降水對(duì)日本菊花螺胚胎發(fā)育和幼體孵化的影響

王 偉, 丁孟文, 董云偉,

(1. 廈門(mén)大學(xué) 海洋與地球?qū)W院 近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361102; 2. 廈門(mén)市海灣生態(tài)保護(hù)與修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建 廈門(mén) 361102)

日本菊花螺Siphonaria japonica(Donovan, 1824)隸屬于軟體動(dòng)物門(mén)(Mollusca)、腹足綱(Gastropoda)、肺螺亞綱(Pulmonata), 是棲息于我國(guó)及日本沿岸巖相潮間帶中高潮區(qū)的常見(jiàn)腹足類[1-4]。作為我國(guó)巖相潮間帶重要的牧食者, 日本菊花螺對(duì)潮間帶藻類的組成和豐度具有重要的調(diào)節(jié)作用, 進(jìn)而通過(guò)食物鏈的上行效應(yīng)對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)生重要影響[5]。除此以外,日本菊花螺也具有重要的應(yīng)用價(jià)值, 從其體內(nèi)分離得到的聚丙酸酯類化合物有清涼解毒的功效, 具有重要的藥用價(jià)值[6]。

日本菊花螺幼體發(fā)育過(guò)程可分為胚胎發(fā)育和幼體發(fā)育階段[7], 胚胎發(fā)育發(fā)生在卵帶內(nèi), 而幼體發(fā)育發(fā)生在卵帶外。日本菊花螺卵帶由包裹胚胎的卵囊和卵囊外的凝膠狀物質(zhì)組成。胚胎發(fā)育階段在潮間帶巖石上完成, 分為多細(xì)胞期(卵裂期)、囊胚期、原腸胚期、擔(dān)輪幼體和面盤(pán)幼體5個(gè)時(shí)期[8]。經(jīng)過(guò)4~20 d胚胎發(fā)育之后, 幼體從卵帶中釋放出來(lái), 進(jìn)行浮游生活, 然后附著于潮間帶成為稚貝[1]。這種繁殖方式具有以下優(yōu)勢(shì): 其一, 可以兼顧種群在原棲息地的延續(xù)和種群的有效擴(kuò)散[9]; 其二, 卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育可保證發(fā)育早期的營(yíng)養(yǎng)供給[9], 同時(shí)減少早期胚胎被攝食的幾率和防止原生生物、細(xì)菌和病毒的侵入[10]。但是, 將卵帶產(chǎn)在潮間帶會(huì)面臨著潮間帶嚴(yán)酷的環(huán)境脅迫, 劇烈的溫度、鹽度和濕度的變化都會(huì)影響卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育和幼體孵化, 進(jìn)而在更高的組織水平上產(chǎn)生重要影響[10]。

海洋貝類幼體發(fā)育和稚貝生長(zhǎng)均需要適宜的鹽度環(huán)境[11-13]。降水會(huì)快速降低潮間帶鹽度, 因此影響潮間帶腹足類胚胎和幼體發(fā)育。關(guān)于鹽度對(duì)腹足類卵帶胚胎發(fā)育和幼體孵化的影響, 國(guó)內(nèi)外已有大量報(bào)道[10,14-18]。但大部分研究工作著重于通過(guò)分析卵帶在不同梯度海水中時(shí)胚胎發(fā)育和幼體孵化的狀況,探討卵帶在鹽度變化時(shí)受到的脅迫。這些研究很少考慮到潮汐和降水的作用, 無(wú)法全面闡釋降水對(duì)卵帶胚胎發(fā)育和幼體孵化的影響。本研究通過(guò)實(shí)驗(yàn)室模擬和原位取樣相結(jié)合的方式, 旨在研究降水對(duì)日本菊花螺卵帶胚胎發(fā)育和幼體孵化產(chǎn)生的影響, 為闡明降水對(duì)潮間帶腹足類的繁殖和種群動(dòng)態(tài)的影響提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　實(shí)驗(yàn)材料

