不同生育期入侵植物大狼把草的生物量分配格局及異速生長分析

閆小紅，何春蘭，周 兵，王 寧，尹增芳

(1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 吉安 343009；2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

不同生育期入侵植物大狼把草的生物量分配格局及異速生長分析

閆小紅1,2，何春蘭1，周 兵1，王 寧1，尹增芳2①

(1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 吉安 343009；2.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

生物量分配格局和異速生長關(guān)系與植物生態(tài)策略的形成密切相關(guān)，對(duì)探討植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，揭示入侵植物的入侵機(jī)制有著重要意義。目前，對(duì)于入侵植物不同生育期之間的生物量分配格局和異速生長關(guān)系的差異研究較少。以入侵植物大狼把草(Bidensfrondosa)為研究對(duì)象，采用挖掘法和稱重法對(duì)大狼把草苗期、營養(yǎng)期和繁殖期的生長特性和生物量分配格局進(jìn)行研究，并利用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis estimation，SMA)方法對(duì)構(gòu)件形態(tài)特性與生物量間的異速生長關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：株高、植株基徑、分枝數(shù)和葉片數(shù)均隨著生育期的推進(jìn)而增加，根長、總?cè)~面積和平均單葉葉面積均在營養(yǎng)期達(dá)到最高。葉生物量分配比在苗期最大(48.88%)，莖生物量分配比在生殖期最大(59.89%)；苗期和營養(yǎng)期根生物量分配比顯著高于生殖期(P<0.05)，莖生物量分配比隨生育期的推進(jìn)而升高，而葉生物量分配比隨生育期的推進(jìn)而下降，且不同生育期間存在顯著差異(P<0.05)。大狼把草植株基徑與各構(gòu)件生物量間呈異速生長關(guān)系，總?cè)~面積與莖、葉生物量大致呈等速生長關(guān)系，但不同生育期間、構(gòu)件間的異速生長關(guān)系存在一定差異?？梢姡煌诖罄前巡莸纳L特性、生物量分配格局及異速生長關(guān)系存在差異，顯示了其靈活的生長和資源分配策略。

生育期；大狼把草；入侵；生物量分配；異速生長

生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一,是物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)[1]。生物量分配對(duì)植物生態(tài)策略的形成至關(guān)重要[2],其格局和方式直接影響著植物的生長與繁殖[3-4]。不同種類植物的生物量分配存在差異[5-8],不同光照[9-11]、水分[12-13]、溫度[13-14]和營養(yǎng)[15-16]等條件下同種植物的生物量分配也存在差異。生物量分配主要受遺傳性狀和環(huán)境條件控制。成功的入侵植物常具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、繁殖力和散布力[17],[18]107-111。表型可塑性常常被認(rèn)為是入侵植物適應(yīng)性的主要表現(xiàn)形式之一,其不僅使物種具有更寬的生態(tài)幅和更好的耐受性,進(jìn)而占據(jù)更廣闊的地理范圍和多樣化的生境[19],還可以緩沖甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的選擇壓力,使得入侵種群不至于因大量個(gè)體被淘汰而導(dǎo)致種群數(shù)量急劇下降[20]。入侵植物生物量分配研究顯示了入侵植物在資源分配方面具有的較強(qiáng)的表型可塑性,也表明在生殖期入侵植物將較多資源分配于繁殖器官的生長和發(fā)育,從而保證了大量有效種子的輸出[21-24]。目前,關(guān)于入侵植物生物量分配的研究主要集中在生殖期[21-24]及不同環(huán)境條件下[15,25-26],而針對(duì)不同生育期入侵植物的生物量分配研究較少[27-28]。實(shí)際上,不同生育期植物存在不同的生長發(fā)育需要,勢(shì)必導(dǎo)致其植株性狀及生物量分配等存在差異[29-30]。

異速生長關(guān)系是生物個(gè)體生長和分配之間的一個(gè)定量關(guān)系,通常用冪函數(shù)來表達(dá)生物個(gè)體形態(tài)指標(biāo)、器官生物量等生物學(xué)特征與個(gè)體大小(質(zhì)量)間的關(guān)系[31-33]。植物以異速生長方式進(jìn)化響應(yīng)諸多選擇壓力和約束,從而表現(xiàn)出不同的植物種群行為[34]。目前,異速生長分析在研究生物體構(gòu)件特性與功能性狀關(guān)系方面得到大量應(yīng)用,而研究對(duì)象以木本植物為主[35-38],針對(duì)草本植物[6,39],尤其是草本入侵植物的研究相對(duì)較少[31,40]。

