氮素運(yùn)籌對(duì)滴灌甜菜葉片光合特性的影響

費(fèi)聰 王維成 李陽(yáng)陽(yáng) 樊華

摘要：以Beta356為供試材料，通過(guò)大田試驗(yàn)研究氮肥運(yùn)籌對(duì)滴灌甜菜葉綠素含量、光合特性以及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，常規(guī)氮素運(yùn)籌模式處理N4（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2）產(chǎn)糖量達(dá)到1.953萬(wàn)kg/hm2，顯著高出其他處理。該處理下甜菜全生育期葉綠素含量適中，至生育后期尤其是糖分積累期光合速率顯著高于其他處理，為甜菜最終根產(chǎn)量的形成提供保證。本研究認(rèn)為，在生育中后期補(bǔ)充一定氮素，有利于提高干旱區(qū)滴灌甜菜塊根經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：氮素運(yùn)籌；滴灌；甜菜；光合特性

中圖分類號(hào)： S636.906文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）12-0227-03

收稿日期：2015-10-27

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31260299）；教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：212201）；兵團(tuán)博士基金（編號(hào)：2014BB012）；國(guó)際合作項(xiàng)目（編號(hào)：2010DFA32520）。

作者簡(jiǎn)介：費(fèi)聰（1990—），男，山西人，碩士研究生，主要從事作物生理生態(tài)方面的研究。E-mail：827117935@qq.com。

通信作者：樊華，副教授，主要從事作物節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究。E-mail：fanhua@shzu.edu.cn。

氮是植物所需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)作物長(zhǎng)勢(shì)、產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[1]。甜菜葉片的葉綠素含量和光合速率，直接影響到碳水化合物及其他有機(jī)物的合成，是甜菜產(chǎn)量和品質(zhì)的重要基礎(chǔ)。較高的施氮量可提高7月份之前的光合速率，對(duì)于維持8月份高而穩(wěn)定的光合勢(shì)十分重要。在糖分積累期增施75 kg/hm2氮素，塊根、葉柄、葉片分別增加21.4、9.7、7.99 g，[JP2]減少枯葉約5 g[2]。然而也有研究表明，糖分積累期再投入氮肥會(huì)導(dǎo)致葉叢徒長(zhǎng)，降低甜菜產(chǎn)量和品質(zhì)[3]?！暗屎笠啤笔钱?dāng)前大部分作物進(jìn)一步提高產(chǎn)量的新途徑[4-7]，對(duì)于以收獲營(yíng)養(yǎng)器官為主的甜菜而言，能否通過(guò)氮肥運(yùn)籌實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高糖尚不清楚。為此，本研究通過(guò)分析氮素運(yùn)籌對(duì)甜菜葉綠素含量、光合特性以及產(chǎn)量的影響，確立合理的氮素運(yùn)籌模式，為實(shí)現(xiàn)干旱區(qū)滴灌甜菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)于2014年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行。供試品種為Beta356（美國(guó)BETASEED公司選育），供試土壤為灌溉灰漠土，耕層土壤（0～20 cm）含有機(jī)質(zhì)13.25 g/kg、全氮 0.89 g/kg、堿解氮0.058 g/kg、速效磷0.022 g/kg、速效鉀 0.249 g/kg，pH值7.3。

1.2方法

試驗(yàn)按照追肥比例設(shè)N1（葉叢快速增長(zhǎng)期、塊根膨大期、[JP3]糖[CM（25]分積累期比例為N1（7 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]1）、N2（5 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]1）、N3（3 ∶[KG-*3]7 ∶[KG-*3]0）、[CM）]N4（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2，常規(guī)施肥）4個(gè)處理，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。小區(qū)面積48 m2。各處理的氮（N：585 kg/hm2）、磷（P2O5 345 kg/hm2）、鉀肥（K2O 210 kg/hm2）施用量相同。磷肥和鉀肥全部做基肥施入。氮肥的10%和其他肥料混勻于播種時(shí)基施，其余的90%追施。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1葉綠素含量將采回的葉片用打孔器（直徑為 4 mm）打成小圓片，再用80%的丙酮溶液提?。ê诎抵蟹胖?24 h），取其上清液用分光光度計(jì)比色，測(cè)定并計(jì)算葉綠素含量。

1.3.2光合參數(shù)采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-cor，USA）于甜菜葉叢快速增長(zhǎng)期、塊根膨大期、糖分積累期，選擇完全展開(kāi)且長(zhǎng)勢(shì)一致的功能葉片，測(cè)定光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率，每次測(cè)定選擇晴朗無(wú)云的天氣于11：00—13：00進(jìn)行。

1.3.3產(chǎn)量構(gòu)成與實(shí)收收獲期對(duì)各處理未取樣的小區(qū)進(jìn)行實(shí)收，拔出根后削除地上部分及青頭，及時(shí)稱量塊根鮮質(zhì)量，并分別選取10株測(cè)定各處理塊根錘度值。

2結(jié)果與分析

2.1氮素運(yùn)籌對(duì)滴灌甜菜葉片葉綠素含量的影響

不同氮素運(yùn)籌下，滴灌甜菜葉片中葉綠素a、葉綠素b及其總量變化一致，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，三者在N1和N2處理中呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，在N3和N4處理中呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)。處理間的葉綠素總量在葉叢快速增長(zhǎng)期差異顯著（P<0.05），具體表現(xiàn)為N1>N2>N4>N3（表1）。這與相應(yīng)時(shí)期甜菜施氮量變化趨勢(shì)一致，表明施用氮肥在一定程度上能夠調(diào)控甜菜葉片的葉綠素含量。N3處理的葉綠素總量在塊根膨大期和糖分積累期均大于其他處理，但在處理間未達(dá)到顯著差異，可能與氮素過(guò)多也不利于葉綠素的代謝有關(guān)[8]。

