。1900—2011年期間, 浴仙湖鉆孔硅藻組成主要以F. construens/pinnata為優(yōu)勢種; 類似的, 加拿大Worth湖的研究表明優(yōu)勢種F. pinnata主要分布在中等深度區(qū)(即約3—9 m)且適宜在低光條件下生長[51]。同時, 硅藻的生長與群落分布還受到湖泊棲息地與水動力條件的影響, 如附生型硅藻Achnanthes通常喜歡近岸生境[55], 而河流相硅藻(如Navicula和Nitzschia)能適應(yīng)較強(qiáng)的水動力特征并在較低的光照條件下具有競爭優(yōu)勢[56]。因此在浴仙湖中, 極端干旱事件的持續(xù)與湖泊水位大幅下降、水動力增強(qiáng), 都有利于Navicula、Nitzschia等硅藻種屬在約2011年開始出現(xiàn)快速增加并成為優(yōu)勢物種(圖 5)。

3.3 硅藻生物多樣性響應(yīng)極端干旱事件的變化模式

已有研究表明, 環(huán)境異質(zhì)性與生態(tài)位分化是影響生物多樣性模式的重要生態(tài)過程[57—59]。浴仙湖硅藻群落α多樣性隨時間呈現(xiàn)增加的特征, 可能反映了湖泊棲息地結(jié)構(gòu)的變化與水體環(huán)境異質(zhì)性的增加[51,60]。硅藻物種分布與水深的大量研究表明,湖泊底棲硅藻與浮游藻類相比具有較高的物種多樣性[55,61]。湖濱淺水區(qū)擁有多樣的生境(如沙質(zhì)、泥質(zhì)、水生植物等)和復(fù)雜的環(huán)境特征, 且光照條件多樣、營養(yǎng)鹽較高[55,62]。而云南西北部小型深水湖泊的硅藻群落多樣性的長期變化受水位的波動影響較小[50], 反映了水文波動可能導(dǎo)致了不同水深的中小型湖泊中硅藻群落多樣性呈現(xiàn)出差異的響應(yīng)模式。

時空尺度上群落結(jié)構(gòu)變化程度的β多樣性指標(biāo)[34], 可以直接指示主要的環(huán)境驅(qū)動因子[18,63]。浴仙湖沉積物記錄表明, 硅藻群落β多樣性數(shù)值在約2011年左右達(dá)到最大, 與硅藻群落中靜水水體常見物種大量減少、河流相硅藻成為優(yōu)勢物種時間一致, 而2011年以來硅藻群落同質(zhì)性增加、群落相異性指數(shù)降低(圖 7)。該響應(yīng)模式與中等干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis)的預(yù)測模型相一致, 即中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性[64]。而Chase等[65]的研究同時表明, 生境條件的持續(xù)惡化會降低群落構(gòu)建中隨機(jī)過程的重要性、環(huán)境異質(zhì)性降低, 從而加強(qiáng)了群落的均質(zhì)化、降低群落β多樣性指數(shù)。類似的, 隨著滇池富營養(yǎng)化的持續(xù)與系統(tǒng)生產(chǎn)力的上升, 種間競爭壓力的增強(qiáng)、水體透明度的降低、水生植被覆蓋度的減少等過程直接導(dǎo)致了沉積物硅藻群落β多樣性指數(shù)的持續(xù)降低[49]。因此, 云南湖泊硅藻群落在環(huán)境壓力持續(xù)的背景下呈現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的長期降低,反映了氣候變化持續(xù)、人類活動增強(qiáng)等背景下該生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)面臨著多樣性保護(hù)的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。

4 結(jié)論

區(qū)域與全球尺度上極端干旱事件發(fā)生的頻率與強(qiáng)度增加, 導(dǎo)致了云南大量湖庫的水位下降、水資源總量明顯降低, 對區(qū)域社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境功能產(chǎn)生了威脅。本研究對浴仙湖沉積物多指標(biāo)記錄的研究表明, 近百年來浴仙湖環(huán)境的主要變化出現(xiàn)于2009—2013年極端干旱事件期間, 湖泊水位的快速降低導(dǎo)致了沉積物粒徑的明顯變化與硅藻群落的快速演替, 同時硅藻生物多樣性呈現(xiàn)增加的趨勢, 表明了極端干旱事件對湖泊生物群落構(gòu)建的脅迫作用和對湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的驅(qū)動影響。因此, 2009—2013年極端干旱事件導(dǎo)致了浴仙湖生物群落結(jié)構(gòu)的快速變化是過去100年里沒有出現(xiàn)過的系統(tǒng)突變事件, 這表明積極采取氣候適應(yīng)對策是對這一氣候敏感地區(qū)進(jìn)行湖泊管理與生態(tài)修復(fù)的重要任務(wù)。

