賀蘭山不同坡位油松林的土壤呼吸特征

卿明亮，匡 順，張雨佳，李登武，2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.寧夏賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，寧夏 銀川 750021)

森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤呼吸是陸地碳循環(huán)中的重要組成部分，占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)呼吸總量的30%～90%[1]，是土壤碳素進(jìn)入大氣的主要途徑之一[2]。較小的土壤呼吸變化也會顯著影響大氣中的CO2濃度[3]。土壤呼吸主要包括根系自養(yǎng)呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸，受植物群落、物候階段、微生物生物量等生物因子和氣候條件、土壤環(huán)境、地形等非生物因子的影響[4]。

地形可以通過改變土壤溫度、土壤含水量、太陽輻射和地下水再分配等途徑來影響土壤呼吸[5]。坡位作為重要的地形因子之一，它可以顯著影響土壤溫度和土壤水分[6]、土壤理化性質(zhì)[7]、微生物生物量[8]、細(xì)根生物量[9]等，從而直接或間接地影響土壤呼吸，引起土壤呼吸的空間變異。在不同水熱條件和有機(jī)碳侵蝕沉積背景下，不同坡位的土壤呼吸差異也會發(fā)生變化[10]。有研究表明，隨著坡位的升高土壤呼吸速率會逐漸降低[11]或增加[12-13]，也有學(xué)者認(rèn)為坡位對土壤呼吸沒有明顯的影響[14]。到目前為止，坡位和土壤呼吸之間的關(guān)系還沒有統(tǒng)一的結(jié)果[6]。近年來有關(guān)坡位對土壤呼吸影響的研究逐漸深入，主要集中在溫帶農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[15]、亞熱帶農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[16]、暖溫帶黃土高原丘陵區(qū)[17-18]、熱帶雨林[19-21]、亞熱帶常綠闊葉林[22]、亞熱帶常綠針葉林[23]等。對溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究還相對較少，尤其是西北干旱半干旱區(qū)域，坡位對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響還需要進(jìn)一步研究。

賀蘭山處于干旱與半干旱地區(qū)的過渡區(qū)，是我國西北地區(qū)的最后一道生態(tài)屏障[24]。它擁有典型的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)，是我國針葉林地理分布的一個(gè)過渡區(qū)域，也是我國油松林分布的西界，是寧夏地區(qū)非常重要的森林碳庫[25-26]。目前有關(guān)賀蘭山地區(qū)森林土壤呼吸的研究還未見報(bào)道，為此，以該區(qū)域天然油松林為研究對象，研究不同坡位的土壤呼吸變化特征及其關(guān)鍵影響因子，探討坡位及環(huán)境因子變化對土壤呼吸的影響，以期深入了解土壤呼吸的時(shí)空變化特征，為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏賀蘭山國家級自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)105°49′～106°41′，北緯38°19′～39°22′，平均海拔2 000～3 000 m，年均氣 溫-0.8℃，年均蒸發(fā)量2 000 mm，年均降水量420 mm，降水量的60%～80%主要集中在 6—8月份[27]。該區(qū)地勢較陡，坡形多變，植被垂直分帶明顯，海拔1 500 m以下為山麓草原化荒漠帶，海拔2 000～2 400 m為油松純林、油松山楊混交林、山楊純林，海拔2 400～3 000 m為青海云杉純林，海拔3 000～3 500 m為亞高山灌叢草甸帶。本研究選擇地形變化相對較小、林分密度適中的天然油松林作為試驗(yàn)區(qū)，試驗(yàn)區(qū)位于東經(jīng)105°54′40″，北緯38°44′53″，海拔2 030～2 126 m，坡向西南向，坡形為“S”型。土壤為山地普通灰褐土，隨坡位變化枯枝落葉層厚度呈現(xiàn)下部＞上部＞中部的特點(diǎn)。林下還有零星的杜松Juniperus rigida、青海云杉Picea crassifolia和山楊Populus davidiana分布，林下灌木主要為虎榛子Ostryopsis davidiana和小檗Berberis amurensis等，草本主要以薹草Carex tristachya、唐松草Thalictrum aquilegifolium等為主。樣地林分概況見表1。