大狼把草(Bidensfrondosa)為菊科(Asteraceae)鬼針屬一年生草本植物,原產(chǎn)北美洲,現(xiàn)已入侵到許多歐洲和亞洲國家[41]26-27,[42-43]。在中國,大狼把草主要分布在安徽、江蘇、江西、上海等省市,在荒地、路邊和濕地等生境大量發(fā)生,給當(dāng)?shù)厣锒鄻有浴⑥r(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失[41]27。在入侵機(jī)制方面,有研究報(bào)道,大狼把草每個(gè)個(gè)體均能產(chǎn)生大量的帶有倒刺的瘦果[43],且果序中中間和邊緣的果實(shí)形態(tài)存在差異,中間部位果實(shí)的休眠較深,萌發(fā)較緩慢,形態(tài)上更適宜于動(dòng)物的攜帶傳播,有利于其定居新的生境,邊緣果實(shí)休眠淺,萌發(fā)快,可迅速占據(jù)原生境[44]。HAN等[45]曾報(bào)道9種大狼把草植食性昆蟲中只有1種為鬼針屬專屬性昆蟲。另外,大狼把草對(duì)其伴生植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長具有較強(qiáng)的化感抑制作用[46]。然而,關(guān)于大狼把草其他入侵相關(guān)性狀,比如種群構(gòu)件生物量分配特性和異速生長關(guān)系、繁殖生物學(xué)特性、光合作用特性等方面的研究鮮見報(bào)道[47]。為此,筆者以大狼把草為研究對(duì)象,針對(duì)不同生育期大狼把草的生長特性、生物量分配格局及異速生長關(guān)系開展研究,以期探明:(1)不同生育期大狼把草的生物量分配格局是否存在差異?(2)不同生育期大狼把草的異速生長特性是否存在差異?(3)大狼把草生物學(xué)功能性狀是否均體現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性?該研究將不僅可為從植物功能性狀表型可塑性和異速生長角度探討入侵植物的適應(yīng)性、揭示其入侵機(jī)制提供理論基礎(chǔ),也可為其防治提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

樣地設(shè)在江西省吉安市井岡山大學(xué)校園荒地(27°07′01″ N,115°01′34″ E,海拔為78 m),該地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候區(qū),氣候溫和,光照充足,雨量充沛,年平均氣溫為17.1～18.6 ℃,年平均降水量為1 487 mm。具有四季分明、雨熱同季和無霜期長等氣候特點(diǎn)。研究樣地總面積約為500 m2,大狼把草為優(yōu)勢(shì)種,蓋度達(dá)80%以上,伴生植物主要包括北美車前(Plantagovirginica)、山萵苣(Lagediumsibiricum)、雞眼草(Kummerowiastriata)、酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)和馬唐(Digitariasanguinalis)等。樣地土壤理化性質(zhì)如下:pH值為7.87(水土質(zhì)量比為2.5∶1),有機(jī)質(zhì)和總氮含量分別為6.03和1.99 g·kg-1,堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為45.60、3.18和142.10 mg·kg-1。

1.2 取樣

2014年4月至10月期間,在全面踏查的基礎(chǔ)上,在樣地中分別于大狼把草苗期、營養(yǎng)期和生殖期隨機(jī)選擇生長較一致的完整植株50株。挖取整個(gè)植株,盡量保持整株的完整性。將完整植株帶回實(shí)驗(yàn)室,為盡量保持根系的完整性,用尼龍紗布包裹根系后用水浸泡去除根部泥土,用自來水緩慢沖洗干凈后,測(cè)量植株高度、基徑和根長,統(tǒng)計(jì)分枝數(shù)及葉片數(shù),通過葉面積儀(CI-202)測(cè)量葉片面積,計(jì)算單株葉片總面積及平均單葉葉面積。將植株按根、莖、葉和花等器官進(jìn)行分離,分別裝袋,于70 ℃ 條件下烘干至恒重,用電子天平逐株逐項(xiàng)稱重,并計(jì)算總生物量及根、莖、葉和花生物量分配比。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007軟件對(duì)大狼把草各構(gòu)件生物量和生長指標(biāo)等常規(guī)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析,采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析,其中,含有平均值為0的指標(biāo)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)。

