密云水庫流域土壤動(dòng)物群落組成及多樣性

林青戰(zhàn)++王漢男++韓娜娜 王立秀 郭強(qiáng)++周亮++趙奎軍

摘要：為探討密云水庫流域土壤動(dòng)物的群落組成及物種多樣性特征，為密云水庫生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)，于2015年6—7月，采用Tullgren干漏斗法和手撿法對(duì)北京密云水庫流域的5個(gè)生境[杏林（Ⅰ）、紫穗槐林（Ⅱ）、柳樹林（Ⅲ）、桑樹林（Ⅳ）和沙棘林（Ⅴ）]進(jìn)行土壤動(dòng)物調(diào)查研究。結(jié)果：共捕獲土壤動(dòng)物3 087頭，隸屬2門4綱15目，其中優(yōu)勢(shì)類群有4類，即中氣門亞目、等節(jié)跳科、球角跳科和雙翅目；常見類群有4類，即隱氣門亞目、長角跳科、同翅目、鞘翅目幼蟲，兩者共占總捕獲量的94.5%。在空間分布上，除生境Ⅴ外，其他生境土壤動(dòng)物的垂直分布均呈現(xiàn)明顯的表聚性。在5個(gè)不同生境中，土壤動(dòng)物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的大小順序?yàn)棰?Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ；Margalef豐富度指數(shù)的大小順序?yàn)棰瘵儮螬儮酴儮颟儮?；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的大小順序?yàn)棰酴儮舂儮瘵儮螬儮?；Jaccard相似性系數(shù)表明，Ⅲ和Ⅳ之間為極相似，其他生境兩兩之間為中等相似。

關(guān)鍵詞：密云水庫；土壤動(dòng)物；生態(tài)系統(tǒng)；群落組成；多樣性

中圖分類號(hào)：S154.5文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）12-0445-04

收稿日期：2015-10-15

基金項(xiàng)目：國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金（編號(hào)：J1210069-32）。

作者簡(jiǎn)介：林青戰(zhàn)（1991—），男，山東菏澤人，碩士研究生，主要從事土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)和彈尾目系統(tǒng)分類學(xué)研究。E-mail：linzhan20092513417@163.com。

通信作者：謝桂林，博士，副教授，主要從事彈尾目昆蟲系統(tǒng)分類學(xué)和土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：desoria@qq.com。

土壤動(dòng)物是森林、草地、濕地、農(nóng)田等陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[1-2]，聯(lián)系著地上和地下生態(tài)系統(tǒng)[3]，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面起著重要的作用[4]，對(duì)植被、土壤等環(huán)境因子的變化有一定的響應(yīng)[5-6]。大部分土壤動(dòng)物是土壤有機(jī)物質(zhì)或動(dòng)植物殘?bào)w的分解者，尤其在凋落物分解過程的調(diào)節(jié)中起到重要作用[7]，對(duì)保持土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)有重要意義[8-9]，土壤動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用不言而喻[10]；因此，土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞的中心環(huán)節(jié)，是生態(tài)系統(tǒng)演化的重要驅(qū)動(dòng)因子[11]。同時(shí)，土壤動(dòng)物在自然界中占據(jù)了多樣性更高、空間尺度更廣的生境，具有廣譜的生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)探針功能[12]，對(duì)生境變化高度敏感，可以用來描述生境的特征及指示生境的變化，在各類生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)方面具有重要意義[13]。近年來，土壤動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究越來越受到學(xué)者們的關(guān)注[14]。

密云水庫是潮白河上最重要的水庫，是北京市重要水源地，該流域人地關(guān)系緊張，生態(tài)環(huán)境脆弱[15]。近年來，隨著人類活動(dòng)日益頻繁，流域內(nèi)的地表植被發(fā)生了一系列變化，進(jìn)而對(duì)流域生態(tài)產(chǎn)生了一系列影響。人為因素的干擾程度決定了局部環(huán)境條件，因此影響了物種多樣性[16]。本研究以位于密云水庫流域5個(gè)不同的生境作為試驗(yàn)樣地，旨在深入探討密云水庫流域土壤動(dòng)物群落的組成、結(jié)構(gòu)及其多樣性特征，為密云水庫生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)，因此具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

密云水庫位于北京市密云區(qū)（40°14′～41°05′ N、116°07′～117°30′ E），距北京市中心約100 km，水庫最大水面積188 km2，由潮河、白河2個(gè)水系組成（圖1）。

