拔節(jié)期光強(qiáng)對(duì)水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的影響

梁開明李曉娟,鐘旭華*田卡彭少兵黃農(nóng)榮潘俊峰劉彥卓

（1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510640；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院，武漢430070；*通訊作者：xzhong8@163.com）

拔節(jié)期光強(qiáng)對(duì)水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的影響

梁開明1李曉娟1,2鐘旭華1*田卡1彭少兵2黃農(nóng)榮1潘俊峰1劉彥卓1

（1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510640；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院，武漢430070；*通訊作者：xzhong8@163.com）

基部節(jié)間過長(zhǎng)是導(dǎo)致水稻倒伏的關(guān)鍵因素之一。光強(qiáng)對(duì)水稻莖稈基部節(jié)間長(zhǎng)度有重要影響。本研究在拔節(jié)前1葉齡期（S0）、第1節(jié)間伸長(zhǎng)期（S1）以及第2節(jié)間伸長(zhǎng)期（S2），采用遮陽(yáng)網(wǎng)遮光的方法，設(shè)置3種不同光強(qiáng)：29%透光率（A）、67%透光率（B）和100%全光照（不遮光，C），研究不同節(jié)間伸長(zhǎng)期光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度的影響。結(jié)果表明，在拔節(jié)前1葉齡期，基部第1、第2和第3節(jié)間長(zhǎng)度在不同光強(qiáng)處理間均無顯著差異；在第1節(jié)間伸長(zhǎng)期和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期，隨著光強(qiáng)的增加，正在伸長(zhǎng)的節(jié)間顯著縮短，但光強(qiáng)對(duì)其他伸長(zhǎng)節(jié)間的長(zhǎng)度無顯著影響?；貧w分析表明，光強(qiáng)與正在伸長(zhǎng)的基部節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與其他伸長(zhǎng)節(jié)間長(zhǎng)度的相關(guān)性不顯著。在第1節(jié)間伸長(zhǎng)期，光強(qiáng)每增加1 000 Lum/ft2，第1節(jié)間將縮短0.5 cm；而在第2節(jié)間伸長(zhǎng)期，光強(qiáng)每增加1 000 Lum/ft2，第2節(jié)間則縮短0.7 cm。上述結(jié)果表明，光強(qiáng)僅對(duì)正在伸長(zhǎng)節(jié)間的長(zhǎng)度產(chǎn)生顯著影響，其中第2節(jié)間對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)比第1節(jié)間更為敏感。在生產(chǎn)實(shí)踐中可通過栽培調(diào)控提高群體透光率，避免基部節(jié)間過度伸長(zhǎng)，從而提高水稻抗倒伏能力。

水稻；倒伏；光強(qiáng)；節(jié)間長(zhǎng)度；遮蔭

倒伏是水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一。據(jù)報(bào)道，倒伏可導(dǎo)致10%~30%的減產(chǎn)，甚至絕收，同時(shí)增加收割成本[1-2]。華南地區(qū)常年多雨寡照，尤其是早季，臺(tái)風(fēng)和暴雨頻發(fā)，導(dǎo)致倒伏問題更為嚴(yán)重。

水稻莖稈抗倒性與基部節(jié)間長(zhǎng)度、莖壁厚度、莖粗、節(jié)間充實(shí)度等形態(tài)特征密切相關(guān)。其中，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度是水稻高產(chǎn)抗倒的重要形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[3-5]。水稻莖稈高度由節(jié)間數(shù)和節(jié)間長(zhǎng)度決定，對(duì)于同一品種而言，其節(jié)間數(shù)目相對(duì)穩(wěn)定，節(jié)間長(zhǎng)度則會(huì)受外界因素影響而產(chǎn)生較大變化。節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)莖稈的重心高度和抗倒伏性能具有重要影響[6]。節(jié)間越長(zhǎng)則莖稈越長(zhǎng)，重心高度越高，倒伏風(fēng)險(xiǎn)隨之加大[7]。在莖稈節(jié)間中，以基部節(jié)間的長(zhǎng)度與倒伏關(guān)系最為密切。李杰等[8]研究表明，基部節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)莖稈抗折力、彈性模量、彎曲力矩和抗彎剛度等材料力學(xué)性狀具有顯著影響?；抗?jié)間長(zhǎng)度與抗折力呈顯著負(fù)相關(guān)，與彎曲力矩呈顯著正相關(guān)，基部節(jié)間越短，抗倒伏能力越強(qiáng)?；抗?jié)間長(zhǎng)，則彎曲力矩大，抗折力小，倒伏指數(shù)增加。