將大狼把草各性狀指標(biāo)值的平均值進(jìn)行以10為底的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。不同屬性間的關(guān)系用異速生長方程y=bxa來描述,經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后,表達(dá)式為lgy=lgb+algx。其中,x和y分別為不同性狀指標(biāo)值；b為性狀關(guān)系的截距；a為兩者關(guān)系的斜率(即相對(duì)生長指數(shù))。當(dāng)a=1時(shí),為等速生長;當(dāng)a≠1時(shí),為異速生長。數(shù)據(jù)分析主要采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)(standardized major axis estimation,SMA)方法,采用SMATR 2.0軟件計(jì)算相關(guān)參數(shù)[48]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期大狼把草種群構(gòu)件的生長特性

不同生育期大狼把草的基本生長特性差異較大(表1)。株高、植株基徑、分枝數(shù)和葉片數(shù)均隨生育期的推進(jìn)而增加,且不同生育期間差異顯著(F分別為559.12、207.86、261.79和 61.75,P均<0.001),生殖期比苗期分別高109.85、0.59、19.04和343.86 cm。根長、總?cè)~面積和平均單葉葉面積均在營養(yǎng)期達(dá)最高,且與苗期和生殖期間差異顯著(F分別為45.99、78.99和300.10,P均<0.001)。

2.2 不同生育期大狼把草種群構(gòu)件的生物量分配

不同生育期大狼把草種群構(gòu)件的生物量分配存在顯著差異(表2)。大狼把草生殖期根和莖生物量最大,苗期最小,前者分別為后者的37.55倍和122.89倍。營養(yǎng)期葉生物量最大,苗期最小,且不同生育期間差異顯著(F=70.80,P<0.001),營養(yǎng)期葉生物量是苗期的18.71倍。總生物量隨生育期的推進(jìn)而升高,生殖期達(dá)到最大,顯著高于苗期和營養(yǎng)期(F=76.89,P<0.001)。

苗期葉生物量分配比最大,生殖期莖生物量分配比最大。苗期和營養(yǎng)期根生物量分配比顯著高于生殖期(F=39.98,P<0.001);莖生物量分配比隨生育期的推進(jìn)而升高,而葉生物量分配比隨生育期的推進(jìn)而下降,且不同生育期間存在顯著差異(F分別為204.80和677.15,P均<0.001)。

表1 不同生育期大狼把草的生長特性

Table 1 Growth characteristics ofBidensfrondosarelative to growth stage

生育期株高/cm根長/cm植株基徑/cm分枝數(shù)苗期 17.63±0.37c7.36±0.38c0.22±0.004c0±0c營養(yǎng)期95.75±1.94b13.20±0.40a0.74±0.019b14.74±0.53b生殖期127.48±3.64a10.51±0.51b0.81±0.033a19.04±0.93a生育期葉片數(shù)總?cè)~面積/cm2平均單葉葉面積/cm2花數(shù)苗期 31.50±0.81c51.38±2.00c1.64±0.05b0±0b營養(yǎng)期266.48±16.16b1030.88±72.25a3.86±0.08a0±0b生殖期375.36±35.20a580.60±62.49b1.59±0.09b137.16±9.68a

同一列英文小寫字母不同表示不同生育期之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表2 不同生育期大狼把草種群構(gòu)件的生物量

Table 2 Biomass of various organs ofBidensfrondosarelative to growth stage

生育期根生物量/g莖生物量/g葉生物量/g花生物量/g總生物量/g苗期 0.078±0.005c0.143±0.008c0.205±0.008c0±0b0.426±0.019c營養(yǎng)期2.722±0.269b8.635±0.694b3.836±0.265a0±0b15.194±1.161b生殖期2.929±0.321a17.573±1.891a2.981±0.287b4.634±0.445a28.117±2.479a生育期根生物量分配比/%莖生物量分配比/%葉生物量分配比/%花生物量分配比/%苗期 17.93±0.79a33.18±0.75c48.88±0.94a0±0b營養(yǎng)期17.15±0.69a56.85±0.85b26.00±0.67b0±0b生殖期10.29±0.47b59.89±1.36a10.93±0.53c18.89±1.66a

