雞公山麻櫟林和水杉林不同凋落物處理下土壤呼吸對(duì)降雨強(qiáng)度的響應(yīng)

胡夢(mèng)君，王佳麗，尚 晴，劉銀占①

(1.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物逆境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 開(kāi)封 475004；2.黃河水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 開(kāi)封 475003)

雞公山麻櫟林和水杉林不同凋落物處理下土壤呼吸對(duì)降雨強(qiáng)度的響應(yīng)

胡夢(mèng)君1，王佳麗1，尚 晴2，劉銀占1①

(1.河南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物逆境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 開(kāi)封 475004；2.黃河水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南 開(kāi)封 475003)

降雨脈沖對(duì)土壤呼吸具有瞬間的激發(fā)效應(yīng)，地表凋落物是土壤有機(jī)碳的重要來(lái)源，并影響降雨的下滲過(guò)程和土壤含水量。降雨對(duì)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)是否受地表凋落物的影響？這一問(wèn)題目前尚不清楚。針對(duì)我國(guó)亞熱帶-暖溫帶氣候過(guò)渡區(qū)麻櫟(Quercusacutissima)林和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)林2種林型開(kāi)展不同凋落物輸入水平(對(duì)照、添加凋落物和去除凋落物)下模擬降雨事件對(duì)土壤呼吸影響研究，以闡明不同凋落物條件下土壤呼吸對(duì)降雨脈沖的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：就麻櫟次生林而言，對(duì)照、添加凋落物和去除凋落物處理土壤呼吸速率在降雨10 min時(shí)均達(dá)到峰值，分別為4.72、11.68和5.12 μmol·m-2·s-1，添加凋落物增強(qiáng)了降雨脈沖的激發(fā)效應(yīng)，去除凋落物與對(duì)照處理土壤呼吸速率在降雨事件后無(wú)顯著差異(P>0.05)。地表凋落物層對(duì)麻櫟次生林在降雨后的土壤呼吸速率變化具有重要影響。水杉林3種凋落物水平下土壤呼吸均不存在降雨激發(fā)效應(yīng)，且凋落物添加與去除均顯著降低水杉林土壤呼吸速率(P<0.05)。麻櫟林土壤呼吸與土壤濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05或P<0.01)。水杉林添加凋落物條件下土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。該研究表明土壤呼吸對(duì)降雨脈沖的響應(yīng)與森林類型、地表凋落物覆蓋與否有密切關(guān)系，因此森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變化除了考慮氣候變化以外，還必須考慮林型和地表凋落物狀況。

添加凋落物；去除凋落物；降雨脈沖；土壤呼吸

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)第2大碳通量,每年全球土壤呼吸釋放的碳量約為75～80 Pg,是化石燃料燃燒釋放CO2的約10倍[1]。土壤呼吸的微弱變化將會(huì)在很大程度上影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程[2]。因此,土壤呼吸對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)受到越來(lái)越多的關(guān)注[3]。降雨作為重要的非生物因素,對(duì)土壤呼吸具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)作用[3]。在降雨接觸地表及水分下滲過(guò)程中,降雨會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生脈沖式的激發(fā)效應(yīng),即脈沖效應(yīng)[4]。BIRCH[5]早在 1964 年就觀測(cè)到這一現(xiàn)象,因此又稱為“Birch 效應(yīng)”。從區(qū)域乃至全球尺度上看,降雨脈沖事件導(dǎo)致的土壤呼吸增量可占全年土壤呼吸的6%～21%[6]。因此,土壤呼吸脈沖效應(yīng)在全球變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)預(yù)測(cè)方面具有重要地位。脈沖效應(yīng)的幅度可能與降雨強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、不同生態(tài)系統(tǒng)以及生物、非生物因素的差異有關(guān)[7-8]。但是,目前關(guān)于土壤呼吸脈沖效應(yīng)的研究更多的是關(guān)注降雨變化對(duì)土壤呼吸脈沖效應(yīng)的影響[6-8],關(guān)于其他因子,尤其是生物因子對(duì)降雨脈沖影響還缺乏充分的認(rèn)識(shí),在很大程度上增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支評(píng)價(jià)的不確定性[9]。