在水稻生產(chǎn)中，栽培措施對(duì)莖稈基部節(jié)間長(zhǎng)度具有顯著影響。張明聰?shù)萚9]研究表明，通過養(yǎng)分綜合管理能降低莖稈基部第1節(jié)間和第2節(jié)間的長(zhǎng)度，提高抗倒伏能力。周青等[10]研究表明，不同時(shí)期施用硅肥后基部節(jié)間長(zhǎng)度有所減小。唐建海等[11]研究表明，鉀肥施用明顯減小基部節(jié)間長(zhǎng)度，有利于增強(qiáng)莖稈的抗倒性。干濕交替和控水灌溉模式能夠降低水稻莖稈長(zhǎng)度。彭世彰等[12-13]通過試驗(yàn)表明，與常規(guī)灌溉相比，控制灌溉處理下水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度顯著降低，而節(jié)間充實(shí)度提高，表現(xiàn)出更優(yōu)越的抗倒力學(xué)性狀。高雪明等[14]研究表明，田間使用多效唑抑制了莖細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，導(dǎo)致基部節(jié)間長(zhǎng)度顯著減小，植株的抗倒性顯著提高。

光照是影響水稻抗倒伏能力的重要因子。光強(qiáng)改變作物節(jié)間長(zhǎng)度和株高，而這些形態(tài)上的變化將導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力的變化，因此，探討不同光強(qiáng)下水稻莖稈節(jié)間長(zhǎng)度的變化有利于解釋光強(qiáng)和水稻倒伏之間的關(guān)系，對(duì)抗倒高產(chǎn)栽培具有重要指導(dǎo)意義。當(dāng)前關(guān)于光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度的影響已有不少研究。徐磊等[15]研究表明，栽插密度增加會(huì)使基部節(jié)間長(zhǎng)度增加，節(jié)間鮮質(zhì)量和干質(zhì)量降低，導(dǎo)致倒伏指數(shù)增加。石揚(yáng)娟等[16]研究表明，合理疏植使莖稈基部節(jié)間變短，基節(jié)彎矩、斷面模數(shù)和倒伏指數(shù)相應(yīng)減小，折斷彎矩明顯提高。但是這些工作大多是在田間自然條件下進(jìn)行，主要通過設(shè)置不同的施肥水平或栽插密度改變?nèi)后w葉面積指數(shù)和群體透光性，以此研究光強(qiáng)對(duì)水稻節(jié)間伸長(zhǎng)的影響。這種方法的優(yōu)點(diǎn)是貼合生產(chǎn)實(shí)際，但無法排除光強(qiáng)以外的環(huán)境因素干擾。例如，栽插密度的改變不僅影響了植株群體基部光強(qiáng)，光質(zhì)也發(fā)生改變[17]。同時(shí)，植株莖稈含氮量等相關(guān)生理生化指標(biāo)也受到一系列的影響[18-19]。為此，有必要在排除非光照因素干擾的條件下，研究光強(qiáng)對(duì)水稻節(jié)間長(zhǎng)度的影響及其作用機(jī)理。目前有關(guān)光強(qiáng)與節(jié)間長(zhǎng)度相關(guān)性的研究未分開不同節(jié)間伸長(zhǎng)期予以處理。因此，光強(qiáng)對(duì)某一節(jié)間長(zhǎng)度的影響是否只作用于該節(jié)間的伸長(zhǎng)期？不同節(jié)位的節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)的敏感性是否存在差異？這些問題仍缺乏明確的定論。針對(duì)上述問題，本研究在不改變?cè)灾裁芏鹊臈l件下，通過田間遮光的方式設(shè)置不同的環(huán)境光強(qiáng)，研究不同節(jié)間伸長(zhǎng)期光強(qiáng)對(duì)水稻節(jié)間伸長(zhǎng)的影響，在排除非光照因素干擾的條件下探討光強(qiáng)與基部節(jié)間長(zhǎng)度的相關(guān)性，以期為光強(qiáng)對(duì)莖稈節(jié)間伸長(zhǎng)的作用機(jī)理提供更全面和深入的認(rèn)識(shí)，并找出預(yù)防節(jié)間過度伸長(zhǎng)和莖部倒伏的最佳時(shí)期。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)概況和供試材料