致謝:

感謝高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室趙帥營、段立曾、王教元、施海彬在野外采樣、室內(nèi)實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)分析等方面提供的幫助。

[1]Lake P S. Drought and Aquatic Ecosystems Effects and Responses [M]. Wiley-Blackwell A Jhon Wiley & Sons, Ltd., Publication. 2011, 2—3

[2]Duan X, Tao Y, Duan C C. A fine mesh climate division and the selection of representative climate stations in Yunnan Province [J]. Journal of Nanjing Institute of Meteorology, 2011, 34(3): 336—342 [段旭, 陶云, 段長春. 云南省細(xì)網(wǎng)格氣候區(qū)劃及氣候代表站選取. 大氣科學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 34(3): 336—342]

[3]Yang H, Song J, Yan H M, et al. Cause of the Severe Drought in Yunnan Province during Winter of 2009 to 2010 [J]. Climatic and Environmental Research, 2012, 17(3): 315—326 [楊輝, 宋潔, 晏紅明, 等. 2009/2010年冬季云南嚴(yán)重干旱的原因分析. 氣候與環(huán)境研究, 2012, 17(3): 315—326]

[4]Wang W, Wang W J, Li J S, et al. The Impact of Sustained Drought on Vegetation Ecosystem in Southwest China Based on Remote Sensing [J]. Procedia Environmental Sciences, 2010, 2(6): 1679—1691

[5]Zhang L, Xiao J F, Li J, et al. The 2010 spring drought reduced primary productivity in southwestern China [J]. Environmental Research Letters, 2012, 7(4): 45706

[6]Wang H, Yang Z X, Wang L, et al. The application of TVDI in drought monitoring over Yunnan province during 2009 to 2010 [J]. Journal of Yunnan University (Natural Sciences), 2014, 36(1): 59—65 [王海, 楊祖祥, 王麟,等. TVDI在云南2009/2010年干旱監(jiān)測中的應(yīng)用. 云南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 36(1): 59—65]

[7]Fu B J, Niu D, Zhao S D. Study on global change and terrestrial ecosystems: history and prospect [J]. Advances in Earth Science, 2005, 20(5): 556—560 [傅博杰, 牛棟, 趙士洞. 全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究: 回顧與展望. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(5): 556—560]

[8]Zhang B, Zhu J J, Liu H M, et al. Effects of extreme rainfall and drought events on grassland ecosystems [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(9): 1008—1018 [張彬, 朱建軍, 劉華民, 等. 極端降水和極端干旱事件對草原對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(9): 1008—1018]

[9]Tian H Q, Xu X F, Song X. Drought impacts on terrestrial ecosystem productivity [J]. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 2007, 31(2): 231—241 [田漢勤, 徐小鋒, 宋霞. 干旱對陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(2): 231—241]

[10]Guo H C, Wang X Y, Yi X. Study on eutrophication control strategy based on the succession of water ecosystem in the Dianchi Lake [J]. Geographical Research, 2013, 32(6): 998—1006 [郭懷成, 王心宇, 伊璇. 基于滇池水生態(tài)系統(tǒng)演替的富營養(yǎng)化控制策略. 地理研究, 2013, 32(6): 998—1006]

[11]Dai G Y, Li J, Li L, et al. The spatio-temporal pattern of phytoplankton in the north basin of Lake Dianchi and related environmental factors [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2012, 36(5): 946—956 [代龔圓, 李杰, 李林, 等. 滇池北部湖區(qū)浮游植物時空格局及相關(guān)環(huán)境因子. 水生生物學(xué)報(bào), 2012, 36(5): 946—956]