凋落物作為土壤碳輸入的主要途徑之一,其輸入數(shù)量和質(zhì)量的改變可能會(huì)影響激發(fā)效應(yīng)[10],其潛在作用主要表現(xiàn)在2個(gè)方面:地表凋落物對(duì)降雨具有一定的截留作用[11],可能會(huì)削弱土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)強(qiáng)度;另一方面,降雨對(duì)凋落物中可溶性有機(jī)碳具有淋溶作用,有助于土壤有機(jī)碳的快速補(bǔ)充[12],進(jìn)而影響土壤呼吸降雨脈沖效應(yīng)的幅度。然而,目前鮮有研究關(guān)注地表凋落物對(duì)土壤呼吸降雨脈沖的調(diào)控作用。亞熱帶-暖溫帶過(guò)渡區(qū)物種豐富,且對(duì)氣候變化十分敏感,在未來(lái)氣候變化背景下碳循環(huán)的調(diào)節(jié)過(guò)程中具有重要地位[13]。麻櫟和水杉由于具有適應(yīng)能力強(qiáng)、耐瘠薄土壤等優(yōu)點(diǎn)和良好的水土保持功能,在我國(guó)亞熱帶-暖溫帶過(guò)渡區(qū)有大量栽培[14],是該地帶比較常見(jiàn)的2個(gè)樹(shù)種。筆者通過(guò)在河南雞公山地區(qū)麻櫟(Quercusacutissima)林和水杉(Metasequoiaglyptostroboides)林中進(jìn)行不同碳輸入處理,并模擬5 mm降雨事件,以闡明降雨脈沖效應(yīng)在不同凋落物水平下的差別,探索生物因子對(duì)土壤呼吸脈沖的影響規(guī)律及其調(diào)控機(jī)理,為更深入地理解和系統(tǒng)評(píng)價(jià)亞熱帶-暖溫帶過(guò)渡區(qū)土壤碳循環(huán)過(guò)程提供數(shù)據(jù)支持,為氣候變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于河南雞公山自然保護(hù)區(qū)的波爾登森林公園(北緯31°46′～31°52′,東經(jīng)114°01′～114°06′,平均海拔為210 m),是我國(guó)南北分界線—秦嶺—淮河一線上的一個(gè)典型區(qū)域。該地區(qū)由于地處北亞熱帶邊緣,受東亞季風(fēng)氣候影響,具有典型的亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的季風(fēng)氣候,四季分明。1951—2013年該地區(qū)年均溫為15.3 ℃,氣溫最低月(1月)均溫為1.9 ℃,最高月(7月)均溫為27.5 ℃,無(wú)霜期為220 d。年均降水量為1 061.7 mm,大部分集中在5—9月。區(qū)內(nèi)土壤以黃棕壤和黃褐土為主,pH值在5～6之間。該區(qū)植被類型屬于亞熱帶常綠、落葉混交林,由于人類的活動(dòng),原始植被保存很少,目前主要植被為次生林和人工林。次生林主要喬木有麻櫟(Quercusacutissima)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、槲櫟(Quercusaliena)和馬尾松(Pinusmassoniana)。人工林以水杉(Metasequoiaglyptostroboides)為優(yōu)勢(shì)種,該種自1954年開(kāi)始引種栽培[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)樣地特征及設(shè)置