[TPLQZ1.tif]

密云水庫流域?qū)儆谂瘻貛О霛駶櫦撅L(fēng)型大陸性氣候，四季分明，干旱冷暖變化明顯，無霜期為150 d左右，日照充足，水熱同期，年平均氣溫為10.8 ℃，降水分布一般是從東南向西北遞減，年均降水量為300～700 mm。降水絕大多數(shù)集中在汛期，降水所形成的地表徑流是河流的主要補(bǔ)給形式。流域內(nèi)土壤分為褐土、棕壤、草甸土和粟鈣土等4類，流域內(nèi)植被以人工林和天然次生林為主[15，17]。

在密云水庫流域選取5個(gè)不同生境作為采樣地進(jìn)行調(diào)查研究，分別為生境Ⅰ：杏林，屬于落葉喬木，高5～8 m；生境Ⅱ：紫穗槐林，屬于落葉灌木，高1～4 m；生境Ⅲ：柳樹林，屬于落葉喬木，高3～10 m；生境Ⅳ：桑樹林，屬于落葉喬木，高 6～11 m；生境Ⅴ：沙棘林，屬于落葉灌木，高1～5 m。各生境的土壤類型均為棕壤，植被都屬于人工林。

1.2研究方法

1.2.1樣本采集

于2015年6—7月分別在5個(gè)采樣地取樣，每個(gè)樣地隨機(jī)選取3個(gè)100 cm×100 cm的樣方，中小型土壤動(dòng)物的采集使用環(huán)切刀（體積為100 cm3），采用五點(diǎn)取樣法取樣。因地理?xiàng)l件限制，即亂石塊上面的覆土層較淺，故只采2層土樣（0～5 cm和5～10 cm）。在樣方內(nèi)隨機(jī)選取10 cm×10 cm的樣方來采集大型土壤動(dòng)物，同樣采集2層，以供手撿。每個(gè)樣方內(nèi)采集10個(gè)供烘烤的小樣樣品和2個(gè)手撿大樣樣品，共采集180個(gè)樣品。

1.2.2分離與鑒定

采用改良的Tullgren漏斗分離裝置進(jìn)行土壤動(dòng)物分離[18]，烘烤時(shí)間為48 h。收集到的土壤動(dòng)物置于75%乙醇中保存。依據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[19]、《昆蟲分類（上）》[20]等參考書目，在體視顯微鏡（MOTIC SMZ-168）下鑒定并統(tǒng)計(jì)所收集的土壤動(dòng)物。

1.2.3數(shù)據(jù)處理

土壤動(dòng)物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Margalef豐富度指數(shù)（M）、Pieluo均勻度指數(shù)（J）和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）來計(jì)算，計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：H′=-∑PilnPi；

Margalef豐富度指數(shù)（M）：M=（S-1）/lnN；

Pielou均勻度指數(shù)（J）：J= H′/lnS；

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）：C=∑（ni/ N）2。

式中，S代表土壤動(dòng)物的總類群數(shù)，Pi代表第i類土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)與土壤動(dòng)物總個(gè)體數(shù)的比，ni為第i類群個(gè)體數(shù)，N為群落的總個(gè)體數(shù)。

采用Jaccard相似性系數(shù)（q）比較群落之間的相似性。計(jì)算公式如下：

[JZ]q=c/（a﹢b-c）。

式中，a為A樣方內(nèi)群落的類群數(shù)，b為B樣方內(nèi)群落的類群數(shù)，c為A、B 2個(gè)樣方內(nèi)共有群落的類群數(shù)。當(dāng)0

土壤動(dòng)物群落多度等級(jí)的劃分：個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上的為優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%～10%之間的為常見類群，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%以下的為稀有類群。

采用BioDiversity Pro、Microsoft Excel進(jìn)行計(jì)算、制圖，采用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析和LSD多重比較分析。