[12]Shi H B, Chen G J, Liu Y Y, et al. Long-term pattern and driving factors of cladoceran community changes in Lake Xingyun, Yunnan [J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(9): 2464—2473 [施海彬, 陳光杰, 劉園園, 等. 星云湖枝角群落變化的長期特征與驅(qū)動因素. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(9): 2464—2473]

[13]Smol J P. Pollution of Lakes and Rivers: A Paleoenvironmental Perspective. 2nd edn [M]. Blackwell Publishing, Oxford. 2008, 13—22

[14]Wu D, Zhou A, Liu J B et al. Changing intensity of human activity over the last 2000 years recorded by the magnetic characteristics of sediments from Xingyun Lake, Yunnan, China [J]. Journal of Paleolimnology, 2016, 53(1): 47—60

[15]Stoermer E F, Smol J. The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences [M]. Cambridge: Cambridge University Press. 1999, 15—65

[16]Hargan K E, Nelligan C, Jeziorski A et al. Tracking the long-term responses of diatoms and cladoceran to climate warming and human influences across lakes of the Ring of Fire in the Far North of Ontario, Canada [J]. Journal of Paleolimnology, 2016, 56(2): 153—172

[17]Rü hland K M, Paterson A M, Smol J P. Lake diatom responses to warming: reviewing the evidence [J]. Journal of Paleolimnology, 2015, 54(1): 1—35

[18]Smol J P, Wolfe A P, Birks H J, et al. Climate-driven regime shifts in the biological communities of arctic lakes [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, 102(12): 4397—4402

[19]Lu Y B, Rioual P, Yang X P. An Assessment of Diatom Presence/Absence in the Lakes of the Badain Jaran Desert [J]. Quaternary Sciences, 2010, 30(3): 625—627 [盧彥斌, Rioual P, 楊小平. 巴丹吉林沙漠湖泊表層硅藻分布的初步研究. 第四季研究, 2010, 30(3): 625—627]

[20]Chen X, Yang X D, Dong X H, et al. Effects of environmental changes on the succession of diatom assemblage during the last 50 years in Lake Chaohu [J]. Journal of Lake Science, 2011, 23(5): 665—672 [陳旭, 羊向東, 董旭輝, 等. 近50年來環(huán)境變化對巢湖硅藻組合演替的影響. 湖泊科學(xué), 2011, 23(5): 665—672]

[21]Chen C H, Zhao L Y, Zhu C, et al. Response of diatom community in Lugu Lake (Yunnan-Guizhou Plateau, China) to climate change over the past century [J]. Journal Paleolimnology, 2014, 51(3): 357—373

[22]Hu Z J, Li Y L, Li S X. Spatial and temporal distributions of diatom communities and their relationships with environmental factors in Lake Erhai [J]. Journal of Lake Science, 2012, 24(3): 400—408 [胡竹君, 李艷玲, 李嗣新. 洱海硅藻群落結(jié)構(gòu)的時空分布及其與環(huán)境因子間的關(guān)系. 湖泊科學(xué), 2012, 24(3): 400—408]

[23]Yang L, Li H, Yang X J, et al. Wetlands of Yunnan [M]. Beijing: China Forestry Publishing House. 2010, 153—154 [楊嵐, 李恒, 楊曉君, 等. 云南濕地. 北京: 中國林業(yè)出版社. 2010, 153—154]

[24]The Compilation Committee of Yanshan County. Yanshan Year Book [M]. Yunnan: Yunnan People’s Publishing Press. 2010, 66 [硯山縣志編纂委員會. 2000. 硯山縣志. 云南: 云南人民出版社. 2010, 66]

[25]Qin B Q, Xu H, Dong B L. Eutrophication of Lakes Governance Theory and Practice [M]. Beijing: Higher Education Press. 2011, 2—3 [秦伯強(qiáng), 許海, 董百麗. 富營養(yǎng)化湖泊治理的理論與實(shí)踐. 北京: 高等教育出版社. 2011, 2—3]

[26]Appleby P G. Chronostratigraphic Techniques in Recent Sediments. In: Last W M, Smol J P (Eds.), Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Vol 1: Basin Analysis, Coring and Chronological Techniques, vol 1 [M]. Kluwer, Dordrecht. 2001, 171—203