2014年8月在試驗(yàn)地選取麻櫟次生林和水杉人工林2種森林類型,為了去除其他因素的影響,在每種林型內(nèi)設(shè)置1塊20 m×20 m的土壤質(zhì)地及植被類型相對(duì)均一的標(biāo)準(zhǔn)樣地。2種林型土壤類型均為黃棕壤。麻櫟次生林的林齡約為40 a,冠層高度約為18.5 m,林冠郁閉度約為90%,喬木層以麻櫟為優(yōu)勢(shì)種,灌木層優(yōu)勢(shì)物種為山胡椒(Linderaglauca)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)和菝葜(Smilaxchina)等,草本植物有絞股藍(lán)(Gynostemmapentaphyllum)、麥冬(Ophiopogonjaponicas)、求米草(Oplismenusundulatifolius)和顯子草(Phaenospermaglobosa)。土壤厚度為30～50 cm,枯枝落葉層厚度為2～4 cm,土壤表層(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量為80～100 g·kg-1。水杉人工林林齡約為25 a,冠層高度約為23 m,林冠郁閉度約為78%,喬木層以水杉為優(yōu)勢(shì)種,林下灌木以山胡椒為主,草本植物有絞股藍(lán)、求米草和水蓼(Polygonumhydropiper)。土壤厚度為30～50 cm,枯枝落葉層厚度為1～2 cm,土壤表層(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量為60～90 g·kg-1。

1.2.2 凋落物處理

2014年9月5日,在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)選取地勢(shì)相對(duì)平坦的9個(gè)1 m×1 m的小樣方,進(jìn)行凋落物處理。由于該試驗(yàn)需要在相對(duì)一致的土壤狀況下進(jìn)行凋落物處理,因此采用人工添加和去除的方式進(jìn)行。3種凋落物處理方式如下:(1)凋落物去除(以下簡(jiǎn)稱去凋):將小樣方內(nèi)地表所有可見(jiàn)凋落物(凋落葉片、樹(shù)枝和枯草)去除;麻櫟林和水杉林每個(gè)樣地凋落物(以干重計(jì))的平均去除量分別為1 224和713 g·m-2。(2)對(duì)照:無(wú)任何處理;(3)凋落物添加(以下簡(jiǎn)稱加凋):將凋落物去除處理中收集的全部凋落物均勻撒在該樣方內(nèi)。凋落物添加量與凋落物去除處理所得到的凋落物質(zhì)量相同。每種處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。每周對(duì)去凋樣地內(nèi)的凋落物(包括呼吸環(huán)內(nèi))進(jìn)行1次清理,并放入加凋樣地內(nèi)。所有子樣方內(nèi)均無(wú)高大喬木和灌木生長(zhǎng)。

1.2.3 模擬降雨處理

自2014年10月5日至20日,雞公山地區(qū)持續(xù)干旱。試驗(yàn)于10月16日09:55開(kāi)始,在每個(gè)選定樣方采用噴壺手工噴撒的方法模擬強(qiáng)度為5 mm的自然降雨(5 L·m-2),該強(qiáng)度降雨約占全年降雨量的0.3%。另外,該地區(qū)0～10 mm的降雨強(qiáng)度占該區(qū)域近20 a月均降雨次數(shù)的61%～92%,因此,約5 mm的降雨在該地區(qū)具有很高的代表性。噴施速率以地表不發(fā)生明顯徑流為宜,樣方內(nèi)無(wú)明顯積水且下滲時(shí)間約為5～8 min。

