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    抑制性突觸輸入對神經(jīng)元發(fā)放率響應(yīng)的影響

    2017-04-01 05:10:06焦賢發(fā)
    關(guān)鍵詞:抑制性時間常數(shù)興奮性

    李 生, 焦賢發(fā)

    (合肥工業(yè)大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院,安徽 合肥 230009)

    抑制性突觸輸入對神經(jīng)元發(fā)放率響應(yīng)的影響

    李 生, 焦賢發(fā)

    (合肥工業(yè)大學(xué) 數(shù)學(xué)學(xué)院,安徽 合肥 230009)

    文章基于整合發(fā)放神經(jīng)元模型,研究抑制性突觸輸入和外部周期刺激對神經(jīng)元發(fā)放率的影響。數(shù)值結(jié)果表明:在突出輸入等于閾值時,適當頻率的抑制性突觸輸入對神經(jīng)元發(fā)放率具有易化作用,對神經(jīng)元發(fā)放率峰值具有延遲作用;在突出輸入小于閾值時,抑制性突出輸入抑制神經(jīng)元膜電位發(fā)放;在外部刺激作用下,神經(jīng)元發(fā)放率幅值與外部刺激有關(guān),刺激頻率越高,發(fā)放率幅值越小,刺激強度越大,發(fā)放率幅值越大。

    突觸輸入;外部刺激;瞬時發(fā)放率;泊松過程;概率流

    在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中,神經(jīng)細胞之間通過“突觸”連結(jié),實現(xiàn)神經(jīng)興奮信號的傳遞。對于大多數(shù)神經(jīng)元來說,突觸又是其神經(jīng)信號的輸入重要渠道,神經(jīng)元都通過突觸部位接受所有前級細胞傳遞關(guān)于自身興奮性和抑制性狀態(tài)的有關(guān)信息。關(guān)于突觸部位的研究,突觸輸入如何影響神經(jīng)元膜電位和發(fā)放率一直是研究的熱點課題。神經(jīng)元一般接受興奮性和抑制性突觸輸入,當膜電位達到閾值時,發(fā)放動作電位。通過分析神經(jīng)元發(fā)放率響應(yīng)研究突觸輸入作用[1]。在興奮性突觸輸入弱或強2種狀態(tài)下,研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元發(fā)放率和膜電位對突觸輸入電流都比較敏感[2]。為了研究突觸輸入對發(fā)放率的影響,很多學(xué)者提出了相關(guān)計算方法和理論。在整合發(fā)放模型中,對于高頻低振幅突觸輸入,經(jīng)常描述成泊松過程,并運用擴散近似法簡化神經(jīng)元模型[3-6]。文獻[7]運用的首達時間和膜電位概率密度函數(shù)的Fokker-Planck方程研究分析了發(fā)放率分布;當突觸時間常數(shù)較大,突觸時間很長的情況下,文獻[6]提出研究有突觸過濾作用的整合發(fā)放神經(jīng)元響應(yīng)性反應(yīng)的方法,并且估計不同突觸時間常數(shù)的神經(jīng)元發(fā)放率;文獻[8]數(shù)值模擬得到了所有興奮性突觸輸入與抑制性突觸輸入相關(guān)時間常數(shù)對應(yīng)的神經(jīng)元發(fā)放率,分析了相關(guān)時間常數(shù)對發(fā)放率的影響。

    在神經(jīng)系統(tǒng)中興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元相互作用,抑制性神經(jīng)元通過釋放抑制性化學(xué)遞質(zhì),影響突觸后神經(jīng)元膜電位的發(fā)放,雖然抑制性神經(jīng)元數(shù)目相比興奮性神經(jīng)元只是少數(shù),但它們對神經(jīng)元發(fā)放率動態(tài)演化是極其重要的。突觸抑制性可以影響大腦皮層神經(jīng)元認知功能, 文獻[9]研究了大腦皮層抑制性神經(jīng)元的特殊作用,有助于理解抑制性神經(jīng)元對精神病或者認知混亂的作用。整合發(fā)放神經(jīng)元模型(IF模型)是H-H模型簡化形式,該類模型能夠比較精確地反映單個神經(jīng)元電學(xué)特征和外部輸入的響應(yīng)[10];文獻[11]基于該模型研究發(fā)現(xiàn)抑制性突觸輸入影響神經(jīng)元發(fā)放的閾值,從而影響輸入輸出曲線,抑制性突觸輸入通過減少突觸輸入均值及增加突觸輸入標準方差,增加峰峰間距的可變性。學(xué)者們僅研究了突觸抑制性對神經(jīng)元發(fā)放峰峰間距可變性影響,沒有具體研究突觸抑制性對神經(jīng)元發(fā)放率動態(tài)演化的影響。然而,在現(xiàn)實世界中,外部干擾是普遍存在的,許多學(xué)者在研究突觸輸入對神經(jīng)元響應(yīng)性反應(yīng)影響時,考慮外部周期刺激作用, 文獻[12]運用首達時過程統(tǒng)計和發(fā)放率功率譜密度2種統(tǒng)計方法,分析了突觸噪聲和外部周期刺激之間的相互作用對隨機振蕩現(xiàn)象的影響。本文在IF模型的基礎(chǔ)上,進一步研究外部周期刺激和抑制性突觸輸入作用下,整合發(fā)放神經(jīng)元發(fā)放率的動態(tài)演化。