室內(nèi)模擬降水實(shí)驗(yàn)使用的卵帶來(lái)自實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)的日本菊花螺成體, 成體于2015年3月17日采集自福建廈門(mén)(118°14′E, 24°42′N(xiāo)), 殼長(zhǎng) 15.89 mm±1.66 mm,殼寬 11.37 mm±1.49 mm, 殼高 4.77 mm±0.56 mm,濕重 493.49 mg±158.49 mg(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, n=30)。日本菊花螺暫養(yǎng)條件: 水溫與環(huán)境溫度均為 24 °C;鹽度為28; 光照條件為12 h: 12 h; 早晚各噴海水2 h,產(chǎn)出的卵帶及時(shí)取出用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.2　 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1模擬降水對(duì)卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育的影響

暫養(yǎng)的日本菊花螺成體在2015年3月22日產(chǎn)下 32枚卵帶被用于該實(shí)驗(yàn), 經(jīng)過(guò)顯微鏡鏡檢, 確認(rèn)卵帶內(nèi)胚胎均處于多細(xì)胞期(卵裂期)。隨機(jī)將卵帶分為2組, 對(duì)照組和模擬降水組(下文簡(jiǎn)稱降水組)各16枚卵帶, 隨機(jī)置于自制的兩套貝類培養(yǎng)裝置, 分別使用海水(鹽度28)和淡水(鹽度0)噴淋1 h。經(jīng)過(guò)噴淋之后, 每個(gè)卵帶被單獨(dú)放置在玻璃培養(yǎng)皿(直徑 6 cm)中, 加入20 mL經(jīng)過(guò)0.22 μL膜濾過(guò)的海水(鹽度28),放置于人工氣候箱中孵育(溫度為24℃, 光照條件為12 h∶12 h, 每隔1 d換1次海水)。在孵育時(shí)間分別為12、36、72和96 h時(shí)(前期觀察發(fā)現(xiàn)在這4個(gè)時(shí)間點(diǎn)時(shí), 卵帶內(nèi)大部分胚胎會(huì)正常發(fā)育到囊胚期、原腸胚期、擔(dān)輪幼體和面盤(pán)幼體), 在降水組和對(duì)照組中, 各隨機(jī)選取 4枚卵帶在倒置顯微鏡下觀察胚胎發(fā)育狀況。每枚卵帶分別選取兩邊和中間共 5個(gè)部分進(jìn)行觀察, 每個(gè)部分隨機(jī)觀察20個(gè)胚胎。每枚卵帶共計(jì)觀察 100個(gè)胚胎的發(fā)育狀況, 以統(tǒng)計(jì)卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育的狀況。卵帶內(nèi)各時(shí)期胚胎的判斷方法參考Oca?a和Emson的研究[8]: 囊胚的內(nèi)陷代表胚胎進(jìn)入原腸胚期; 初生殼和纖毛的出現(xiàn)代表胚胎進(jìn)入擔(dān)輪幼體時(shí)期; 厴內(nèi)臟器官的分化和 的形成表明胚胎發(fā)育為面盤(pán)幼體。

1.2.2模擬降水對(duì)卵帶幼體孵化的影響

暫養(yǎng)的日本菊花螺成體在3月25日產(chǎn)下30枚卵帶被用于該實(shí)驗(yàn)。隨機(jī)將卵帶分為降水組和對(duì)照組(各 15枚卵帶), 分別使用海水(鹽度 28)和淡水(鹽度0)噴淋1 h。噴淋結(jié)束后, 每枚卵帶經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單吸干處理后稱取重量, 單獨(dú)放入玻璃培養(yǎng)皿并標(biāo)記, 加入20 mL膜濾海水。孵化條件與1.2.1中所描述的相同, 每隔1 d換水1次, 在換水的同時(shí), 檢測(cè)水體中浮游幼體的數(shù)量。檢測(cè)方法為: 使用1 mL的浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框在倒置顯微鏡下檢測(cè)浮游幼體的數(shù)量, 每個(gè)卵帶孵育的水體(20 mL)檢測(cè)3個(gè)1 mL子樣品, 得到平均密度, 再乘以 20 mL的體積, 得到該檢測(cè)周期內(nèi)(2 d)該卵帶所產(chǎn)出的浮游幼體數(shù)量。