1.2.4 土壤呼吸及溫、濕度的測(cè)定

在每個(gè)1 m×1 m樣方內(nèi)的中心位置布置1個(gè)內(nèi)徑為10 cm、高10 cm的PVC土壤呼吸環(huán),PVC土壤呼吸環(huán)插入土中的深度為7 cm。采用LI-8100土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR公司,美國(guó))測(cè)定土壤呼吸速率。在模擬降雨前(10月16日09:45),利用2套LI-8100土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)同時(shí)測(cè)定麻櫟次生林和水杉人工林每個(gè)小樣方的土壤呼吸,作為背景值(pre)。09:55開(kāi)始對(duì)麻櫟次生林和水杉人工林中的9塊小樣方依次進(jìn)行模擬降雨處理。處理完成10 min后依次測(cè)定土壤呼吸,每個(gè)土壤呼吸環(huán)的測(cè)定時(shí)間設(shè)定為2 min。同時(shí)用與LI-8100土壤CO2通量全自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)配套的土壤溫濕度傳感器測(cè)定土壤10 cm深處溫度和5 cm深處濕度(體積含水量)。模擬降雨后土壤呼吸測(cè)定時(shí)間依次為10、15、20、25、35、45、65、85、115、145、205、265、385、565、925、1 285、1 645、2 005、2 365和3 085 min。取每種處理的3個(gè)重復(fù)樣方的平均值作為該處理的平均土壤呼吸速率。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用重復(fù)測(cè)量方差分析(repeat-measurements ANOVA)和LSD多重比較(α=0.05)檢驗(yàn)土壤呼吸速率、溫度和濕度在不同處理以及測(cè)定時(shí)間之間的差異性,用線性或非線性方程建立土壤呼吸速率(Rs)與土壤溫度(t)、土壤濕度(W)之間的單因素關(guān)系。采用SPSS 19.0(IBM Corporation,Armonk,NY,USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果

2.1 3種凋落物處理降雨前后土壤環(huán)境因子的差異

在麻櫟次生林和水杉人工林,同一凋落物處理下,降雨前與降雨后土壤溫度無(wú)顯著差異(P>0.05,圖1)。無(wú)論降雨前還是降雨后,凋落物處理對(duì)麻櫟次生林和水杉人工林土壤溫度均無(wú)顯著影響(P>0.05)。模擬降雨之后,2種林分土壤濕度都呈先升高后降低的過(guò)程,且2種林分不同凋落物處理土壤水分狀況及其對(duì)模擬降雨的響應(yīng)不同。就麻櫟次生林而言,對(duì)照和加凋處理土壤濕度在模擬降雨10 min時(shí)達(dá)到峰值,分別為6.97%和8.97%,比降雨前增加5.90和7.80百分點(diǎn)(P<0.05);去凋處理土壤濕度在降雨45 min時(shí)達(dá)最高,達(dá)9.95%,比降雨前增加8.62百分點(diǎn)(P<0.05);不同處理降雨對(duì)土壤濕度的激發(fā)效應(yīng)峰值大小依次為去凋、加凋和對(duì)照。模擬降雨前,對(duì)照、加凋和去凋處理土壤濕度無(wú)差異;模擬降雨后整個(gè)觀測(cè)期對(duì)照、加凋和去凋處理平均土壤濕度為3.78%、4.66%和5.19%,去凋處理顯著高于對(duì)照(P<0.05,表1)。就水杉人工林而言,對(duì)照和加凋處理土壤濕度分別在模擬降雨25和20 min時(shí)達(dá)到峰值,分別為17.27%和15.83%,相比降雨前顯著提高7.83和6.50百分點(diǎn)(P<0.05);去凋處理土壤濕度在降雨10 min時(shí)達(dá)最高,達(dá)到10.57%,比降雨前增加1.87百分點(diǎn),但未達(dá)顯著水平(P>0.05)。不同處理降雨對(duì)土壤濕度的激發(fā)效應(yīng)峰值大小依次為對(duì)照、加凋和去凋。降雨前水杉林凋落物處理對(duì)土壤濕度無(wú)顯著影響(P>0.05);降雨后水杉人工林土壤濕度在3種凋落物處理間存在差異,對(duì)照和加凋處理土壤濕度顯著高于去凋處理(P<0.05,表1)。

圖1 不同凋落物處理2種林分土壤溫度、濕度和呼吸速率對(duì)降雨的響應(yīng)Fig.1 Response of soil temperature, soil moisture and soil respiration rate to simulated rainfall relative to status of litter in Q. acutissima and M. glyptostroboides stands

表1 降雨后不同凋落物處理的土壤溫度、濕度和呼吸速率

Table 1 Soil temperature, soil moisture, and soil respiration rate after rainfall relative to status of litter and type of forest