[27]Zhu Y, Lei G L, Lin Y Y, et al. Element analysis-isotope mass spectrometry system: an alternative method for measuring total nitrogen contents [J]. Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition), 2013, 29(1): 58—62 [朱蕓, 雷國良, 林燕語, 等. 元素分析儀-同位素質(zhì)譜測定全氮含量的方法研究. 福建師范大學(xué):自然科學(xué)版, 2013, 29(1): 58—62]

[28]Meyers P A. Preservation of elemental and isotopic source identification of sedimentary organic matter [J]. Chemical Geology, 1994, 114(3—4): 289—302

[29]Battarbee R W, Jones V J, Flower R J, et al. Diatoms Terrestrial, Algal and Siliceous Indicators. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments [M]. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2001, 155—202

[30]Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae (1—4 Teil). In: Ettl H, Gedof J, H eynig H, et al (Eds.), Sü sswasserflora von Mitteleuropa [M]. Stuttgart and Jena: Gustav Fischer Verlag. 1986—1991, 876, 596, 576, 473

[31]Stevenson R J, Pan Y. Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms. In: E F Stoermer, J P Smol (Eds.), The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences [M]. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 1999, 11—40

[32]ter Braak C J F, Prentice I C. A theory of gradient analysis [J]. Advances in Ecological Research, 1988, 18(2004): 271—313

[33]ter Braak C J F, ?milauer P. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User’s Guide: Software for Canonical Community Ordination [Version 4.5] [M]. Microcomputer Power, Ithaca, NY. 2002, 69—77

[34]Magurran A E. Measuring Biological Diversity [M]. Oxford: Blackwell Publication. 2004, 48—67

[35]Ding Z Y, Yang H, Wang X L, et al. Determination of Sedimentation Rates in Higher-up Lake Using137Cs,241Am and210Pb Dating Techniques [J]. Geography and Geo-Information Science, 2012, 28(5): 90—94 [丁兆運(yùn),楊浩, 王小雷, 等. 基于137Cs、241Am和210Pb計(jì)年的上級湖沉積速率研究. 地理與地理信息科學(xué), 2012, 28(5): 90—94]

[36]Zhang X B, Long Y, Wen A B, et al. Discussion on applying137Cs and210Pbex for lake sediment dating in China [J]. Quaternary Sciences, 2012, 32(3): 430—440[張信寶, 龍翼, 文安邦, 等. 中國湖泊沉積物137Cs和210Pb斷代的一些問題. 第四紀(jì)研究, 2012, 32(3): 430—440]

[37]Zeng L, Wu F C, Wan G J, et al. The distribution characteristic and environmental significance of Cesium-137 deposit profile in Chinese lacustrine sediment [J]. Journal of Lake Sciences, 2009, 21(1): 1—9

[38]Tao J S, Chen G J, Chen X L, et al. Long-term pattern of diatom community structure changes in response to multiple environmental stressors at Datun Lake, Southeast Yunnan, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(8): 2525—2533

[39]Liu J J, Wu J L. Environmental information of recent 100 years recorded sediments of Dapu area in Taihu Lake [J]. Journal of Palaeogeography, 2006, 8(4): 559—564 [劉建軍, 吳敬祿. 太湖大浦區(qū)近百年來湖泊記錄的環(huán)境信息.古地理學(xué)報(bào), 2006, 8(4): 559—564]

[40]Xiao J L, Fan J W, Zhou L et al. A model for linking grain-size component to lake level status of a modern clastic lake [J]. Journal of Asian Earth Science, 2014, 355(12): 149—158

[41]Yi L, Yu H J, Ortiz J D et al. A reconstruction of late Pleistocene relative seal level in the south Bohai Sea, China, based on sediment grain-size analysis [J]. Sedimentary Geology, 2012, 281(24): 88—100

[42]Wang H Y, Liu H Y, Cui H T, et al. Terminal Pleistocene/Holocene palaeoenvironmental changes revealed by mineral-magnetism measurements of lake sediments for Dali Nor area, southeastern Inner Mongolia Plateau, China [J]. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 2001, 170(1—2): 115—132