1.2.3自然降水對(duì)卵帶幼體孵化的影響

在2015年4月20日16: 00~23: 00, 廈門(mén)經(jīng)歷了7 h降水, 總降水量為10 mm, 達(dá)到中雨級(jí)別(降水量等級(jí) GB/T 28592-2012, (5~14.9) mm/12 h 或 (10~24.9) mm/24 h), 降水期間潮高均低于350 cm (相對(duì)于黃?；鶞?zhǔn)面, 日本菊花螺的分布主要在高程為 300~400 cm的中潮間帶區(qū)域), 因此日本菊花螺卵帶受到了整個(gè)降水過(guò)程的影響。此次降水之前一個(gè)星期內(nèi)并無(wú)其他降水, 保證所采集的卵帶僅經(jīng)歷了單次降水。4月21日早上從潮間帶取回卵帶超過(guò)70枚, 經(jīng)過(guò)倒置顯微鏡鏡檢之后, 選取處于多細(xì)胞期、囊胚期、原腸胚期和擔(dān)輪幼體的卵帶各10枚, 作為降水組, 命名為A1、A2、A3、A4。每枚實(shí)驗(yàn)用卵帶經(jīng)過(guò)稱重后, 放入單獨(dú)的玻璃培養(yǎng)皿并標(biāo)記, 加入20 mL膜濾海水。孵化條件與1.2.1中所描述的相同, 每隔1 d換水1次, 在換水的同時(shí)檢測(cè)水體中幼體的數(shù)量(檢查方法同1.2.2中描述)。

由于4月21日—4月28日內(nèi)無(wú)降水, 因此在4月28日采集卵帶70枚, 鏡檢之后選擇與上述一致的4個(gè)時(shí)期的卵帶作為對(duì)照組命名為B1、B2、B3、B4,平行數(shù)分別為10、9、9、3。對(duì)照組卵帶的孵化條件和幼體數(shù)量檢測(cè)方法與降水組相同。

1.3　數(shù)據(jù)處理

通過(guò)對(duì)卵帶孵化過(guò)程的高斯模擬得到每個(gè)卵帶單位時(shí)間幼體孵化最高值和最高值出現(xiàn)時(shí)間。高斯模擬模式圖(圖1)以B2組2號(hào)平行的數(shù)據(jù)作為作圖數(shù)據(jù)。振幅值(Amplitude Value)和高峰值(Mean Value)的生物學(xué)意義分別為單位時(shí)間幼體孵化最高值和最高值出現(xiàn)時(shí)間。高斯模擬通過(guò)Graphpad Prism 6軟件完成。

圖1　卵帶幼體孵化的高斯模擬模式圖Fig. 1 The Gaussian simulation of larval hatching from egg ribbons of Siphonaria japonica

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析通過(guò)SPSS 20.0完成。其中模擬降水實(shí)驗(yàn)中降水組和對(duì)照組之間胚胎發(fā)育狀況的比較采用非參數(shù)檢驗(yàn)-頻數(shù)表統(tǒng)計(jì)方法中的雙樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn), P<0.05認(rèn)為差異顯著;室內(nèi)模擬降水實(shí)驗(yàn)和原位自然降水實(shí)驗(yàn)中降水組和對(duì)照組之間幼體孵化的比較采用重復(fù)測(cè)量方差分析方法, P<0.05認(rèn)為差異顯著; 此外, 利用獨(dú)立樣本 t檢驗(yàn)方法分析室內(nèi)模擬降水實(shí)驗(yàn)和原位自然降水實(shí)驗(yàn)中降水組和對(duì)照組之間各檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)累積孵化數(shù)以及高斯模擬中振幅值、高峰值的差異, P<0.05認(rèn)為差異顯著。