林分處理土壤溫度/℃土壤濕度/%土壤呼吸速率/(μmol·m-2·s-1)麻櫟對(duì)照17.99±0.06a3.78±0.30b2.34±0.14b加凋18.07±0.08a4.66±0.39ab4.06±0.45a去凋18.01±0.08a5.19±0.62a2.14±0.21b水杉對(duì)照16.94±0.10a13.09±0.51a2.15±0.05a加凋16.96±0.09a13.27±0.27a1.80±0.04b去凋16.92±0.10a9.20±0.14b1.64±0.03c

就同一種林分而言,同一列英文小寫(xiě)字母不同表示不同處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.2 3種凋落物處理降雨前后土壤呼吸的變化

模擬降雨和凋落物處理對(duì)2種林分土壤呼吸的影響均不一致。就麻櫟次生林而言,降雨對(duì)3種凋落物水平下土壤呼吸均存在瞬間的激發(fā)效應(yīng)。模擬降雨10 min時(shí),對(duì)照、加凋和去凋處理土壤呼吸速率均達(dá)到峰值,分別為4.72、11.68和5.12 μmol·m-2·s-1,比降雨前分別增加3.21、9.07和3.53 μmol·m-2·s-1(P<0.05)。這說(shuō)明由于長(zhǎng)期干旱,低強(qiáng)度降雨能迅速激發(fā)土壤呼吸。不同的凋落物處理對(duì)降雨導(dǎo)致的激發(fā)效應(yīng)的影響不一樣,加凋處理峰值及增量顯著大于對(duì)照和去凋處理(P<0.05)。模擬降雨前凋落物處理對(duì)土壤呼吸影響顯著,加凋處理土壤呼吸速率顯著高于對(duì)照和去凋處理(P<0.05,圖1)。降雨處理之后整個(gè)時(shí)段內(nèi),加凋處理(4.06 μmol·m-2·s-1)土壤呼吸速率顯著大于對(duì)照(2.34 μmol·m-2·s-1)和去凋處理(2.14 μmol·m-2·s-1,P<0.001,表1)。

就水杉人工林而言,降雨后對(duì)照、加凋和去凋

處理土壤呼吸速率與降雨前相比無(wú)顯著差異(P>0.05)。也就是說(shuō),水杉林3種凋落物水平下土壤呼吸均不存在降雨激發(fā)效應(yīng)。降雨前凋落物處理對(duì)土壤呼吸無(wú)顯著影響;降雨后,對(duì)照、加凋和去凋處理土壤呼吸速率平均值為2.15、1.80和1.64 μmol·m-2·s-1,不同處理間土壤呼吸均存在顯著差異(P<0.05,表1)。

2.3 土壤呼吸與土壤溫度、濕度的關(guān)系

由于不同凋落物處理下土壤溫度在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中存在明顯波動(dòng)(圖1),且降雨后不同凋落物處理土壤濕度有所不同(表1),因此對(duì)不同林型土壤呼吸與土壤溫度、濕度的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明,不同的森林類型,土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的相關(guān)性不一致。就麻櫟次生林而言,對(duì)照、加凋和去凋處理土壤呼吸速率與土壤溫度之間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P>0.05,圖2,表2)。然而,就水杉人工林而言,加凋處理土壤呼吸速率與溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05,圖2,表2)。麻櫟林不同凋落物處理土壤呼吸速率與土壤濕度均呈顯著正相關(guān)(P<0.05,圖3,表2),水杉林土壤呼吸速率與土壤濕度的相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05,圖3,表2)。

3 討論

3.1 降雨對(duì)2種林型土壤呼吸的影響

筆者研究發(fā)現(xiàn)降雨使麻櫟林土壤呼吸明顯增強(qiáng),這與很多研究結(jié)果[16-17]一致。麻櫟林降雨10 min后,對(duì)照、加凋和去凋處理土壤呼吸速率迅速到達(dá)峰值。而降雨前該地區(qū)持續(xù)干旱,麻櫟林中土壤濕度已降至1.17%,前期研究表明土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)與干旱程度顯著相關(guān)[6-7],因此該地區(qū)這種干旱狀況決定了降雨前土壤呼吸速率很低。