[43]Zhou Z H, Li J, Zhu Z Z. Environmental evolution of Longgan Lake sediments recorded by carbon and nitrogen isotopes [J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(5): 693—699 [周志華, 李軍, 朱兆洲. 龍感湖沉積物碳、氮同位素記錄的環(huán)境演化. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(5): 693—699]

[44]Wu J L, Lin L, Liu J J, et al. Environmental significance and stable isotope signature from sedimented organic matter in Lake Taihu [J]. Marine Geology and Quaternary Geology, 2005, 25(2): 25—30 [吳敬祿, 林琳, 劉建軍, 等. 太湖沉積物碳氮同位素組成特征與環(huán)境意義.海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì), 2005, 25(2): 25—30]

[45]Meyers P A, Teranes J L. Sediment Organic Matter [M]. In: Last W M, Smol J P (Eds.), Developments in Paleoenvironmental Research. 2001, 239—269

[46]Bunting L, Laevitt R P, Gibson C E, et al. Degradation of water quality in Lough Neagh, Northern Ireland, by diffuse nitrogen flux from a phosphorus-rich catchment [J]. Limnology and Oceanography, 2007, 52(52): 354—369

[47]Lu H B, Chen G J, Cai Y F, et al. Cladoceran community responses to eutrophication, fish introduction and macrophyte degration over the past century in Lake Erhai [J]. Journal of Lake Science, 2016, 28(1): 132—140 [盧慧斌,陳光杰, 蔡燕鳳, 等. 近百年來枝角群落響應(yīng)洱海營養(yǎng)水平、外來魚類引入以及水生植被變化的特征. 湖泊科學(xué), 2016, 28(1): 132—140]

[48]Hu X L, Wang C H, Ren Y Q, et al. Modern diatom combination characters and an influence factor analysis of the surface sediment of lakes in Tibet [J]. Journal of Lanzhou University (Natural Sciences), 2014, 50(4): 455—464 [胡曉蘭, 王彩紅, 任雅琴, 等. 西藏湖泊表層沉積物硅藻組合及其環(huán)境影響因素. 蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 50(4): 455—464]

[49]Chen X L, Chen G J, Lu H B, et al. Long-term diatom biodiversity responses to productivity in lakes of Fuxian and Dianchi [J]. Biodiversity Science, 2015, 23(1): 89—100 [陳小林, 陳光杰, 盧慧斌, 等. 撫仙湖和滇池硅藻生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的時間格局. 生物多樣性, 2015, 23(1): 89—100]

[50]Zou Y F, Yan Y, Zhang J Y, et al. The relationship between water depth and diatom biodiversity of Yunlong Lake, Yunnan Province [J]. Quaternary Sciences, 2015, 35(4): 988—996 [鄒亞菲, 嚴(yán)瑤, 張佼楊, 等. 云龍?zhí)斐睾此钆c硅藻生物多樣性的關(guān)系. 第四紀(jì)研究, 2015, 35(4): 988—996]

[51]Laird K R, Kingsbury M V, Cumming B F. Diatom habitats, species diversity and water-depth inference models across surface-sediment transects in Worth Lake, northwest Ontario. Canada [J]. Journal of Paleolimnology, 2010, 44(4): 1009—1024

[52]Vilmi A, Karjalainen S M, Hellsten S, et al. Bioassessment in a metacommunity context: Are diatom communities structured solely by species sorting [J]? Ecological Indicators, 2015, 2016(62): 86—94

[53]Liu Y Y, Chen G J, Shi H B, et al. Responses of a diatom community to human activities and climate changes in Xingyun Lake [J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(10): 3063—3075 [劉園園, 陳光杰, 施海彬, 等. 星云湖硅藻群落響應(yīng)近現(xiàn)代人類活動與氣候變化的過程. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(10): 3063—3075]

[54]Laird K R, Haig H A, Ma S, et al. Expanded spatial extent of the Medieval Climate Anomaly revealed in lakesediment records across the boreal region in northwest Ontario [J]. Global Change Biology, 2012, 18(9): 2869—2881

[55]Hoagland K D, Peterson C G. Effects of light and wave disturbance on vertical zonation of attached microalgae in a large reservoir [J]. Journal of Phycolagy, 1990, 26(3): 450—457