試驗(yàn)于2013年晚季在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云試驗(yàn)基地（位于廣州市白云區(qū)鐘落潭鎮(zhèn)，N23°17′、E113° 23′）進(jìn)行。試驗(yàn)田塊的土壤主要理化性狀為：pH值5.33，有機(jī)質(zhì)含量16.8 g/kg，全氮1.13 g/kg，全磷0.42 g/ kg，全鉀4.92 g/kg，堿解氮68.8 mg/kg，有效磷15.7 mg/ kg，速效鉀49.7 mg/kg。供試水稻品種為感溫型常規(guī)秈稻合豐占，該品種株型緊湊，抗倒性中等。2013年7月20日播種，8月4日選取長(zhǎng)勢(shì)相近的秧苗移栽，栽插規(guī)格為20.0 cm×16.7 cm，每叢1苗。各處理的施肥方式和施肥量一致，其中，氮肥用尿素（含46%N），施用量折純N為180 kg/hm2，按基肥、返青肥和長(zhǎng)粗肥為2∶1∶1的比例施用。磷肥和鉀肥作為基肥在移栽前1 d全部施入。其中，磷肥使用過磷酸鈣（含12%P2O5），施用量折P2O5為27 kg/hm2；鉀肥使用氯化鉀（含60%K2O），施用總量折K2O為90 kg/hm2。整個(gè)生育期保持淺水層灌溉，直到收割前7 d斷水。試驗(yàn)期間嚴(yán)格防治病蟲害。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)光強(qiáng)水平和3個(gè)處理時(shí)期，共9個(gè)處理，重復(fù)3次，小區(qū)面積5.3 m2。 3個(gè)光強(qiáng)水平為：A，黑色紗網(wǎng)遮光處理，透光率29%；B，白色紗網(wǎng)遮光處理，透光率67%；C，不遮光處理。處理時(shí)段為：拔節(jié)前1葉齡期（倒4葉期，葉齡余數(shù)4.0葉至3.0葉，用S0表示）、第1節(jié)間伸長(zhǎng)期（倒3葉期，葉齡余數(shù)為3.0葉至2.0葉，用S1表示）和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期（倒2葉期，葉齡余數(shù)為2.0葉至1.0葉，用S2表示）。根據(jù)葉莖同伸規(guī)律，以葉齡確定各節(jié)間伸長(zhǎng)的起止時(shí)間。

1.3 觀察記載和測(cè)定項(xiàng)目

葉齡記錄：從秧田期開始標(biāo)記葉齡，移栽后每3 d標(biāo)記1次葉齡，接近拔節(jié)期時(shí)每天觀測(cè)并標(biāo)記葉齡。當(dāng)材料達(dá)到相應(yīng)葉齡期后，立即采用可拆卸式遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理。

群體基部光強(qiáng)測(cè)定：采用數(shù)據(jù)采集器（HOBO UA-002-08，Onset）自動(dòng)采集。采集器水平放置在4叢水稻的正中間，以便更均衡和準(zhǔn)確的記錄基部節(jié)間的光強(qiáng)。儀器設(shè)定每10 min讀取光強(qiáng)數(shù)據(jù)1次。每天記錄6∶30-18∶30時(shí)間段的光強(qiáng)，計(jì)算日均值，各處理光強(qiáng)為遮光處理期間各日均值的平均數(shù)。

節(jié)間長(zhǎng)度測(cè)量：抽穗10 d后，依據(jù)葉莖同伸關(guān)系以及材料的葉齡標(biāo)記，在每小區(qū)隨機(jī)選取符合條件的單莖10條，測(cè)定其基部1、2、3節(jié)間的最終長(zhǎng)度。測(cè)定時(shí)從節(jié)點(diǎn)處剪斷莖稈使其分成獨(dú)立節(jié)間，用直尺測(cè)量各節(jié)間長(zhǎng)度（cm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS19.0進(jìn)行方差分析和回歸分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。采用不同光照處理下節(jié)間長(zhǎng)度的變異系數(shù)（CV）作為衡量節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)敏感性的指標(biāo)，CV（%）=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間遮光對(duì)水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的影響