表1 不同坡位林分基本特征Table 1 Stand characteristics at different slope positions

2 研究方法

2.1 土壤呼吸速率及土壤溫度、濕度的測定

2017年7月初，在試驗(yàn)區(qū)油松林的下部、中部、上部分別設(shè)置1塊10 m×10 m的樣地，在每個(gè)樣地中沿對角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方，將內(nèi)徑20 cm、高8 cm的土壤環(huán)嵌進(jìn)樣方，土壤環(huán)露出地面2～3 cm，在整個(gè)觀測過程中保持土壤環(huán)位置不動(dòng)，保證原位觀測。從2017年7月—2018年6月每月中下旬（不包括2017年11月—2018年3月，因低溫和土壤凍結(jié)無法進(jìn)行觀測），用土壤CO2通量自動(dòng)測量系統(tǒng)（LI-8100A，USA）測定所有位點(diǎn)的土壤呼吸速率，用土壤溫度探針（6000-09TC）和土壤濕度探針（8100-204 Delta-T Theta）同步監(jiān)測土壤5 cm處溫度和體積含水量。每個(gè)月選取典型天氣對所有土壤環(huán)進(jìn)行連續(xù)測量2～3 d，每次測量時(shí)間為8:00—18:00，每隔2 h測定一個(gè)循環(huán)，每個(gè)土壤環(huán)每次測定3個(gè)重復(fù)。每次測定前一天將樣方內(nèi)的地表活體植被剪除，減少地表植被對測量結(jié)果的影響。

2.2 土壤理化性質(zhì)的測定

2017年10月，監(jiān)測結(jié)束以后，在每個(gè)樣地中的土壤環(huán)附近去除表層枯落物后取0～20 cm土壤樣品，去除石塊和根系，收集土壤約1 kg，分為兩份，分別裝入自封袋中并做好標(biāo)記，一份4 ℃條件下保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室測定土壤可溶性有機(jī)碳（DOC），一份帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，用于測定土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）、pH值。同時(shí)用環(huán)刀取0～10 cm土壤樣品，每個(gè)點(diǎn)取3個(gè)重復(fù)，用于測定土壤容重（SBD）。

土壤有機(jī)碳（SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全氮（TN）采用凱氏定氮儀（FOSS8400,瑞典）測定；pH值采用電位法測定；用環(huán)刀法測定0～10 cm土壤容重（SBD），具體測定方法參見文獻(xiàn)[28]。土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）采用水土比4∶1混勻過濾，再用自動(dòng)總有機(jī)碳分析儀（島津，日本）測定。

2.3 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 22.0軟件的單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。用Origin 8.1軟件作圖。

采用指數(shù)方程SR=aebT擬合土壤呼吸速率對土壤溫度的響應(yīng)關(guān)系；通過方程擬合得到的溫度敏感系數(shù)b代入方程Q10=e10b，計(jì)算得到溫度敏感性指數(shù)Q10；用一元線性回歸方程SR=aW+b表示土壤呼吸速率和土壤體積含水量之間的回歸關(guān)系；土壤呼吸速率和土壤溫度、土壤體積含水量的雙變量模型采用一元線性回歸方程SR=aT+bW+c描述（其中SR為土壤呼吸速率，T為土壤溫度，W為土壤體積含水量，a、b、c均為方程參數(shù)）。

土壤呼吸年積累量采用插值法計(jì)算，即計(jì)算相鄰兩次監(jiān)測期間未監(jiān)測時(shí)間的土壤呼吸積累量，再將每天的積累量累加即可求得土壤呼吸年積累量。

土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系根據(jù)2017年10月所測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用于確定造成土壤呼吸速率空間變異的影響因子。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同坡位的土壤理化性質(zhì)差異

油松林各坡位的土壤理化性質(zhì)見表2，其中土壤有機(jī)碳含量隨著坡位升高呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，上坡的土壤有機(jī)碳含量較中坡和下坡分別減少了5.94%和10.96%；土壤可溶性有機(jī)碳含量隨著坡位升高呈現(xiàn)先降低再升高的趨勢，中坡的土壤可溶性有機(jī)碳含量較上坡和下坡分別減少了24.78%和39.36%。全氮含量以中坡最高，下坡最低，中坡的土壤全氮含量較上坡和下坡分別增加了4.99%和5.92%；而土壤容重則隨著坡位升高逐漸增大，土壤容重范圍在0.52～0.56之間，pH值在8.19～8.42之間，土壤呈堿性。土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量在各坡位間沒有顯著差異，土壤可溶性有機(jī)碳在各坡位間存在顯著差異，中坡的土壤容重和pH值與上坡和下坡均沒有顯著差異。

表2 不同坡位土壤理化性質(zhì)?Table 2 Soil physical and chemical properties at different slope positions

3.2 不同坡位的土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)