2結(jié)果與分析

2.1土壤動(dòng)物群落的組成

本試驗(yàn)獲得各種土壤動(dòng)物27類，共3 087頭，分別隸屬于2門4綱15目（表1）。其中優(yōu)勢(shì)種群為中氣門亞目、等節(jié)跳科、球角跳科和雙翅目4類，占總捕獲量的81.22%；常見種群為隱氣門亞目（又稱甲螨）、長角跳科、同翅目和鞘翅目幼蟲4類，占總捕獲量的13.28%；其余19類為稀有種群，占總捕獲量的5.50%。在所得中小型土壤動(dòng)物中，數(shù)量最多、分布最廣的類群是螨類和彈尾類，主要活動(dòng)在有植物生長的地方。相比之下彈尾類的數(shù)量要多于螨類，彈尾類包括長角跳科、等節(jié)跳科、球角跳蟲科、棘跳科、疣跳科和圓跳科，共 1 814頭；螨類包括隱氣門亞目和中氣門亞目，共499頭。

通過分析各生境土壤動(dòng)物的類群數(shù)、類群組成及個(gè)體數(shù)量發(fā)現(xiàn)，各生境的土壤動(dòng)物類群數(shù)大小順序?yàn)棰?Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ。土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)大小順序?yàn)棰舂儮酴儮螬儮瘵儮颍?個(gè)生境的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)差異不顯著（F=2.050，P>0.05）。通過進(jìn)一步的LSD多重比較分析發(fā)現(xiàn)，生境Ⅰ與生境Ⅳ、生境Ⅱ與生境Ⅳ之間土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)差異顯著（P<0.05）。

5個(gè)生境的土壤動(dòng)物群落組成存在差異，許多因素可以影響到土壤動(dòng)物群落的組成和數(shù)量，包括土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)（地表凋落物、有機(jī)質(zhì)含量、疏松程度、顆粒大小、污染程度和濕度等）、植被情況、人為干擾等[21]。因此，了解在生境中影響物種偏好的因素，對(duì)預(yù)測(cè)物種的分布和群落組成起到重要作用[22]。

2.2土壤動(dòng)物的垂直分布特征

各生境土壤動(dòng)物在0～5 cm和5～10 cm土層的分布如表2所示，生境Ⅰ至生境Ⅳ土壤動(dòng)物的數(shù)量和種類數(shù)隨著土層深度的加深而降低，呈現(xiàn)出明顯的表聚性；而生境Ⅴ的土壤動(dòng)物數(shù)量則隨著土層深度的加深而增加，原因?yàn)樯臣值鼐o靠湖泊，土壤層松軟，水分易下滲，同時(shí)表層凋落物較少，土壤表層濕度遠(yuǎn)小于深層，從而土壤動(dòng)物往深層下移，故表現(xiàn)出與總體分布規(guī)律的差異。

土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在不同生境同一土層上的分布存在一定差異。在0～5 cm土層，各生境土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)大小順序?yàn)棰舂儮螬儮酴儮瘵儮颍‵=1.947，P>0.05），而LSD多重比較分析發(fā)現(xiàn)生境Ⅰ與生境Ⅳ、生境Ⅱ與生境Ⅳ之間土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)差異顯著（P<0.05）；5～10 cm土層，各生境土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)大小順序?yàn)棰酴儮舂儮瘵儮螬儮颍‵=1.045，P>0.05）。

2.3土壤動(dòng)物的多樣性指數(shù)

在群落研究中，物種多樣性指數(shù)是代表群落組織水平及其功能特性的綜合指標(biāo)，不同群落具有不同的物種多樣性水平[23]，反映群落內(nèi)物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復(fù)雜程度，從而能夠反映出各生境間的相似性或差異性。土壤動(dòng)物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（C）、Margalef豐富度指數(shù)（M）等是土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、功能和差異性的重要指標(biāo)，可以反映土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和復(fù)雜性。其中群落豐富度和群落均勻度與群落多樣性密切相關(guān)，一方面，群落內(nèi)組成類群越豐富，則群落多樣性越大；另一方面，群落內(nèi)個(gè)體在類群間分配越均勻，即群落均勻度越大，則群落多樣性越大[24]。對(duì)于陸地動(dòng)物群落，通常認(rèn)為環(huán)境條件越優(yōu)越，動(dòng)物群落多樣性指數(shù)越高，種的構(gòu)成越復(fù)雜，種類數(shù)目越多，同種的個(gè)體數(shù)量越少；環(huán)境條件越偏離正常，動(dòng)物群落多樣性指數(shù)越低，種的構(gòu)成越簡(jiǎn)單，群落個(gè)性越強(qiáng)，個(gè)別種類個(gè)體數(shù)量越多[25]。