2.2氮素運(yùn)籌對(duì)滴灌甜菜葉片光合參數(shù)的影響

不同氮素運(yùn)籌下，滴灌甜菜葉片光合參數(shù)在各生育時(shí)期的變化趨勢(shì)差異較大（圖1）。其中單葉光合速率隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，在N1、N2和N3處理下呈現(xiàn)不斷下降的趨勢(shì)，在N4處理則表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)。與其他處理相比，N4的光合速率在糖分積累期顯著高于其他處理（P<0.05），具體表現(xiàn)為N4>N2>N3>N1。氣孔導(dǎo)度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，在N1、N2和N4處理下呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在N3處理則表現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)。與其他處理相比，N4的氣孔導(dǎo)度在糖分積累期顯著低于其他處理（P<0.05）。胞間CO2濃度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，在N1、N2和N4處理下呈現(xiàn)不斷增加的趨勢(shì)，在N3處理則表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)。與其他處理相比，N4的胞間CO2濃度在葉叢快速增長(zhǎng)期和塊根膨大期略低于其他處理，至糖分積累期則有所提高。各處理蒸騰速率隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)均呈現(xiàn)出不斷上升的趨勢(shì)。與其他處理相比，N4的蒸騰速率在糖分積累期顯著低于其他處理（P<0.05）。

2.3氮肥運(yùn)籌對(duì)滴灌甜菜產(chǎn)量及含糖率的影響

滴灌甜菜根產(chǎn)量、含糖率以及產(chǎn)糖量在不同氮素運(yùn)籌間存在一定差異（表2），其中N4處理下甜菜根產(chǎn)量最高，N1、N2、N3處理與N4處理比較分別下降了12.31%、13.84%和21.85%，但未達(dá)到顯著差異。塊根含糖率表現(xiàn)為N2>N4>N1>N3，并在N4與N3處理間達(dá)到顯著差異（P<0.05）。產(chǎn)糖量表現(xiàn)為N4>N2>N1>N3，與N4處理比較N1、N2、N3處理分別降低了14.54%、6.04%和29.8%。因此，可將N4處理視作4種氮素運(yùn)籌中的最佳施氮模式。

2.4甜菜產(chǎn)量與葉片生理指標(biāo)間的相關(guān)分析

甜菜根產(chǎn)量與葉叢快速增長(zhǎng)期的葉片光合速率呈顯著正相關(guān)，與糖分積累期的葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。此外，甜菜根產(chǎn)量與糖分積累期的葉片光合速率亦呈現(xiàn)正相關(guān)的關(guān)系，而塊根含糖率與葉片光合速率和葉綠素含量均未達(dá)到顯著相關(guān)（表3）。這可能與葉叢快速增長(zhǎng)期是甜菜干物質(zhì)積累的重要時(shí)期，對(duì)于后期光合產(chǎn)物的生成有著重要作用有關(guān)[9]。同時(shí)，在糖分積累期保證甜菜功能葉片維持一定的光合速率，有利于提高根產(chǎn)量。

3討論

氮素既是葉綠素的主要成分，又是構(gòu)建植物組織的重要物質(zhì)，直接或間接影響光合作用[10]。通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn)，甜菜葉片的葉綠素含量與相應(yīng)時(shí)期施氮量變化趨勢(shì)一致，表明施氮在一定程度上能夠調(diào)控甜菜葉片的葉綠素含量，進(jìn)而影響其光合作用。

甜菜塊根增長(zhǎng)過(guò)程中90%～95%的有機(jī)質(zhì)是由光合作用轉(zhuǎn)化以及固定的[11]，其中光合速率是衡量光合作用強(qiáng)弱的主要指標(biāo)之一。本試驗(yàn)中常規(guī)氮素運(yùn)籌模式N4處理（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2）下，糖分積累期的光合速率顯著高于其他處理，在一定程度上延緩了葉片的衰老，從而獲得了最大單產(chǎn)和產(chǎn)糖量。這與前人得到的結(jié)論一致，即增施氮肥并不一定會(huì)提高單位面積葉片的凈光合速率，但可以延長(zhǎng)葉片光合速率高峰的持續(xù)期[12]。同時(shí)，葉叢快速增長(zhǎng)期的合理施氮能夠使這一時(shí)期的光合速率達(dá)到最佳水平，也為后期光合產(chǎn)物的形成奠定基礎(chǔ)。據(jù)Farquhar等研究表明，胞間CO2濃度的大小是評(píng)判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度值同時(shí)降低時(shí)，光合速率的下降為氣孔限制[13]；相反，如果葉片光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度值的提高，說(shuō)明光合作用的限制因素是非氣孔限制。本試驗(yàn)各處理甜菜葉片光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，表明甜菜光合作用不是氣孔限制，而是與施氮有關(guān)。

甜菜塊根產(chǎn)量與葉叢快速增長(zhǎng)期的光合速率呈正相關(guān)，表明這一時(shí)期光合速率越大，塊根產(chǎn)量越高，糖分積累期塊根產(chǎn)量與葉綠素含量呈負(fù)相關(guān)，因此，可通過(guò)氮素的追施比例來(lái)調(diào)控葉叢快速增長(zhǎng)期的光合速率與糖分積累期的葉綠素含量。本試驗(yàn)中N4處理的光合速率和產(chǎn)糖量均最大，表明N4處理是4種氮素運(yùn)籌下的最佳模式。然而氮素水平調(diào)控不僅對(duì)甜菜塊根產(chǎn)量而且對(duì)塊根品質(zhì)具有重要影響，如何在已有試驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步提高露播滴灌甜菜塊根含糖率，是需要進(jìn)一步研究的問(wèn)題。

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