在油松林生長初期、旺盛期、末期各選取一天來分析土壤呼吸速率日變化，即2018年5月19日、2017年7月15日和2017年9月17日。油松林不同坡位土壤呼吸速率日變化明顯，基本呈單峰曲線變化，最大值一般出現(xiàn)在12:00—16:00之間，不同坡位土壤呼吸速率到達(dá)峰值的時(shí)間又略有差異（圖1）。上坡一般在12:00達(dá)到最大值，中坡次之，在14:00達(dá)到最大值；下坡最晚，在16:00達(dá)到最大值。5月19日，上坡、中坡和下坡的土壤呼吸最大值分別為0.87、0.79和0.88 μmol·m-2s-1，日均值大小表現(xiàn)為上坡（0.77 μmol·m-2s-1）＞中坡(0.70 μmol·m-2s-1)＞下坡(0.66 μmol·m-2s-1)；7月15日，上坡、中坡和下坡的土壤呼吸最大值分別為2.44、2.15和2.45 μmol·m-2s-1，日均值大小表現(xiàn)為上坡（2.32 μmol·m-2s-1）＞下坡（2.30 μmol·m-2s-1）＞中坡（2.11 μmol·m-2s-1）；9月17日，上坡、中坡和下坡土壤呼吸最大值分別為1.50、1.42和1.68 μmol·m-2s-1，日均值大小表現(xiàn)為下坡(1.61 μmol·m-2s-1)＞上坡(1.46 μmol·m-2s-1)＞中坡（1.22 μmol·m-2s-1）。

圖1 不同坡位的土壤呼吸速率日變化Fig.1 Diurnal variation of soil respiration rate at different slope positions

3.3 不同坡位的土壤呼吸月動(dòng)態(tài)變化

在整個(gè)觀測期間，油松林不同坡位的土壤呼吸速率均表現(xiàn)為“夏季高，春秋低”的單峰曲線變化（圖2）。土壤呼吸速率隨時(shí)間變化出現(xiàn)先增加后逐漸減小的趨勢，在6—7月達(dá)到最大值。土壤呼吸速率月均值大小表現(xiàn)為下坡＞上坡＞中坡，其值分別為（1.66±0.73）、（1.53±0.66）、（1.40±0.66） μmol·m-2s-1，下坡土壤呼吸速率分別高出上坡和中坡的8.5%和18.57%，且下坡位和中坡位的土壤呼吸速率月均值之間具有顯著差異（P＜0.05）。

3.4 不同坡位土壤溫度和土壤體積含水量月動(dòng)態(tài)變化

圖2 不同坡位土壤呼吸速率月變化Fig.2 Monthly variation of soil respiration rate at different slope positions

在整個(gè)觀測期間，各坡位土壤溫度月動(dòng)態(tài)均為明顯的單峰型變化，從4月份開始，土壤溫度逐漸升高，在7月份達(dá)到最大值，之后土壤溫度又逐漸降低。土壤溫度總體表現(xiàn)為隨著坡位升高逐漸升高的趨勢，月均值分別為下坡（13.07± 3.49）℃＜中坡（13.43±3.42）℃＜上坡（13.73±4.45）℃，土壤溫度在各坡位間沒有顯著差異。各坡位的土壤體積含水量月變化在4—6月逐漸升高，6月份達(dá)到最大值，在7月份迅速降低，之后又逐漸回升的變化趨勢。土壤體積含水量月均值大小表現(xiàn)為隨著坡位升高逐漸降低的趨勢，下坡為（6.60±2.6）%，中坡為（6.40±2.5）%，上坡為（5.76±2.86）%，且各坡位間沒有顯著差異。

圖3 不同坡位土壤溫度和土壤體積含水量月變化Fig.3 Monthly variation of soil temperature and soil volumetric water content at different slope positions

3.5 不同坡位土壤呼吸年積累量

通過插值法計(jì)算出不同坡位的土壤呼吸年積累量，結(jié)果（圖4）顯示：不同坡位土壤呼吸年積累量具有明顯差異，表現(xiàn)為下坡(438.07 gC·m-2a-1)＞上坡(408.65 gC·m-2a-1)＞中坡(382.14 gC·m-2a-1），中坡的土壤呼吸年積累量分別比下坡和上坡低12.76%和6.49%，且下坡位和中坡位的土壤呼吸年積累量之間具有顯著差異（P＜0.05），說明坡位的變化可以影響土壤呼吸積累量。