不同時(shí)期及不同光照處理下，莖稈基部的平均光強(qiáng)如圖1所示。在拔節(jié)前1葉齡期、第1節(jié)間伸長(zhǎng)期以及第2節(jié)間伸長(zhǎng)期，遮蔭處理降低了水稻群體基部的光強(qiáng)，3個(gè)處理時(shí)期的平均光強(qiáng)均為C＞B＞A。

不同光照處理對(duì)基部節(jié)間長(zhǎng)度的影響如表1所示。從表1可見，在第1節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行遮光處理，黑網(wǎng)（A）和白網(wǎng)（B）遮光處理下的第1節(jié)間長(zhǎng)度分別比不遮光處理（C）增加了62.2%和9.0%，差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。但在拔節(jié)前1葉齡期和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行遮光處理，對(duì)第1節(jié)間長(zhǎng)度影響不顯著（P＞0.05）。在第2節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行遮光處理，A和B處理的第2節(jié)間長(zhǎng)度分別比C處理增加了64.2%和28.4%，處理間的差異也達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。但在拔節(jié)前1葉齡期和第1節(jié)間伸長(zhǎng)期處理，對(duì)第2節(jié)間長(zhǎng)度無顯著影響（P＞0.05）。在拔節(jié)前1葉齡期、第1節(jié)間伸長(zhǎng)期和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行遮光處理，光強(qiáng)對(duì)第3節(jié)間長(zhǎng)度均無顯著影響（P＞0.05）。由此可見，在第1節(jié)間伸長(zhǎng)期和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行光照處理，對(duì)正在伸長(zhǎng)的節(jié)間長(zhǎng)度具有顯著影響，節(jié)間長(zhǎng)度隨著處理光強(qiáng)的增加而顯著縮短，但對(duì)其他節(jié)間長(zhǎng)度無顯著影響。

圖1 不同節(jié)間伸長(zhǎng)期各光照處理下水稻群體基部的平均光強(qiáng)

表1 田間遮光處理對(duì)水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的影響

從節(jié)間長(zhǎng)度的變異系數(shù)來看，在第1節(jié)間伸長(zhǎng)期進(jìn)行遮光處理，以第1節(jié)間長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大；在第2節(jié)間伸長(zhǎng)期處理，則以第2節(jié)間長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大，且明顯大于非正在伸長(zhǎng)的節(jié)間，表明正在伸長(zhǎng)的節(jié)間對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)最為敏感。

2.2 群體基部光強(qiáng)與水稻基部節(jié)間長(zhǎng)度的相關(guān)分析

不同節(jié)間伸長(zhǎng)期群體基部光強(qiáng)與節(jié)間長(zhǎng)度的回歸分析見圖2。從圖2可以看出，在拔節(jié)前1葉齡期進(jìn)行遮光處理，光強(qiáng)與基部3個(gè)節(jié)間長(zhǎng)度的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平，說明拔節(jié)前的環(huán)境光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度無顯著影響。第1節(jié)間長(zhǎng)度與第1節(jié)間伸長(zhǎng)期群體基部光強(qiáng)呈顯著負(fù)相關(guān)，其回歸方程為:y=-0.0005x+3.51（R2=0.882，P＜0.001），即光強(qiáng)每增加1 000 Lum/ft2，第1節(jié)間將縮短0.5 cm?；康?節(jié)間和第3節(jié)間長(zhǎng)度與第1節(jié)間伸長(zhǎng)期群體基部光強(qiáng)的相關(guān)性均不顯著。第2節(jié)間長(zhǎng)度與第2節(jié)間伸長(zhǎng)期的群體基部光強(qiáng)呈顯著負(fù)相關(guān)，其回歸方程為:y=-0.0007x+0.601（R2=0.810，P＜0.001），表明群體基部光強(qiáng)每增加1 000 Lum/ft2，第2節(jié)間將縮短0.7 cm。基部第1節(jié)間和第3節(jié)間長(zhǎng)度與第2節(jié)間伸長(zhǎng)期群體基部光強(qiáng)的相關(guān)性均不顯著。上述結(jié)果表明，增加環(huán)境光強(qiáng)可有效縮短基部節(jié)間，群體基部光強(qiáng)與正在伸長(zhǎng)節(jié)位的節(jié)間長(zhǎng)度關(guān)系密切，與其他節(jié)位的節(jié)間長(zhǎng)度關(guān)系則不密切。