同一列英文小寫字母不同表示不同生育期之間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

2.3 地上部總生物量與各營養(yǎng)器官生物量間的關(guān)系

不同生育期地上部總生物量與各營養(yǎng)器官生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。通過SMA分析得出,不同生育期地上部總生物量與根生物量、莖生物量(營養(yǎng)期除外)呈異速生生長關(guān)系,而不同生育期地上部總生物量與葉生物量、營養(yǎng)期地上部總生物量與莖生物量趨向于呈等速生長關(guān)系(表3和圖1)。

表3 地上部總生物量與各營養(yǎng)器官生物量關(guān)系的SMA分析結(jié)果

Table 3 SMA analysis of relationship of total aboveground biomass with biomass of each nutritional organ

指標(biāo)生育期樣本數(shù)n決定系數(shù)R2顯著性水平P斜率1)斜率95%置信區(qū)間截距1)截距95%置信區(qū)間AB-RB苗期 500.424<0.011.643a1.321～2.045-0.372a-0.553～-0.192營養(yǎng)期500.754<0.011.321a1.145～1.525-1.035b-1.237～-0.832繁殖期500.663<0.011.200a1.015～1.419-1.231c-1.506～-0.957AB-SB苗期 500.865<0.011.245a1.119～1.385-0.280-0.346～-0.214營養(yǎng)期500.973<0.011.047b0.998～1.098-0.214-0.267～-0.161繁殖期500.929<0.011.161a1.075～1.254-0.396-0.518～-0.274AB-LB苗期 500.861<0.010.963a0.864～1.073-0.246a-0.298～-0.194營養(yǎng)期500.889<0.010.984a0.894～1.084-0.492b-0.594～-0.391繁殖期500.583<0.011.122a0.932～1.352-1.106c-1.391～-0.820

AB為地上部總生物量;RB為根生物量;SB為莖生物量;LB為葉生物量。1)就同一指標(biāo)而言,同一列英文小寫字母不同表示不同生育期之間斜率或截距差異顯著(P<0.05)。

BA—地上部總生物量；BR—根生物量；BS—莖生物量；BL—葉生物量。圖1 地上部總生物量與各營養(yǎng)器官生物量之間的關(guān)系Fig.1 Relationship of total aboveground biomass with biomass of each nutritional organ

2.4 植株基徑與生物量間的關(guān)系

大狼把草植株基徑與各營養(yǎng)器官生物量和總生物量(TB)間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),且營養(yǎng)期的相關(guān)程度最高。通過SMA分析得出,不同生育期大狼把草植株基徑與根、莖、葉及總生物量間均呈異速生長關(guān)系,且除SD-LB組合外,SD-RB、SD-SB和SD-TB組合苗期和營養(yǎng)期異速生長特性顯著強(qiáng)于生殖期(P<0.05，表4和圖2)。

2.5 總?cè)~面積與生物量間的關(guān)系

不同生育期大狼把草總?cè)~面積與生物量間的關(guān)系見表5和圖3?？梢?大狼把草總?cè)~面積(TLA)與各營養(yǎng)器官生物量和總生物量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),且營養(yǎng)期相關(guān)程度最高。通過SMA分析得出,大狼把草苗期和營養(yǎng)期總?cè)~面積與根生物量之間、苗期總?cè)~面積與莖生物量之間均呈異速生長關(guān)系,而總?cè)~面積與莖(苗期除外)、葉及總生物量之間趨向于等速生長關(guān)系。

3 討論

植物通常通過自身結(jié)構(gòu)的表型可塑性來增加對(duì)光照、養(yǎng)分資源的利用,同時(shí)為自身提供一種有效的保護(hù)機(jī)制[49]。植物形態(tài)特征和生長特性的改變既是其適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的需要,也是植物各器官行使相應(yīng)功能的需要。不同生育期大狼把草植株、分枝、根系及葉片等構(gòu)件的生長特性存在較大差異,植株的株高、基徑、分枝數(shù)和葉片數(shù)隨生育期的推