圖4 不同坡位土壤呼吸年積累量Fig.4 Annual accumulation of soil respiration at different slopes

3.6 不同坡位土壤呼吸速率與土壤溫度、水分的關(guān)系

影響土壤呼吸速率變化的因素很多，但溫度無疑是最重要的因子之一，因此常被用來解釋土壤呼吸速率的大部分變化。很多研究表明指數(shù)模型能夠較好地描述土壤呼吸速率與溫度之間的關(guān)系?；貧w分析（表3）表明，各坡位土壤呼吸速率和土壤溫度呈極顯著正相關(guān)，土壤溫度能夠解釋土壤呼吸速率變化的67.4%～75.6%。通過指數(shù)方程計(jì)算出Q10值，表現(xiàn)為中坡值最大（Q10=4.01），下坡次之（Q10=3.67），上坡最小（Q10=2.72），說明中坡土壤呼吸對溫度變化更為敏感。

土壤呼吸和土壤體積含水量的回歸分析顯示，上坡土壤呼吸速率與土壤體積含水量具有顯著正相關(guān)關(guān)系，中坡和下坡的土壤呼吸速率和土壤體積含水量之間相關(guān)性不顯著（表3），土壤溫度和土壤體積含水量雙變量模型的擬合程度較單變量更高，雙變量模型可以解釋土壤呼吸變化的85.2%～93.6%，說明土壤呼吸的季節(jié)變化受土壤溫度和土壤體積含水量共同作用。

3.7 不同坡位土壤理化性質(zhì)對土壤呼吸的影響

在不考慮其他環(huán)境因子對土壤呼吸影響的條件下，對3個(gè)坡位的土壤理化性質(zhì)和土壤呼吸速率之間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表4）表明，土壤呼吸速率僅與土壤可溶性有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與土壤有機(jī)碳、全氮、土壤容重、pH值之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系，說明不同坡位間土壤呼吸的差異受土壤可溶性有機(jī)碳含量的影響更大。

表3 不同坡位土壤呼吸速率和土壤溫度、體積含水量的回歸模型Table 3 Regression relationship of soil respiration rate and soil temperature and volumetric water content at different slopes

表4 土壤呼吸速率與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性?Table 4 Correlation between soil respiration rate and soil physical and chemical properties

4 討 論

4.1 坡位對油松林土壤呼吸時(shí)間變化的影響

本研究中，油松林各坡位土壤呼吸日變化均呈明顯的單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00—16:00之間，這與魏書精等[29]的研究結(jié)果一致。同一氣候區(qū)具有類似的水熱條件[30]，使得土壤呼吸日變化具有相同的變化趨勢，但不同坡位土壤呼吸速率到達(dá)峰值的時(shí)間又有一定差異，上坡、中坡和下坡分別在12:00、14:00和16:00達(dá)到最大值。這是因?yàn)橹参锔粑娜兆兓饕赏寥罍囟群椭参锕夂献饔霉餐{(diào)控[31]，由于林分密度差異以及對面山體遮擋作用，導(dǎo)致同一時(shí)間段不同坡位土壤溫度和光照條件不同，使得不同坡位土壤呼吸峰值出現(xiàn)的時(shí)間也不相同。

在季節(jié)變化方面，各坡位土壤呼吸速率均表現(xiàn)出“夏季高，春秋低”的單峰型變化，這種變化主要與土壤溫度和水分的季節(jié)性變化有關(guān)。周文嘉等[32]指出除了熱帶雨林和熱帶季雨林，其他生態(tài)系統(tǒng)類型的土壤溫度具有明顯的季節(jié)差異，在季節(jié)時(shí)間尺度上，土壤溫度是影響土壤呼吸的主要因素。Scottdenton等[33]也認(rèn)為溫度是土壤呼吸速率季節(jié)變化的主要控制因子。除了土壤溫度對土壤呼吸變化的影響，植物根系以及土壤微生物的生命活動(dòng)也受到土壤水分的影響[34]，因而土壤水分對土壤呼吸的季節(jié)變化也具有明顯作用。本研究中，各坡位的土壤呼吸與土壤溫濕度的雙變量模型擬合程度較好，表明油松林各坡位土壤呼吸的季節(jié)變化都是受土壤溫度和土壤含水量共同影響，坡位沒有改變油松林土壤呼吸季節(jié)變化對水熱因子的響應(yīng)關(guān)系。而油松林不同坡位的土壤呼吸速率在整個(gè)試驗(yàn)期間始終表現(xiàn)為下坡＞上坡＞中坡，各坡位間土壤呼吸的這種平衡關(guān)系沒有隨時(shí)間變化發(fā)生任何改變，表明隨著時(shí)間的變化，坡位對土壤呼吸速率的相對大小沒有影響。土壤呼吸的這種平衡關(guān)系其實(shí)是由于各坡位的土壤理化性質(zhì)在短時(shí)間內(nèi)的相對穩(wěn)定造成的?？偟膩碚f，坡位對油松林土壤呼吸的日變化有一定影響，對季節(jié)變化影響不大。