3 討論與結(jié)論

3.1 光強(qiáng)對(duì)節(jié)間長(zhǎng)度的影響

水稻莖倒伏多發(fā)生于莖稈基部節(jié)間。已有研究表明，縮短基部節(jié)間對(duì)提高莖稈的抗折力和抗倒伏能力具有重要作用[20-21]。在環(huán)境因子中，光強(qiáng)對(duì)節(jié)間伸長(zhǎng)有顯著影響。Sparkes等[17]研究表明，隨著環(huán)境光強(qiáng)的下降，作物節(jié)間長(zhǎng)度增加，節(jié)間抗倒性降低。高亮之等[22-23]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期遮光與否對(duì)基部節(jié)間長(zhǎng)度具有顯著影響，當(dāng)拔節(jié)期冠層透光率大于10%時(shí)，群體基部節(jié)間較短，不易發(fā)生倒伏，透光率小于10%的田塊群體基部節(jié)間較長(zhǎng)，倒伏率較高。李靜等[24]對(duì)不同生態(tài)條件下同一品種的水稻株型特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在高光強(qiáng)環(huán)境下生長(zhǎng)的水稻基部節(jié)間變短，倒伏指數(shù)減小。但以往大多數(shù)研究沒有將不同節(jié)間伸長(zhǎng)期分開處理，因此對(duì)于不同節(jié)間伸長(zhǎng)時(shí)期，水稻各個(gè)節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)的敏感性是否存在差異？光強(qiáng)對(duì)某一節(jié)間的影響是否僅作用于該節(jié)間的伸長(zhǎng)期？這些問題仍缺乏明確的定論。

本研究中，在拔節(jié)前1葉齡期進(jìn)行光強(qiáng)處理，基部3個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度在不同光強(qiáng)處理間均未見顯著差異。在基部第1節(jié)間和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期，正在伸長(zhǎng)的節(jié)間隨著光強(qiáng)的增加而顯著縮短，但不是正在伸長(zhǎng)的節(jié)間不受影響?；貧w分析也得到相同結(jié)果?？梢姡黾尤后w基部光強(qiáng)可縮短正在伸長(zhǎng)的節(jié)間，但對(duì)不是正在伸長(zhǎng)的節(jié)間長(zhǎng)度無顯著影響。

圖2 不同節(jié)間伸長(zhǎng)期光強(qiáng)與節(jié)間長(zhǎng)度的相關(guān)性

已有研究表明，莖稈基部的節(jié)間越短，植株的抗倒伏能力越強(qiáng)[25]?；抗?jié)間相對(duì)較短，上部節(jié)間適當(dāng)伸長(zhǎng)是水稻高產(chǎn)抗倒的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[3，9]。在實(shí)際生產(chǎn)中，可通過優(yōu)化種植密度和行株距配置，改進(jìn)株型等措施，提高群體透光率和基部光強(qiáng)，進(jìn)而達(dá)到縮短基部節(jié)間，增強(qiáng)水稻抗倒性的目的。

3.2 水稻節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)的敏感期

莖倒伏多發(fā)生于距離地面0~10 cm的基部節(jié)間，但是對(duì)倒伏最敏感的具體節(jié)位，不同的研究者有不同的觀點(diǎn)。蔣明金等[26]研究表明，直播稻中第4節(jié)間倒伏指數(shù)最大，是倒伏最敏感的節(jié)位。申廣勒等[27]研究表明，秈稻品種倒伏的敏感節(jié)位是第1節(jié)間和第2節(jié)間。華澤田等[28]研究表明，雜交粳稻發(fā)生倒伏的敏感節(jié)位多在莖稈基部的第2節(jié)間和第3節(jié)間。楊艷華等[29]則認(rèn)為倒伏中折斷的節(jié)間因品種而異，但通常折斷節(jié)位多發(fā)生于第1節(jié)間或第2節(jié)間，因此縮短這兩個(gè)節(jié)間對(duì)提高莖稈抗倒伏能力具有重要作用。