圖2 降雨后麻櫟林和水杉林不同凋落物處理土壤呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Relationship between soil respiration rate and soil temperature after rainfall relative to status of litter and type of forest

表2 土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度的回歸模型

Table 2 Regression of soil respiration rate (Rs) against soil temperature (t) and soil moisture (W)

林分處理Rs=aebtRs=aW+babR2abR2麻櫟對(duì)照0.0170.2720.0750.4210.7510.785**加凋0.0440.2460.0680.8630.0320.567**去凋0.0380.2210.0460.1821.1940.294*水杉對(duì)照0.9300.0490.0330.0102.0160.011加凋0.1500.1460.323*-0.0552.5280.116去凋1.886-0.0080.0020.0351.3170.036

*表示在α=0.05水平上相關(guān)顯著;**表示在α=0.01水平上相關(guān)顯著。Rs為土壤呼吸速率;t為土壤溫度;W為土壤濕度;a和b為方程系數(shù);R2為決定系數(shù)。

圖3 降雨后麻櫟林和水杉林不同處理土壤呼吸與土壤濕度的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationship between soil respiration rate and soil moisture after rainfall relative to status of litter and type of forest

降雨帶來(lái)的置換效應(yīng)使雨水迅速填充土壤孔隙,使CO2從土壤中快速排出,但實(shí)際上該過(guò)程并非真實(shí)的土壤呼吸,是此前累積CO2的噴發(fā)[18]。此外,模擬降雨后土壤濕度顯著提高,微生物活性也提高,進(jìn)而導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸提高,這也是一個(gè)可能的原因[19]。

模擬降雨后,麻櫟林土壤呼吸有一個(gè)迅速增加然后逐漸降低的過(guò)程,但是在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中降雨后所有時(shí)間點(diǎn)土壤呼吸速率都高于降雨前,說(shuō)明降雨后土壤呼吸變化也會(huì)受到前期干旱的影響。然而,水杉林土壤呼吸速率在模擬降雨后未發(fā)生明顯增加或下降現(xiàn)象?？赡艿脑蛴?(1)雖然該地區(qū)已連續(xù)12 d沒(méi)有降雨,但水杉林土壤5 cm深處濕度仍然維持在8.77%以上,與模擬降雨后麻櫟林土壤濕度峰值接近。降雨前后去凋處理水杉林土壤濕度沒(méi)有顯著變化,說(shuō)明水杉林受到的干旱脅迫較小,還不足以對(duì)5 mm的降雨有太大響應(yīng)。并且,模擬降雨量為植物對(duì)降雨響應(yīng)的下限值[20],可能不足以引起植物根系的劇烈變化。(2)少量的降雨只能促進(jìn)土壤表層微生物活性,未下滲至植物的根系區(qū)域,進(jìn)而土壤中游離的碳基質(zhì)未傳輸給微生物釋放CO2[21]。(3)針葉林(水杉)的根系和木質(zhì)素含量高于闊葉林(麻櫟),因此,低強(qiáng)度降雨難以促進(jìn)凋落物的快速分解。此外,針葉林凋落物分解后形成的酸性環(huán)境會(huì)抑制微生物活性,使土壤微環(huán)境較穩(wěn)定[22],即使降雨事件會(huì)微弱提高根系呼吸,也會(huì)在很大程度上由于微生物活性降低導(dǎo)致的異養(yǎng)呼吸變化而被抵消。對(duì)比麻櫟林和水杉林對(duì)降雨脈沖的不同響應(yīng)趨勢(shì),以上3種原因都是不可排除的。然而,去凋處理麻櫟林土壤呼吸依然表現(xiàn)出降雨激發(fā)效應(yīng),但水杉林卻沒(méi)有。因此,可以推測(cè)增雨前2種林型土壤濕度的差異可能是造成2種林型激發(fā)效應(yīng)差異的主要原因。