進(jìn)而升高,而根長和總?cè)~面積先升高后下降。究其原因,大狼把草為秋冬季開花植物,與營養(yǎng)期相比,環(huán)境溫度偏低,葉片會(huì)變小,因此,雖然生殖期其葉片數(shù)增加,但其葉面積卻下降。同時(shí),在生殖期,大狼把草需要將部分資源分配給生殖器官,從而減少在營養(yǎng)器官的資源分配。李天林等[27]研究表明薇甘菊(Mikaniamicrantha)隨著生育期的推進(jìn),其分枝數(shù)和分枝長增加,SLOT等[50]研究也表明隨著生育期的推進(jìn)絨毛櫟(Quercuspubescens)植株高度和直徑也逐漸增加,筆者研究結(jié)果與之類似。

表4 植株基徑與生物量關(guān)系的SMA分析結(jié)果

Table 4 SMA analysis of relationship of base stem diameter with plant biomass

指標(biāo)生育期樣本數(shù)n決定系數(shù)R2顯著性水平P斜率斜率95%置信區(qū)間截距截距95%置信區(qū)間SD-RB苗期 500.211<0.014.141a3.209～5.3441.5950.882～2.307營養(yǎng)期500.766<0.013.638a3.164～4.1840.8490.768～0.930繁殖期500.501<0.012.286b1.865～2.8020.6280.549～0.707SD-SB苗期 500.331<0.013.137a2.479～3.9681.2100.713～1.706營養(yǎng)期500.854<0.012.882a2.580～3.2191.2781.228～1.329繁殖期500.695<0.012.211b1.885～2.5941.4011.343～1.460SD-LB苗期 500.340<0.012.427a1.921～3.0650.907a0.525～1.288營養(yǎng)期500.788<0.012.710a2.372～3.0960.911a0.854～0.969繁殖期500.667<0.012.137a1.809～2.5250.632b0.572～0.691SD-TB苗期 500.385<0.012.608a2.081～3.2681.3420.946～1.738營養(yǎng)期500.891<0.012.850a2.589～3.1361.5211.478～1.565繁殖期500.605<0.011.909b1.592～2.2881.5961.538～1.654

SD為植株基徑;RB為根生物量;SB為莖生物量;LB為葉生物量;TB為總生物量。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同生育期之間斜率或截距差異顯著(P<0.05)。

DS—植株基徑；BR—根生物量；BS—莖生物量；BL—葉生物量；BT—總生物量。圖2 植株基徑與構(gòu)件生物量之間的關(guān)系Fig.2 Relationship of base stem diameter with biomass of each plant organ

在植物個(gè)體生長發(fā)育過程中,由于各器官的功能不同,使得植物個(gè)體在不同生育期具有不同的資源分配對(duì)策,形成不同的生物量分配格局[51]。植物器官之間資源分配存在一定的權(quán)衡關(guān)系,光合產(chǎn)物和養(yǎng)分向某一功能器官分配的增加必然以減少對(duì)其他功能器官的分配為代價(jià)[52-53]。薇甘菊營養(yǎng)器官根、莖和葉在不同生長期的生物量分配存在顯著差異[27]。大狼把草在苗期葉生物量分配比最高,而生殖期莖生物量分配比最高?？梢?大狼把草在莖和葉上投入的資源比其他構(gòu)件多。在對(duì)小飛蓬(Conyzacanadensis)[22]、紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)[23]和小花山桃草(Gauraparviflora)[54]等入侵植物的研究中均得到類似結(jié)果。在植物生長發(fā)育過程中,其生長所需的大部分營養(yǎng)物質(zhì)都由莖和葉2個(gè)器官來合成、儲(chǔ)存和運(yùn)輸[22]。