本研究采用變異系數(shù)作為衡量節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)的敏感性指標(biāo)，該系數(shù)是標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值，常用于衡量某變量的變異程度。某一節(jié)間長(zhǎng)度在不同光強(qiáng)處理下的變異系數(shù)越大，說明該節(jié)間對(duì)光強(qiáng)變化的反應(yīng)越敏感。變異系數(shù)對(duì)比結(jié)果表明，不同節(jié)間對(duì)光強(qiáng)處理響應(yīng)的敏感性具有明顯差異。對(duì)于第3節(jié)間而言，在3個(gè)處理時(shí)期，群體基部光強(qiáng)對(duì)其節(jié)間長(zhǎng)度均未造成顯著影響，這可能是因?yàn)榈?節(jié)間所處位置較高的緣故。對(duì)于第1節(jié)間和第2節(jié)間而言，在各自的節(jié)間伸長(zhǎng)過程中，節(jié)間長(zhǎng)度在不同光強(qiáng)處理下的變異系數(shù)均明顯大于其他節(jié)間。這表明在基部第1節(jié)間和第2節(jié)間伸長(zhǎng)期，正在伸長(zhǎng)的節(jié)間長(zhǎng)度對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)最為敏感，適當(dāng)增加群體基部光強(qiáng)有利于縮短正在伸長(zhǎng)的節(jié)間的長(zhǎng)度，提高莖稈的抗倒伏能力。本研究還表明，基部第2節(jié)間對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)比第1節(jié)間更為敏感，這與倒伏往往發(fā)生于基部第2節(jié)間的田間觀測(cè)結(jié)果相符。采取有效措施，重點(diǎn)提高基部第2節(jié)間伸長(zhǎng)期的群體基部光強(qiáng)，縮短基部第2節(jié)間長(zhǎng)度，是解決倒伏問題的關(guān)鍵。

3.3 光強(qiáng)影響節(jié)間長(zhǎng)度的可能機(jī)理及調(diào)控措施

前人[17，30]研究表明，光強(qiáng)通過改變植株體內(nèi)激素的產(chǎn)生、活性和分布，進(jìn)而調(diào)控植物的發(fā)育過程。赤霉素（GA）、生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）等激素與節(jié)間伸長(zhǎng)關(guān)系密切。其中，赤霉素是植物體內(nèi)刺激莖伸長(zhǎng)的重要激素，它能增加細(xì)胞分裂和促使細(xì)胞壁伸長(zhǎng)。高光強(qiáng)會(huì)降低赤霉素的活性，從而抑制節(jié)間的伸長(zhǎng)。在弱光下作物產(chǎn)生大量赤霉素，從而促進(jìn)節(jié)間旺長(zhǎng)，導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力下降。目前水稻種植上，廣泛采用多效唑、烯效唑、矮壯素等調(diào)節(jié)劑抑制植物內(nèi)源激素GA和IAA的合成，這些調(diào)節(jié)劑可降低GA和IAA的含量，進(jìn)而縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，增強(qiáng)莖稈的抗倒伏能力[31-32]。但是，化學(xué)調(diào)控不僅增加成本，還常伴隨著抑制穗粒發(fā)育等負(fù)效應(yīng)，限制了其大面積應(yīng)用[33-34]。