    1 數(shù)學(xué)模型

    在神經(jīng)系統(tǒng)里,神經(jīng)元接受突觸輸入既有興奮性也有抑制性,同時會受到外部刺激作用,本文考慮神經(jīng)元集群中某個神經(jīng)元膜電位V(t)動態(tài)演化方程,即

    (1)

    其中,V(t)為神經(jīng)元的膜電位;τ為膜時間常數(shù);Je、Ji分別為興奮性和抑制性突觸后膜電位的振幅;A為外部周期刺激強度;w為外部周期刺激頻率;tk(k=1,2,…)、tj(j=1,2,…)分別為第k個興奮性突觸脈沖輸入時間和第j個抑制性突觸脈沖輸入時間;δ(t-tk)、δ(t-tj)分別為2個相互獨立的脈沖序列。設(shè)ve、vi分別表示興奮性突觸輸入頻率和抑制性突觸輸入頻率。

    在單個神經(jīng)元突觸部位接受高頻的突觸輸入情況下,(1)式中脈沖時間序列擴散近似表示為:

    (2)

    (3)

    把(2)式代入(1)式中,得到神經(jīng)元膜電位的簡化方程為:

    (4)

    其中,η(t)為高斯白噪聲隨機過程,〈η(t)η(t′)〉=δ(t-t′);μ為突觸輸入之和;σ為噪聲強度;τ為膜時間常數(shù)。

    相應(yīng)于方程(4)的Fokker-Planck方程為:

    (5)

    方程(5)也可以寫成:

    (6)

    其中,J(V,t)為概率流,概率流J(V,t)的本構(gòu)方程為:

    (7)

    當膜電位達到閾值時,對應(yīng)的概率流量是神經(jīng)元瞬時發(fā)放率,即

    (8)

    為了得到方程(8)的數(shù)值解,考慮吸收邊界條件:

    (9)

    由(7)~(9)式得出神經(jīng)元瞬時發(fā)放率為:

    (10)

    由(10)式得到神經(jīng)元瞬時發(fā)放率為:

    (11)

    2 數(shù)值模擬

    由于當μτ>Vth時,在沒有噪聲項ση(t)和外部周期刺激Acos(wt)的影響下,突觸輸入足以使神經(jīng)元膜電位到達閾值,發(fā)放動作電位[11,13]。本文主要研究在μτ≈Vth和μτ

    2.1μτ≈Vth情況下的數(shù)值模擬分析

    (1) 當參數(shù)τ=10,V0=3,Vth=18,Je=0.000 9,Ji=0.000 015時,突觸抑制性輸入對神經(jīng)元發(fā)放率的影響如圖1所示。

    圖1 突觸抑制性輸入對神經(jīng)元發(fā)放率的影響

    從圖1可以看出,當無抑制性突觸輸入情況下(Ji=0),神經(jīng)元發(fā)放率迅速增大到峰值后再逐漸衰減。當接受抑制性突觸輸入時,神經(jīng)元發(fā)放率峰值有明顯延遲。這表明突觸抑制性對神經(jīng)元發(fā)放率峰值具有延遲作用。

    其他參數(shù)不變,當無外部刺激作用時,在不同抑制性突觸輸入頻率下,神經(jīng)元發(fā)放率隨時間演化過程如圖2所示。

    圖2 不同抑制性突觸輸入頻率 對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ≈Vth)

    從圖2可以看出,當抑制性突觸輸入頻率越大,神經(jīng)發(fā)放率峰值延遲時間就越長。當抑制性突觸輸入頻率增大,達到穩(wěn)定狀態(tài)的神經(jīng)元發(fā)放率增大。這說明在突出輸入近似等于閾值情況下,適當?shù)囊种菩酝挥|輸入頻率對神經(jīng)元發(fā)放率具有易化作用。

    (2) 當參數(shù)τ=10,Je=0.000 9,V0=3,Vth=18,Ji=0.000 015,ve=2 000,vi=100時,對應(yīng)于不同外部刺激強度的神經(jīng)元發(fā)放率隨時間的變化如圖3所示。

    圖3 不同強度刺激對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ≈Vth)

    從圖3可以看出,外部刺激改變了神經(jīng)元發(fā)放幅值,隨著外部刺激強度增大,神經(jīng)元發(fā)放率幅值增大。這表明外部刺激加強了神經(jīng)元發(fā)放活動。神經(jīng)元發(fā)放率迅速達到峰值,隨著時間增加,神經(jīng)元發(fā)放率出現(xiàn)振蕩衰減模式,神經(jīng)元發(fā)放率逐漸達到平穩(wěn)振蕩。表明隨著時間增加,外部刺激作用明顯增強。