表5 葉面積與生物量關(guān)系的SMA分析結(jié)果

Table 5 SMA analysis of relationship of leaf area with plant biomass

指標(biāo)生育期樣本數(shù)n決定系數(shù)R2顯著水平P斜率斜率95%置信區(qū)間截距截距95%置信區(qū)間TLA-RB苗期 500.149<0.011.719a1.319～2.240-4.068-4.850～-3.286營養(yǎng)期500.679<0.011.361ab1.155～1.603-3.690-4.356～-3.025繁殖期500.503<0.011.049bc0.856～1.285-2.434-3.011～-2.533TLA-SB苗期 500.275<0.011.302a1.019～1.663-3.079c-3.626～-2.533營養(yǎng)期500.649<0.011.078a0.908～1.279-2.317b-2.869～-1.766繁殖期500.493<0.011.014a0.826～1.245-1.559a-2.124～-0.995TLA-LB苗期 500.732<0.011.007a0.867～1.170-2.411ab-2.668～-2.154營養(yǎng)期500.805<0.011.014a0.892～1.152-2.470a-2.857～-2.084繁殖期500.670<0.010.980a0.830～1.157-2.230bc-2.670～-1.790TLA-TB苗期 500.495<0.011.082a0.882～1.328-2.224c-2.603～-1.845營養(yǎng)期500.743<0.011.066a0.920～1.234-2.034b-2.501～-1.567繁殖期500.578<0.010.876a0.726～1.056-0.960a-1.404～-0.515

TLA為總?cè)~面積;RB為根生物量;SB為莖生物量;LB為葉生物量;TB為總生物量。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同生育期之間斜率或截距差異顯著(P<0.05)。

AT—總?cè)~面積；BR—根生物量；BS—莖生物量；BL—葉生物量；BT—總生物量。圖3 總?cè)~面積與構(gòu)件生物量的關(guān)系Fig.3 Relationship of total leaf area with biomass of each plant organ

在營養(yǎng)期和生殖期,大狼把草莖生物量分配比均大于56%,這將利于其在野外種群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,獲得更多的生存空間和資源,提高其競(jìng)爭力,增強(qiáng)其入侵性。較大的葉生物量分配,尤其是在苗期和營養(yǎng)期,將利于增強(qiáng)大狼把草的光合作用能力,增加其對(duì)有機(jī)物質(zhì)的積累,從而為其生長及生殖提供物質(zhì)保障。產(chǎn)生大量有效種子常常是入侵植物快速擴(kuò)散和定殖的主要原因之一[18]113-119。生物量分配研究結(jié)果表明,大狼把草在生殖期花生物量分配比例為18.89%,該值遠(yuǎn)高于小飛蓬[22]和牛膝菊(Galinsonaparviflora)[55]2種菊科入侵植物。究其原因,從花序的大小來看,后2種植物的花序遠(yuǎn)小于大狼把草。較高的花生物量分配為其產(chǎn)生大量種子提供了條件,大狼把草每個(gè)植株平均可產(chǎn)生約4 000 粒種子[47],且其種子萌發(fā)率超過80%[44],這將為其入侵新的生境、占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位創(chuàng)造條件。

根生物量分配比反映了植物所采取的生物量最優(yōu)化分配策略。一年生植物通常將更多的資源分配給地上部分,而多年生植物將更多的資源分配給地下部分[56]。大狼把草不同生育期根生物量分配比均小于20%,則印證了這一結(jié)論。在對(duì)小飛蓬[22]、小花山桃草[54]和牛膝菊[55]等一年生入侵植物的研究中也得到類似結(jié)果。而伊犁郁金香等多種多年生類短命植物生殖期的地下部生物量分配均在50%左右[6],明顯高于一年生植物。這顯示一年生植物和多年生植物在地上和地下生物量分配模式的差異。大狼把草苗期和營養(yǎng)期的根生物量分配比顯著高于生殖期(P<0.05),由前2個(gè)時(shí)期的約17%下降到生殖期的10.29%。究其原因,在生殖期植株需要將部分資源分配給生殖構(gòu)件,這勢(shì)必減少對(duì)包括根等其他構(gòu)件的分配。

與表型可塑性一樣,植物的異速生長也會(huì)對(duì)其入侵能力產(chǎn)生影響[57]。物種生物量分配的異速生長是基因型策略的基本方面,也是自然選擇的結(jié)果[4]。異速生長可以用個(gè)體發(fā)育數(shù)據(jù),如不同年齡個(gè)體的數(shù)據(jù)參數(shù)來描述[58]。筆者研究表明,不同生育期大狼把草植株基徑與根、莖、葉及總生物量間均呈異速生長關(guān)系,且除植株基徑-葉生物量組合外,植株基徑-根生物量、植株基徑-莖生物量和植株基徑-總生物量組合的苗期和營養(yǎng)期異速生長特性顯著強(qiáng)于生殖期。不同齡級(jí)間異速生長的差異在紫椴(Tiliaamurensis)[35]和臭冷杉(Abiesnephrolepis)[59]等植物中也得到證實(shí)。根據(jù)管道模型理論[60],為滿足葉片對(duì)水分的需求,木質(zhì)部的橫截面積與它們所支持的葉面積呈正比,葉面積與莖干重、葉干重表現(xiàn)為同速生長關(guān)系。筆者研究表明,大狼把草總?cè)~面積與莖(苗期除外)、葉及總生物量間趨向于等速生長關(guān)系,這恰好證實(shí)了這一理論。