4.2 坡位對油松林土壤呼吸年積累量的影響

本研究中，油松林不同坡位土壤呼吸月均值之間沒有顯著性差異，但對于年積累量而言，中坡和下坡土壤呼吸積累量存在顯著差異，中坡的土壤呼吸年積累量分別比上坡和下坡低6.49%和12.76%，這主要是由于不同坡位林分特征以及土壤理化性質(zhì)的差異導(dǎo)致的。陳蓋等[17]指出，土壤有機(jī)碳是影響土壤呼吸的主要因素，其影響程度遠(yuǎn)大于溫度和濕度。中坡的土壤可溶性有機(jī)碳含量較下坡減少了39.36%，土壤呼吸速率與土壤可溶性有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這會對土壤呼吸產(chǎn)生明顯的調(diào)控作用。對于坡地而言，土壤有機(jī)碳含量并不是唯一的調(diào)控因子[10]。例如中坡較少的枯落物量減少了土壤養(yǎng)分的輸入，坡度的增加使得土壤可溶性養(yǎng)分更容易流失，土壤容重的增大也會抑制土壤呼吸，而下坡較大的林分密度和復(fù)雜的樹種配置，讓枯落物數(shù)量更多，組成更復(fù)雜，改變了輸入土壤養(yǎng)分的含量和質(zhì)量，相對平緩的地形以及小的土壤容重有利于下坡積累更多的養(yǎng)分含量和氣體排放，促進(jìn)了土壤呼吸。油松林的平均年通量為409.62 gC·m-2a-1，分別比下坡低6.49%，比中坡和上坡高7.19%和0.24%。如果單獨(dú)利用某一坡位的土壤呼吸速率來計(jì)算整個(gè)油松林的年積累量，會存在一定誤差，因此在估算山區(qū)土壤呼吸年積累量時(shí)，需要考慮坡位因素對其的影響，以免造成高估或者低估。此外，本研究中土壤呼吸年積累量是根據(jù)生長季的數(shù)據(jù)推算得到，可能會比實(shí)際值偏大，今后還需要加強(qiáng)對非生長季土壤呼吸的監(jiān)測和研究。

4.3 溫度和水分對土壤呼吸的影響

溫度作為影響土壤呼吸的最關(guān)鍵因素之一，它主要通過影響土壤中微生物的代謝、植物根系生長以及有機(jī)質(zhì)的分解來調(diào)控土壤呼吸速率[35]。本研究發(fā)現(xiàn)各坡位土壤呼吸速率與土壤溫度均呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致[10,15-16]。土壤溫度能夠解釋土壤呼吸67.4%～75.6%的季節(jié)變化。Q10值反映了土壤呼吸對溫度的敏感性。本研究中油松林土壤呼吸Q10值在2.72～4.01之間，中坡的Q10值（4.01）最大，說明土壤呼吸溫度敏感性存在一定的空間變異，且中坡土壤呼吸對溫度的變化更為敏感。Chen等[36]指出高溫條件下土壤呼吸Q10值比低溫要小，Xu等[37]認(rèn)為含水量高的條件下土壤呼吸Q10值比含水量低的Q10值大。但也有研究表明，在土壤水分到達(dá)閾值之前，土壤呼吸溫度敏感性隨水分增加而增加，達(dá)到閾值之后又逐漸減小[38]，這與本研究結(jié)果相似，說明土壤水分對土壤呼吸溫度敏感性有一定的影響。因?yàn)橥寥篮窟^高會降低土壤的通透性，減少土壤中O2含量，從而抑制土壤微生物和植物根系的呼吸作用，降低了土壤呼吸對溫度的敏感性。