目前，在選用抗倒品種的基礎(chǔ)上，優(yōu)化栽培管理措施，仍是提高水稻抗倒伏能力的主要途徑。研究表明，水分管理、施肥和密度調(diào)控等栽培措施，可改變水稻群體內(nèi)部的光環(huán)境，進(jìn)而影響水稻節(jié)間長(zhǎng)度及抗倒伏能力。姚鋒先等[35]研究表明，干濕交替灌溉能使水稻株型變緊湊，群體中下部透光率增加，基部節(jié)間縮短。楊世民等[19]研究表明，增加栽插密度會(huì)降低群體透光率，使基部節(jié)間拉長(zhǎng)，最終導(dǎo)致倒伏指數(shù)增大，適當(dāng)稀植則可改善水稻群體基部的光照條件，提高莖稈抗倒伏能力。目前水稻生產(chǎn)中普遍存在氮肥施用過量以及前期施用比例過高的問題，過量施用氮肥導(dǎo)致群體葉面積過大，基部受光少，基部節(jié)間長(zhǎng)度增加，倒伏風(fēng)險(xiǎn)加大[36-37]。筆者等[38-40]的研究表明，通過氮肥后移減少無效分蘗，提高水稻群體透光率，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度，可大幅減少倒伏。張明聰?shù)萚9]研究亦發(fā)現(xiàn)，優(yōu)化氮肥運(yùn)籌可以縮短水稻基部各節(jié)間長(zhǎng)度，增加莖粗和充實(shí)度，從而顯著增強(qiáng)水稻的抗倒伏能力。

本研究根據(jù)葉莖同伸規(guī)律將不同節(jié)間伸長(zhǎng)期予以區(qū)分，探討了光強(qiáng)處理對(duì)不同節(jié)間長(zhǎng)度的影響。結(jié)果表明，光強(qiáng)僅對(duì)正在伸長(zhǎng)節(jié)間的長(zhǎng)度具有顯著影響，其中第2節(jié)間對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)較其他節(jié)間更為敏感。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)通過氮肥后移和曬田等措施減少無效分蘗生長(zhǎng)，提高基部節(jié)間（尤其是第2節(jié)間）伸長(zhǎng)期水稻群體基部的通風(fēng)透光性，從而避免節(jié)間過度伸長(zhǎng)，降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)。

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Effects of Light Intensity During Jointing Stage on Basal Internode Length of Rice

LIANG Kaiming1,LI Xiaojuan1,2,ZHONG Xuhua1*,TIAN Ka1,PENG Shaobing2,HUANG Nongrong1,PAN Junfeng1,LIU Yanzhuo1
（1Rice Research Institute of Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Key Laboratory of New Technology for Rice Breeding, Guangzhou 510640,China;2College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China;*Corresponding author:xzhong8@163.com）

Internode length is one of the main traits affecting the lodging resistance of rice.Light intensity can exert a profound influence on the internode length of rice.But so far,the mechanism underling the role of light intensity on the internode elongation is not well understood.A field experiment was conducted to explore the effects of light intensity on basal internode length by artificial shading.During the stages of the 1-leaf age before jointing（S0）,the 1st internode elongation stage（S1）and the 2nd internode elongation stage（S2）,rice plants were subjected to three different light regimes:29%of full sunlight（A）,67%of full sunlight（B）and full sunlight（no shading,C）.In treatment A,plants were shaded with black shading nets.In treatment B,plants were shaded with white shading nets.The light intensity in the basal parts of the rice stem and the length of the 1st,2nd and 3rd internode were measured. The results were as follows:1）In S0stage,the light intensity has no significant influence on the length of the 1st,2nd and 3rd internodes.In S1and S2stages,the length of the elongating internodes was significantly decreased with the increasing of light intensity, while no significant impact of light intensity was found on the length of non-elongating internodes.2）Regression analysis indicated that the light intensity was significantly and negatively correlated with the length of the elongating internode,but was not significantly correlated with the length of non-elongating internodes.For every 1 000 Lum/ft2increase in light intensity during S1stage,the 1st internode length was reduced by 0.5 cm,while during S2stage,the 2nd internode length was reduced by 0.7 cm.The 2nd internode was more sensitive to the variation of light intensity compared with the 1st internode.In practice,increasing the light transmission into the basal parts of the rice canopy would be an efficient way to shorten basal internodes and improve lodging resistance.

rice;lodging;light intensity;internode length;shading

S511；S183

A

1006-8082（2017）02-0032-06

2016－11－04

廣東省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（S201202001 1043）；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013B050800014，粵科規(guī)財(cái)字[2014]208號(hào)）；廣東省高層次水稻科技人才隊(duì)伍建設(shè)項(xiàng)目（2016B070701011）；國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（2014AA10A605）