2　結(jié)果

2.1　模擬降水對(duì)卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育的影響

經(jīng)歷模擬降水之后, 日本菊花螺卵帶胚胎發(fā)育受到顯著影響(圖2)。在12、36、72和96 h, 對(duì)照組卵帶胚胎發(fā)育至囊胚期、原腸胚期、擔(dān)輪幼體和面盤(pán)幼體的比例分別為 69.50%、54.00%、41.50%和61.00%, 降水組卵帶胚胎發(fā)育至該 4個(gè)時(shí)期的比例僅為65.25%、30.75%、5.50%和21.25%。在孵育時(shí)間為96 h時(shí), 降水組卵帶中處于多細(xì)胞期、囊胚期、原腸胚期、擔(dān)輪幼體的比例還分別達(dá)到 4.75%、35.00%、21.50%和17.50%。非參數(shù)檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示, 除了在12 h時(shí)(P=0.863)以外, 在其他3個(gè)時(shí)間點(diǎn), 降水組和對(duì)照組之間卵帶內(nèi)胚胎的發(fā)育情況存在極顯著的差異(P<0.01), 說(shuō)明降水組卵帶胚胎發(fā)育存在明顯的滯育現(xiàn)象。

2.2　模擬降水對(duì)卵帶幼體孵化的影響

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中降水組和對(duì)照組的平行數(shù)均為15個(gè),但兩組中的卵帶均有一部分被原生動(dòng)物污染, 因此降水組和對(duì)照組的生物平行最終分別為 9個(gè)和 13個(gè)。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示, 降水對(duì)卵帶幼體孵化有顯著影響(P=0.05)。經(jīng)歷模擬降水之后, 各檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)降水組累積幼體孵化數(shù)均小于對(duì)照組。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 從降水刺激后的第20 d起到第32 d, 對(duì)照組和降水組的累積幼體孵化數(shù)均存在顯著的差異(P值為0.038~0.043)。綜合分析, 模擬降水會(huì)顯著影響到幼體孵化。利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法分析發(fā)現(xiàn), 對(duì)照組和降水組的振幅值、高峰值之間均不存在顯著差異(P>0.05; 表 1和表 2), 表明室內(nèi)模擬降水并不影響卵帶單位時(shí)間幼體孵化最高值和最高值出現(xiàn)時(shí)間。

圖2　模擬降水后降水組和對(duì)照組卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育狀況Fig. 2 Development of egg ribbons in the control and treatment groups with simulated rainfall圖中**號(hào)表示組間存在極顯著差異The double asterisk (**) represents significant differences between the control and treatment (P<0.01)

2.3　自然降水對(duì)卵帶幼體孵化的影響

經(jīng)歷自然降水之后, A1、A2、A3、A4組卵帶與相對(duì)應(yīng)的對(duì)照組在最終幼體孵化數(shù)上均無(wú)顯著差異(獨(dú)立樣本t檢驗(yàn), P>0.05; 圖4)。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果也顯示, 各個(gè)時(shí)期的對(duì)照組和降水組之間卵帶的幼體孵化不存在顯著差異(P>0.05)。利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法分析各個(gè)時(shí)期的對(duì)照組和降水組的振幅值、高峰值結(jié)果表明: 各時(shí)期的對(duì)照組和降水組振幅值之間均不存在顯著差異(P>0.05), 說(shuō)明自然降水并不影響卵帶單位時(shí)間內(nèi)幼體孵化的最高值(表1)。但是各時(shí)期對(duì)照組高峰值均顯著大于對(duì)應(yīng)的降水組(P<0.05), 差值為1 d左右(表2)。表明在經(jīng)歷自然降水之后, 雖然降水對(duì)卵帶幼體孵化數(shù)并未受到影響,但幼體孵化的高峰期提前, 幼體孵化速率明顯加快。

3　討論

日本菊花螺卵帶能為胚胎提供保護(hù), 有效抵御淡水所造成的影響。自然降水實(shí)驗(yàn)表明, 卵帶在經(jīng)歷自然降水后, 累積幼體孵化數(shù)和單位時(shí)間幼體孵化最高值并沒(méi)有受到顯著影響。以往研究表明[14,17-18],潮間帶和河口區(qū)腹足類產(chǎn)出的卵帶對(duì)低鹽環(huán)境具有很強(qiáng)的耐受能力, 這種能力與胚胎外部的卵囊和凝膠狀物質(zhì)的保護(hù)有緊密關(guān)系。Eyster[19]闡述了卵囊結(jié)構(gòu)與鹽度變化的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)卵囊外壁可阻斷大分子物質(zhì)(包括鹽離子)的傳輸, 使卵囊內(nèi)鹽度環(huán)境保持穩(wěn)定。Woods和DeSilets的研究[20]指出, 凝膠狀物質(zhì)可減緩鹽分流失。在面對(duì)短期鹽度變化時(shí), 卵囊和凝膠狀物質(zhì)對(duì)腹足類胚胎的保護(hù)能起到關(guān)鍵作用。