    其他參數(shù)不變,在不同外部刺激頻率下,神經(jīng)元發(fā)放率隨時間演化的過程如圖4所示。

    圖4 不同頻率刺激對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ≈Vth)

    從圖4可以看出,刺激頻率改變了神經(jīng)元發(fā)放率幅值,增大外部刺激頻率,神經(jīng)元發(fā)放率幅值會變小。然而,在高頻外部刺激下,神經(jīng)元發(fā)放率幅值極小,這表明外部刺激頻率是影響神經(jīng)元發(fā)放率幅值的重要因素之一。

    2.2μτ

    (1) 當參數(shù)τ=10,Je=0.05,Ji=0.36,V0=7,Vth=20時,無外部刺激作用時,對應(yīng)于不同抑制性突觸輸入頻率的神經(jīng)元發(fā)放率隨時間的演化過程如圖5所示。

    圖5 不同抑制性突觸輸入頻率 對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ

    從圖5可以看出,神經(jīng)元發(fā)放率先迅速達到峰值,然后不斷衰減。當抑制性突觸輸入頻率變大,神經(jīng)元發(fā)放率的峰值變小。這表明當突觸輸入低于閾值時,在抑制性突觸輸入的作用下,興奮性神經(jīng)元膜電位發(fā)放受到抑制。

    (2) 當參數(shù)τ=10,ve=8 500,vi=1 200,Je=0.05,Ji=0.36,V0=7,Vth=20時,在不同的外部刺激強度下神經(jīng)元發(fā)放率隨時間的變化如圖6所示。

    圖6 不同強度刺激下對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ

    從圖6可以看出,神經(jīng)元發(fā)放率幅值與外部刺激強度有關(guān),外部刺激強度增大,神經(jīng)元發(fā)放率的幅值隨之增大。

    其他參數(shù)不變,不同頻率刺激對神經(jīng)元發(fā)放率的影響如圖7所示。

    圖7 不同頻率刺激對神經(jīng)元發(fā)放率的影響(μτ

    從圖7可以看出,在外部刺激作用下,神經(jīng)元發(fā)放率發(fā)生明顯的改變,神經(jīng)元發(fā)放率迅速達到峰值,隨著時間增加,神經(jīng)元發(fā)放率幅值越來越小。這表明隨著時間增加,外部刺激作用不斷減弱。神經(jīng)元發(fā)放率幅值與外部刺激頻率相關(guān),外部刺激頻率越大,神經(jīng)元發(fā)放率幅值越小。

    3 結(jié) 論

    外部刺激對神經(jīng)元發(fā)放率幅值的影響依賴于刺激頻率、刺激強度。增大外部刺激頻率,會減小神經(jīng)元發(fā)放率振蕩幅值,增大外部刺激強度,會增大神經(jīng)元發(fā)放率振蕩幅值。抑制性突觸輸入對神經(jīng)元發(fā)放率有影響,在突觸輸入等于閾值的情況下,適當頻率的抑制性突觸輸入對神經(jīng)元發(fā)放率有易化作用,對神經(jīng)元發(fā)放率峰值有延遲作用;在突觸輸入低于閾值情況下,抑制性突觸輸入抑制神經(jīng)元膜電位的發(fā)放。

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    (責任編輯 張 镅)

    Impact of synaptic inhibition on firing-rate response of neurons

    LI Sheng, JIAO Xianfa

    (School of Mathematics, Hefei University of Technology, Hefei 230009, China)

    In this paper, the integrate-and-fire model is applied to studying the effect of synaptic inhibition and periodic external stimulus on neuron firing-rate. The numerical results show that when synaptic input is equal to the threshold, the appropriate frequency of synaptic inhibition has facilitation effect on neuron firing-rate and causes a delay to the peak of firing-rate. When synaptic input is less than the threshold, synaptic inhibition restrains neuron membrane potential. Under the effect of external stimulus, the amplitude of firing-rate is related to external stimulus. When the stimulus frequency becomes higher, the amplitude of firing-rate will become lower, when the stimulus amplitude becomes higher, the amplitude of firing-rate will become higher.Key words:synaptic input; external stimulus; instantaneous spiking rate; Poisson process; probability flux

    2015-10-26;

    2016-01-13

    國家自然科學(xué)基金資助項目(11172086;11232005)

    李 生(1989-),男,安徽阜陽人,合肥工業(yè)大學(xué)碩士生; 焦賢發(fā)(1965-),男,安徽安慶人,博士, 合肥工業(yè)大學(xué)教授,碩士生導(dǎo)師.

    10.3969/j.issn.1003-5060.2017.02.025

    O29

    A

    1003-5060(2017)02-0272-05

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