由表3可知，密云水庫流域5個(gè)不同生境下土壤動(dòng)物多樣性存在一定的差異性。各生境的H′指數(shù)大小依次為Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ，M指數(shù)大小依次為Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅳ，C指數(shù)大小依次為Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ，J指數(shù)在5種生境中表現(xiàn)出同一性。

2.4土壤動(dòng)物群落的相似性

計(jì)算5個(gè)生境土壤動(dòng)物群落的Jaccard相似性系數(shù)（q），比較群落之間的相似性，并對(duì)各生境土壤動(dòng)物群落的相似性系數(shù)進(jìn)行聚類分析。

3結(jié)論與討論

（1）在密云水庫流域的5個(gè)不同生境中，共捕獲土壤動(dòng)物3 087頭，隸屬于2門4綱15目。其中優(yōu)勢(shì)類群和常見類群構(gòu)成該地區(qū)土壤動(dòng)物群落的主體，決定整個(gè)群落的特性和功能；稀有類群個(gè)體總數(shù)占總捕獲量的5.5%，對(duì)環(huán)境因素有較高的敏感性，可以作為土壤環(huán)境的指示生物。

（2）土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)在垂直分布上呈現(xiàn)明顯的表聚性（生境Ⅴ除外），受到不同土壤層理化性質(zhì)的影響。不同生境同一土層的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)分布也存在一定差異。由于植被組成和土壤養(yǎng)分含量差異較大，以及因距離湖泊的距離遠(yuǎn)近而引起的溫濕度不同，使各生境在同一土層的土壤動(dòng)物種類組成和數(shù)量存在差異。在生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ中，土壤環(huán)境較穩(wěn)定，土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)是隨著土層的加深而減少，符合從地表向下，隨土壤深度增加動(dòng)物類群及數(shù)量逐漸降低的規(guī)律。在生境Ⅴ中，由于地表土壤較干燥，致使土壤動(dòng)物往下一定范圍內(nèi)集中。

（3）土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)隨生境的變化有很大波動(dòng)，而類群數(shù)變化較小。各群落土壤動(dòng)物的種類分布與數(shù)量分布差異很大，生境Ⅰ、Ⅲ的類群數(shù)最多；生境Ⅳ的個(gè)體數(shù)最多。生境Ⅰ中土壤動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef數(shù)最高，而生境Ⅱ、Ⅳ中的較低，表現(xiàn)出一致性；生境Ⅴ的Simpson指數(shù)最高，而生境Ⅱ的最低，這與Shannon-Wiener指數(shù)存在差異，是由于生境Ⅴ的土壤特征即表層土壤濕度低于深層導(dǎo)致的。

（4）對(duì)密云水庫流域土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成及物種多樣性的進(jìn)一步研究，可以考慮生態(tài)周年的4個(gè)不同季節(jié)土壤動(dòng)物的群落動(dòng)態(tài)分析。由于土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)組成與土壤的理化性質(zhì)密切相關(guān)，可以對(duì)不同生境每一土層的土壤理化性質(zhì)分別進(jìn)行測(cè)定，更深入地了解土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的影響因素，從而為密云水庫流域的科學(xué)管理、生物多樣性的保護(hù)、生態(tài)環(huán)境的改善等提供更多的科學(xué)理論依據(jù)。

本研究區(qū)位于北京密云水庫流域，自然環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。但是由于近年來的人為活動(dòng)，影響了該區(qū)域土壤動(dòng)物的多樣性。但是關(guān)于該區(qū)域土壤動(dòng)物與環(huán)境變化的相關(guān)性研究較少，有待于進(jìn)一步的研究來揭示其規(guī)律。

致謝：本研究得到國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金子項(xiàng)目“高效農(nóng)田土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及生物防治關(guān)鍵技術(shù)研究”（編號(hào)：J1210069-32）、黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目 “黑龍江省等跳科系統(tǒng)分類及其活性物質(zhì)抗癌性研究”（編號(hào)：12521001）、黑龍江省博士后資助項(xiàng)目“跳蟲系統(tǒng)分類及其活性物質(zhì)應(yīng)用研究”（編號(hào)：LRB09-535）、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金“中國彈尾綱等跳科系統(tǒng)分類學(xué)研究”（編號(hào)：2010RCB57）的資助。研究過程中還得到哈爾濱師范大學(xué)臧淑英教授的大力支持，在此表示感謝。

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