圖3　模擬降水對(duì)日本菊花螺幼體孵化數(shù)的影響Fig. 3 The effect of simulated rainfall on the larval hatching of Siphonaria japonica

表1　卵帶幼體孵化高斯模擬的振幅值統(tǒng)計(jì)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果Tab. 1 Summary of the Amplitude Values of the Gaussian simulation of larval hatching of Siphonaria japonica

表2　卵帶幼體孵化高斯模擬的高峰值統(tǒng)計(jì)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)結(jié)果Tab. 2 Summary of the Mean Values of Gaussian simulation of larval hatching of Siphonaria japonica

圖4　自然降水對(duì)日本菊花螺不同時(shí)期卵帶幼體孵化數(shù)的影響Fig. 4 The effects of natural rainfall on larval hatching at different stages of Siphonaria japonica

Woods和 DeSilets的研究[20]指出, 后鰓亞綱 Melanochlamys diomedea的卵帶能短期暴露在鹽度為5的海水甚至鹽度為 0的淡水中。Pechenik等[17]的研究發(fā)現(xiàn), 河口區(qū)肺螺亞綱Amphibola crenata能在鹽度為5的環(huán)境中保持較低的死亡率和正常的孵化率。對(duì)新西蘭常見(jiàn)菊花螺屬 Siphonaria australis的研究[18]發(fā)現(xiàn), 其卵帶內(nèi)胚胎能多次承受鹽度為20的海水的刺激而保持正常的發(fā)育和孵化。因此, 日本菊花螺卵帶在遭受到自然降水后, 卵囊和凝膠狀物質(zhì)可發(fā)揮關(guān)鍵的保護(hù)作用, 保障卵帶內(nèi)胚胎的正常發(fā)育和幼體孵化。

中雨級(jí)別的自然降水會(huì)加快幼體孵化的速率。在自然降水實(shí)驗(yàn)中, 各時(shí)期降水組卵帶單位時(shí)間幼體孵化最高值出現(xiàn)的時(shí)間點(diǎn)均比相對(duì)應(yīng)的對(duì)照組減少了1 d左右, 說(shuō)明降水組幼體孵化的高峰期提前。這與以往的研究結(jié)果不同, 以往研究認(rèn)為低鹽環(huán)境會(huì)延長(zhǎng)腹足類卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育時(shí)間, 推遲幼體的孵化[17]。有研究就指出, 對(duì)于肺螺亞綱 Amphibola crenata、后鰓亞綱Elysia viridis和3種Doto屬物種,低鹽環(huán)境會(huì)顯著延長(zhǎng)2~3 d卵帶內(nèi)胚胎發(fā)育的時(shí)間,推遲幼體孵化時(shí)間[19,21-22]。Pechenik等[17]認(rèn)為這是因?yàn)橛左w孵化和卵帶瓦解需要化學(xué)物質(zhì)(有可能是酶)參與, 每一個(gè)卵囊內(nèi)幼體孵化時(shí)需要鄰近已孵化卵囊中的物質(zhì)提供協(xié)助, 部分幼體滯育或者死亡都可能減緩整個(gè)卵帶幼體孵化過(guò)程。但同時(shí)Pechenik等[17]也指出, 鹽度變化影響卵帶胚胎發(fā)育和孵化速率的機(jī)制并未完全厘清, 需要在機(jī)理方面進(jìn)行更多研究。因此, 關(guān)于本研究中自然降水加快日本菊花螺卵帶幼體孵化速率的機(jī)理還需要進(jìn)一步深入研究。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬降水對(duì)日本菊花螺卵帶胚胎發(fā)育和幼體孵化產(chǎn)生了顯著影響。在遭受到模擬降水后,卵帶內(nèi)部分胚胎發(fā)生明顯的滯育現(xiàn)象, 幼體孵化數(shù)顯著減少。這表明, 雖然卵囊和凝膠狀物質(zhì)能在一定程度上保護(hù)胚胎, 但卵帶在面對(duì)急劇變化的鹽度環(huán)境時(shí), 內(nèi)外滲透壓會(huì)失去平衡, 引起胚胎細(xì)胞抗氧化能力下降、脂質(zhì)過(guò)氧化[23], 使得胚胎發(fā)生滯育甚至?xí)斐苫? 最終會(huì)降低幼體孵化數(shù)量[20,24]。降水組卵帶內(nèi)胚胎的滯育和幼體孵化數(shù)的減少并未影響到幼體孵化的速率, 對(duì)照組和降水組高斯模擬的高峰值之間不存在顯著差異(P=0.837; 表2)。表明受到模擬降水的影響后, 卵囊和凝膠狀物質(zhì)仍能保障卵帶內(nèi)部分胚胎按照正常速率孵化。相似的情況也存在于部分肺螺亞綱生物胚胎發(fā)育過(guò)程中, A. crenata的胚胎在卵囊和凝膠狀物質(zhì)的保護(hù)下, 能夠在鹽度為10的海水中保持正常的孵化速率[17]。