[56]Stevenson R J, Stoermer E F. Quantitative differences between benthic algal communities along a depth gradient in Lake Michigan [J]. Journal of Phycology, 1981, 17(1): 29—36

[57]Dodson S I, Arnott S E, Cottingham K L. The relationship in lake communities between primary productivityand species richness [J]. Ecology, 2000, 81(10): 2662—2679

[58]Mcclain C R, Barry J P, Eernisse D, et al. Multiple processes generate productivity-diversity relationships in experimental wood-fall communities [J]. Ecology, 2016, 97(4): 885—898

[59]Forrester D I, Bauhus J. A review of processes behind diversity-productivity relationships in forests [J]. Current Forestry Reports, 2016, 2(1): 45—61

[60]Zhang M, Yu Y, Qian S Q, et al. Phytoplankton community structure and biodiversity in summer Yunnan-Guizhou Plateau lakes [J]. Journal of Lake Sciences, 2010, 22(6): 829—836

[61]Cantonati M, Scola S, Angeli N, et al. Environmental controls of epilithic diatom depth-distribution in an oligotrophic lake characterized by marked water-level fluctuations [J]. European Journal of Phycology, 2009, 44(1): 15—29

[62]Punning J M, Puusepp L. Diatom assemblages in sediments of Lake Juusa, Southern Estonia with an assessment of their habitat [J]. Hydrobiologia, 2007, 586(1): 27—41

[63]Hobbs J P A, Frisch A J, Allen G R. Marine hybrid hotspot at Indo-Pacific biogeographic border [J]. Biology Letters, 2009, 5(2): 258—261

[64]Connell J H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs [J]. Science, 1978, 199(4335): 1302—1310

[65]Chase J M. Drought mediates the importance of stochastic community assembly [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 2007, 104(44): 17430—17434

SEDIMENT RECORDS OF EXTREME DROUGHTS AND ECOLOGICAL CONSEQUENCES IN YUXIAN LAKE, SOUTHEAST YUNNAN

HU Kui, CHEN Guang-Jie, HUANG Lin-Pei, CHEN Xiao-Lin, LIU Yuan-Yuan, LU Hui-Bin, TAO Jian-Shuang and KANG Wen-Gang
(Key Laboratory of Plateau Geographical Processes and Environmental Change, School of Tourism and Geography, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

The increased intensity and frequency of extreme droughts due to global warming have led to the dedine of water levels and significant shortage of water resources in many lakes and reservoirs, which could severely threaten the socio-economic development and ecological security. To date the ecological evaluation of extreme droughts have been mainly focused on terrestrial ecosystems in China. This study aim to assess the impact of extreme droughts on diatom assemblages and diversity patterns through multi-proxy sediment analyses in Yuxian Lake, which has experienced significant water level change during the period of 2009 to 2013. The grain size records showed an increase in sediment particles starting from about 2011, which corresponded to the occurrence of the most recent drought event. The isotopic and elementary records indicated that the trophic state remained oligotrophic over the past century. Diatom assemblages were dominated by benthic and limnetic diatoms (i.e. Fragilaria construens/pinnata), but these taxa were there after replaced by fluvial and riverine taxa (i.e. Nitzschia and Navicula) with the most recent decline of lake levels. Our results demonstrated that the diatom PCA axis was strongly associated with extreme climate, which accounted for 55.8% of the total variance for diatom assemblages. Our study provided sediment evidence for the role of extreme droughts in regulating freshwater environment and biota and highlighted the urgency of climate mitigation actions in maintaining water security and ecosystem functioning for this climate-sensitive region.

Yuxian Lake; Extreme drought; Sediments; Diatoms; Biodiversity; Grain size

X524

A

1000-3207(2017)03-0724-11

10.7541/2017.90

2016-05-27;

2016-10-25

國家自然科學(xué)基金(U1133601、41171048、41302151); 科技部國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2014CB460607); 教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(213034A)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (U1133601, 41171048, 41302151); Ministry of Science and Technology of China (2014CB460607); Ministry of Education of China (213034A)]

胡葵(1991—), 女, 云南德宏人; 碩士研究生; 主要從事淡水生態(tài)研究。E-mail: hukuian@163.com

陳光杰, E-mail: guangjiechen@gmail.com