3.2 凋落物處理對(duì)2種林型土壤呼吸的影響

植物凋落物除了通過(guò)自身截留降雨、改變土壤溫濕度而影響土壤呼吸以外,凋落物通過(guò)分解影響土壤生物化學(xué)性質(zhì)也會(huì)進(jìn)而影響土壤呼吸[11,23]。由于筆者沒(méi)有測(cè)定凋落物處理后的土壤理化性質(zhì),無(wú)法排除這一可能的原因。筆者研究發(fā)現(xiàn),對(duì)麻櫟林進(jìn)行加凋處理顯著增加了降雨對(duì)土壤呼吸的激發(fā)峰值和整個(gè)測(cè)定時(shí)間內(nèi)的土壤呼吸速率,這可能是因?yàn)轭~外的凋落物輸入可以激發(fā)現(xiàn)存有機(jī)質(zhì)的分解[24],以及影響水熱條件和生物性狀[25-26],以上過(guò)程均會(huì)改變土壤呼吸。就水杉林而言,模擬降雨后加凋和去凋處理都顯著降低了土壤呼吸速率,這一發(fā)現(xiàn)與大多數(shù)研究結(jié)果不同。關(guān)于凋落物去除可降低土壤呼吸的原因,已有大量報(bào)道[27-28]。凋落物添加降低土壤呼吸的可能原因有以下幾點(diǎn):首先,增加凋落物之后的土壤水分在增雨后15～45 min明顯低于對(duì)照,這種降低可能是由于凋落物截留了一部分水分,而這段時(shí)間土壤呼吸最高。凋落物引起的這種土壤水分的變化可以在很大程度上影響總體的土壤呼吸。其次,水杉林凋落物本身難以分解,因此,由于凋落物添加導(dǎo)致的土壤碳庫(kù)的變化比較微弱。加上水杉分解后形成的酸性物質(zhì)可能會(huì)降低異養(yǎng)呼吸,從而最終導(dǎo)致凋落物添加處理土壤呼吸低于對(duì)照。需要說(shuō)明的是,由于模擬降雨前不同凋落物處理間土壤濕度沒(méi)有顯著差異,因此不同凋落物處理土壤呼吸降雨激發(fā)效應(yīng)的差異與之前的土壤濕度沒(méi)有關(guān)系。

3.3 土壤呼吸的控制因子

作為一個(gè)復(fù)雜的體系,土壤呼吸受多種環(huán)境因子的控制,包括土壤溫度、濕度、酸堿度和土壤養(yǎng)分含量等非生物因子[29],以及植物根系生物量、植物光合和植物群落多樣性等生物因子[21,25,30]。筆者只考慮了土壤溫度和土壤濕度2種非生物因子對(duì)土壤呼吸的影響;并且發(fā)現(xiàn),在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中受溫度的影響較小。這一結(jié)果與多數(shù)研究結(jié)果不一致。前期大量研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤溫度存在很密切的指數(shù)相關(guān)關(guān)系[29]。這可能是由于筆者實(shí)驗(yàn)周期短,晝夜溫度差異較小,導(dǎo)致整個(gè)測(cè)量過(guò)程中溫度變異小,加上森林中土壤呼吸速率變異較大,因此多數(shù)處理中土壤呼吸速率與土壤溫度沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。但是水杉林加凋處理土壤呼吸速率與土壤溫度呈指數(shù)相關(guān),側(cè)面證實(shí)了該地區(qū)土壤呼吸還是受到溫度的影響,只是由于實(shí)驗(yàn)時(shí)間較短,無(wú)法得出這種結(jié)論。其次,麻櫟林中土壤呼吸速率與土壤濕度呈正相關(guān)關(guān)系,這一研究結(jié)果與多數(shù)研究結(jié)果[31-32]一致。另外,筆者發(fā)現(xiàn)不同林分中土壤呼吸與溫度、濕度的關(guān)系完全不同,這主要是因?yàn)榻涤昵?種林型的干旱程度存在差異,水杉林土壤濕度一直較高,因此水杉林的土壤呼吸主要受溫度限制。而麻櫟林降雨前干旱嚴(yán)重,因此其土壤呼吸主要受降雨后土壤濕度變化的影響。