實(shí)驗(yàn)室模擬降水與自然降水對(duì)日本菊花螺卵帶幼體孵化的影響存在明顯差異。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬降水顯著減少卵帶幼體孵化數(shù)量, 但并未影響幼體孵化速率; 自然降水對(duì)卵帶幼體孵化數(shù)量并沒(méi)有顯著影響, 但加快了卵帶幼體孵化速率。產(chǎn)生這種差異的原因主要包括以下方面: 模擬降水實(shí)驗(yàn)中的卵帶來(lái)自實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)的成體, 暫養(yǎng)的成體與自然環(huán)境下的成體之間生理狀態(tài)可能存在差異, 這可能會(huì)影響到卵帶和胚胎的狀態(tài)[10]; 模擬降水的雨量超過(guò)暴雨級(jí)別(大于 50 mm/h), 原位實(shí)驗(yàn)中的自然降水只有中雨級(jí)別,降水量的差異對(duì)卵帶胚胎發(fā)育和孵化可能產(chǎn)生不同的影響。在以后的研究中, 我們會(huì)進(jìn)一步探索不同降水量對(duì)日本菊花螺卵帶胚胎發(fā)育和孵化產(chǎn)生的影響。

圖5　2013年—2017年日本菊花螺繁殖季節(jié)有效降水?dāng)?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Fig. 5 Effective precipitation in breeding season of Siphonaria japonica from 2013 to 2017

降水帶來(lái)的鹽度變化是影響日本菊花螺繁殖和種群動(dòng)態(tài)的重要因素。對(duì)于廈門(mén)地區(qū)2013年—2017年日本菊花螺繁殖季節(jié)(2~5月)有效降水統(tǒng)計(jì)的結(jié)果顯示(圖5), 每年有效降水時(shí)長(zhǎng)達(dá)150.5~274 h, 時(shí)間在38~57 d之間, 平均每2~4 d發(fā)生1次有效降水, 有效降水發(fā)生頻率較高。其中對(duì)潮間帶鹽度變化影響較大的強(qiáng)降雨天氣(中雨以上)較多出現(xiàn)在4月與5月,可能對(duì)日本菊花螺胚胎和幼體發(fā)育產(chǎn)生重要影響。此外, 對(duì)廈門(mén)百年來(lái)降水量變化特征分析結(jié)果顯示,全年降水量呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)[25]。Walther等[26]指出, 我國(guó)東南沿海的年降水量在上個(gè)世紀(jì)后期的30年中增加了近10%。降水量增加可能會(huì)加重降水對(duì)潮間帶貝類發(fā)育及種群動(dòng)態(tài)的影響。

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