總之,由于不同生育期環(huán)境條件及植物個(gè)體遺傳特性的差異,大狼把草的生長特性、生物量分配格局及異速生長關(guān)系在不同生育期間存在較大差異,苗期和營養(yǎng)期相對(duì)較高的莖、葉生物量分配及生殖期較高的花生物量分配,是其對(duì)相應(yīng)異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)及生長發(fā)育的需要,顯示了其靈活的生長和資源分配策略。

[1] 郝靖,張婕,張沛沛,等.煤矸石場(chǎng)植被自然恢復(fù)初期草本植物生物量研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(4):51-60.[HAO Jing,ZHANG Jie,ZHANG Pei-pei,etal.A Study on the Biomass of Herbs at the Initial Natural Reclamation Stage of Plants in Gangue Fields[J].Acta Prataculturae Sinica,2013,22(4):51-60.]

[2] HILLS J M,MURPHY K J,PULFORD I D,etal.A Method for Classifying European Riverine Wetland Ecosystems Using Functional Vegetation Groups[J].Functional Ecology,1994,8(2):242-252.

[3] BAZZAZ F A,GRACE J.Plant Resource Allocation [M].London,UK:Academic Press,1997:1-37.

[4] WEINER J.Allocation,Plasticity and Allometry in Plants[J].Perspectives in Plant Ecology,Evolution and Systematics,2004,6(4):207-215.

[5] 代海軍,何懷江,趙秀海,等.闊葉紅松林兩種主要樹種的生物量分配格局及異速生長模型[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2013,19(4):718-722.[DAI Hai-jun,HE Huai-jiang,ZHAO Xiu-hai,etal.Biomass Allocation Patterns and Allometric Models of Two Dominant Tress Species in Broad-Leaved and Korean Pine Mixed Forest[J].Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2013,19(4):718-722.]

[6] 陶冶,張?jiān)?準(zhǔn)噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配與異速生長關(guān)系[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(2):38-48.[TAO Ye,ZHANG Yuan-ming.Biomass Allocation Patterns and Allometric Relationships of Six Ephemeroid Species in Junggar Basin,China[J].Acta Prataculturae Sinica,2014,23(2):38-48.]

[7] SHIBUYA M,YAJIMA T,YOSHIDA M,etal.Different Biomass-Allocation Patterns Among Four Tree Species in Heavily Disturbed Sites on a Volcanic Mountain in Hokkaido,Northern Japan[J].Ecological Research,2007,22(1):177-182.

[8] HOSSAIN M D,HANAFI M M,SALEH G,etal.Growth,Photosynthesis and Biomass Allocation of Different Kenaf (HibiscuscannabinusL.) Accessions Grown on Sandy Soil[J].Australian Journal of Crop Science,2012,6(3):480-487.

[9] 王振興,朱錦懋,王健,等.閩楠幼樹光合特性及生物量分配對(duì)光環(huán)境的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(12):3841-3848.[WANG Zhen-xing,ZHU Jin-mao,WANG Jian,etal.The Response of Photosynthetic Characters and Biomass Allocation ofP.bourneiYoung Trees to Different Light Regimes[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3841-3848.]

[10]PERRIN P M,MITCHELL F J G.Effects of Shade on Growth,Biomass Allocation and Leaf Morphology in European Yew (TaxusbaccataL.)[J].European Journal of Forest Research,2013,132(2):211-218.

[11]SELZER L J,LENCINAS M V,MARTNEZ-PASTUR G J,etal.Light and Soil Moisture Effects on Biomass and Its Allocation inOsmorhizadepauperatuaPhilippi (Apiaceae)[J].Ecological Research,2013,28(3):469-480.