4 結(jié)論

在干旱條件下,5 mm降雨使麻櫟林土壤呼吸呈現(xiàn)明顯的激發(fā)效應(yīng),而水杉林較高的土壤水分保持能力導(dǎo)致未發(fā)生土壤呼吸脈沖式響應(yīng)。同時(shí),麻櫟林不同凋落物處理土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)幅度存在差異。這些結(jié)果暗示著長(zhǎng)期干旱之后,土壤濕度變化在土壤呼吸調(diào)控中的作用會(huì)更明顯,且激發(fā)效應(yīng)幅度會(huì)受到凋落物狀況的影響。因此,在未來(lái)極端氣候頻發(fā)的情況下,土壤呼吸研究不但要考慮土壤溫、濕度等非生物因子,還需要考慮地上凋落物等生物因素。

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(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Response of Soil Respiration to Simulated Rainfall Pulse in Jigong Mountain, China, Relative to Type of Forest and Volume of Litter.

HUMeng-jun1,WANGJia-li1,SHANGQing2,LIUYin-zhan1

(1.Key Laboratory of Plant Stress Biology, College of Life Science, Henan University, Kaifeng 475004, China;2.Yellow River Conservancy Technical Institute, Kaifeng 475003, China)

Rainfall pulse has been widely reported to stimulate soil respiration. Litters on the land surface are the main source of organic carbon in forest soil, and a factor affecting rainfall infiltration process as well as soil water content. However, it is still unclear whether the effects of rainfall pulse on soil respiration vary with the volume of litter and the type of forest.In-situobservations were conducted in aQuercusacutissimasecondary forest and aMetasequoiaglyptostroboidesplantation in the Jigongshan mountain of Henan Province, a transient area between subtropical and warm-temperate zones, of effects of volume of little [control, (a) with litter added， and (b) with litter removed] and type of forest on soil respiration rate under simulated rainfalls, to illustrate rules of the responses of soil respiration to intensity pulse in soils under different little conditions. The objective of this study was to explore effects of carbon input on birch and to illustrate their mechanisms. In theQ.acutissimasecondary forest, soil respiration rate peaked 10 minutes after the rainfall started, reaching up to 4.72, 11.68, and 5.12 μmol·m-2·s-1in Control and Treatment (a) or (b), respectively; litter significantly enhanced the stimulative effect of rainfall pulses, but no significant difference was found between Control and Treatment b in soil respiration rate (P>0.05); and the litter layer played an important role affecting soil respiration rate after rainfalls. However, in theM.glyptostroboidesplantation, stimulative effect of rainfall pulses on soil respiration did not vary much with the litter layer, either thick or thin; and soil respiration rate significantly decreased in either Treatment a and Treatment b (P<0.05). In theQ.acutissimasecondary forest, soil respiration rate was found significantly and positively related to soil moisture at 5 cm depth (P<0.05 orP<0.01), while in theM.glyptostroboidesplantation it was to soil temperature at 10 cm depth (P<0.05). The findings in this study suggest that response of soil respiration to rainfall pulse is closely related to type of the forest and existence of a litter layer. Therefore, in studying variations of carbon recycling in forest ecosystems, it is essential to take into account type of the forest and existence of a litter layer in addition to climate change.

litter addition; litter exclusion; rainfall pulse; soil respiration

2016-03-21

國(guó)家自然科學(xué)基金(31200375);國(guó)家博士后科學(xué)基金(2012M520066,2013T60699);河南大學(xué)優(yōu)秀青年培育基金(0000A40385)

S718.5；S714.2

A

1673-4831(2017)02-0166-08

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.02.010

胡夢(mèng)君(1990—),男,湖北嘉魚(yú)人,博士生,主要研究方向?yàn)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。E-mail: mjhu911@126.com

① 通信作者E-mail: liuyinzhan.1@163.com