土壤水分也是影響土壤呼吸速率的重要因子之一，它可以直接影響土壤微生物活性以及植物生長代謝等來影響土壤呼吸，也可以通過改變土壤溫度間接對土壤呼吸產(chǎn)生影響[39]。有不少學(xué)者都報(bào)道過不同坡位下土壤水分與土壤呼吸的關(guān)系，但至今沒有統(tǒng)一的結(jié)論。它們研究表明坡位變化沒有改變土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系，均呈正相關(guān)[19]、負(fù)相關(guān)[16]或沒有相關(guān)關(guān)系[22]。本研究發(fā)現(xiàn)不同坡位土壤呼吸對土壤含水量的響應(yīng)關(guān)系不同，下坡和中坡土壤呼吸速率與土壤體積含水量關(guān)系不顯著，而上坡土壤呼吸速率與土壤體積含水量呈正相關(guān)，這可能是由于中坡和下坡土壤水分處于永久性萎蔫點(diǎn)和田間持水量之間時(shí)，土壤呼吸對水分變化不敏感，只有當(dāng)土壤含水量達(dá)到永久性萎蔫點(diǎn)或超過了田間持水量的情況下，土壤呼吸才會明顯地受到土壤水分的影響[40]。

4.4 土壤理化性質(zhì)對土壤呼吸的影響

除了溫度和水分對土壤呼吸的影響，土壤理化性質(zhì)的差異也會影響土壤呼吸[41]，特別是土壤呼吸底物對土壤呼吸有顯著的影響[43]。有研究表明，土壤中有機(jī)碳可以明顯提高土壤呼吸底物數(shù)量，進(jìn)而影響土壤呼吸速率[16]?？扇苄杂袡C(jī)碳不僅是土壤微生物呼吸的能量來源，又是其產(chǎn)生的產(chǎn)物，它能夠直接影響土壤呼吸的大小。雖然有關(guān)土壤可溶性有機(jī)碳是土壤呼吸底物的報(bào)道相對較少，但很多研究都表明土壤可溶性有機(jī)碳含量與土壤呼吸有明顯正相關(guān)關(guān)系[44]，這與本研究結(jié)果一致。除了土壤碳素對土壤呼吸的影響，其他土壤成分也會對土壤呼吸產(chǎn)生一定影響。土壤中氮素成分可以促進(jìn)植物初級生產(chǎn)，為土壤呼吸提供更多的底物，從而促進(jìn)土壤呼吸[47]。土壤 pH 值可以調(diào)節(jié)土壤內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)，影響微生物的多樣性以及體內(nèi)酶的活性，從而間接影響土壤呼吸速率[48]。土壤容重反映了土壤緊實(shí)度，較高的土壤容重會阻礙土壤CO2排放，減小土壤呼吸速率。本研究還具有一定的局限性，在今后的研究中還需要綜合考慮土壤性質(zhì)以及水熱因素對土壤呼吸的作用，加深對土壤呼吸排放機(jī)制的研究。另一方面由于本研究樣方數(shù)量相對較少，只能滿足小尺度的研究，如果需要在較大尺度上研究就必須增加樣方數(shù)量，以提高研究結(jié)果的準(zhǔn)確度。

5 結(jié) 論

1）油松林不同坡位土壤呼吸速率日變化呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00—16:00之間；月動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為“夏季高，春秋低”的單峰型變化，在6—7月達(dá)到最大值；土壤呼吸速率月均值大小表現(xiàn)為下坡1.66 μmol·m-2s-1＞上坡1.53 μmol·m-2s-1＞中坡1.40 μmol·m-2s-1；土壤呼吸年積累量在坡位間存在顯著差異，中坡的土壤呼吸年積累量分別比下坡和上坡低12.76%和6.49%。

2）各坡位土壤呼吸速率與土壤溫度均呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系，土壤溫度能夠解釋土壤呼吸67.4%～75.6%的季節(jié)變化，油松林中坡的溫度敏感性Q10值在2.72～4.01之間，中坡的Q10值（4.01）最大，表明中坡土壤呼吸對溫度的變化更為敏感；下坡和中坡的土壤呼吸速率與土壤體積含水量關(guān)系不顯著，而上坡土壤呼吸速率與土壤體積含水量呈正相關(guān)；土壤溫度和土壤體積含水量雙變量模型的擬合程度較單變量更高，雙變量模型可以解釋土壤呼吸變化的85.2%～93.6%，說明土壤呼吸的季節(jié)變化受土壤溫度和土壤體積含水量共同作用。

3）油松不同坡位的土壤理化性質(zhì)差異明顯，土壤呼吸速率與土壤可溶性有機(jī)碳之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤全氮、容重、pH值之間沒有顯著相關(guān)性，說明各坡位土壤呼吸速率的差異受土壤可溶性有機(jī)碳含量的影響較大。