[12]程軍回,張?jiān)?水分脅迫下荒漠地區(qū)2種草本植物生物量分配策略[J].干旱區(qū)研究,2012,29(3):432-439.[CHEN Jun-hui,ZHANG Yuan-ming.Strategies for Biomass Allocation of Two Desert Plant Species Under Water Stress[J].Arid Zone Research,2012,29(3):432-439.]

[13]YANG Y,WANG G,YANG L,etal.Effects of Drought and Warming on Biomass,Nutrient Allocation,and Oxidative Stress inAbiesfabriin Eastern Tibetan Plateau[J].Journal of Plant Growth Regulation,2013,32(2):298-306.

[14]WANG J C,DUAN B L,ZHANG Y B.Effects of Experimental Warming on Growth,Biomass Allocation,and Needle Chemistry ofAbiesfaxonianain Even-Aged Monospecific Stands[J].Plant Ecology,2012,213(1):47-55.

[15]朱鐵霞,烏日娜,于永奇.不同氮肥施用量下菊芋株高及各器官生物量分配動(dòng)態(tài)研究[J].草地學(xué)報(bào),2014,22(1):199-202.[ZHU Tie-xia,WU Ri-na,YU Yong-qi.Effect of Nitrogen on the Plant Height and Dynamic Biomass Allocation ofHelianthustuberosus[J].Acta Agrestia Sinica,2014,22(1):199-202.]

[16]趙光影,劉景雙,王洋,等.大氣CO2濃度升高和氮肥施用對(duì)三江平原濕地小葉章生物量及根冠比的影響[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2009,25(1):38-41.[ZHAO Guang-ying,LIU Jing-shuang,WANG Yang,etal.Effects of Elevated CO2Concentration and Application of N Fertilizer on Biomass and Root/Shoot Ratio ofCalamagrostisangustifoliain Typical Wetland of Sanjiang Plain[J].Journal of Ecology and Rural Envrionment,2009,25(1):38-41.]

[17]PRENTIS P J,WILSON J R U,DORMONTT E E,etal.Adaptive Evolution in Invasive Species[J].Trends Plant Science,2008,13(6):288-294.

[19]SULTAN S E.Phenotypic Plasticity and Plant Adaptation[J].Plant Biology,1995,44(4):363-383.

[20]耿宇鵬,張文駒,李博,等.表型可塑性與外來植物的入侵能力[J].生物多樣性,2004,12(4):447-455.[GENG Yu-peng,ZHANG Wen-ju,LI Bo,etal.Phenotypic Plasticity and Invasiveness of Alien Plants[J].Biodiversity Science,2004,12(4):447-455.]

[21]潘玉梅,唐賽春,岑艷喜,等.鉆形紫菀開花期種群構(gòu)件的生物量分配[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2010,18(2):176-181.[PAN Yu-mei,TANG Sai-chun,CEN Yan-xi,etal.Biomass Allocation on the Modules ofAstersubulatusMichx. Population at Flowering Stage[J].Journal of Tropical and Subtropical Botany,2010,18(2):176-181.]

[22]潘玉梅,唐賽春,蒲高忠,等.外來入侵植物小飛蓬種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)特征[J].廣西植物,2009,29(4):476-480.[PAN Yu-mei,TANG Sai-chun,PU Gao-zhong,etal.Module Biomass Structure of the Alien Invasive PlantConyzacanadensis[J].Guihaia,2009,29(4):476-480.]

[23]FENG Y L,WANG J F,SANG W G.Biomass Allocation,Morphology and Photosynthesis of Invasive and Noninvasive Exotic Species Grown at Four Irradiance Levels[J].Acta Oecologica,2007,31(1):40-47.

[24]GENG Y P,PAN X Y,XU C Y,etal.Plasticity and Ontogenetic Drift of Biomass Allocation in Response to Above- and Below-Ground Resource Availabilities in Perennial Herbs:A Case Study ofAlternantheraphiloxeroides[J].Ecological Research,2007,22(2):255-260.

[25]任麗娟,王國祥,仇樂,等.江蘇潮灘濕地不同生境互花米草形態(tài)與生物量分配特征[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2010,26(3):220-226.[REN Li-juan,WANG Guo-xiang,QIU Le,etal.Morphology and Biomass Distribution ofSpartinaalternifloraGrowing in Different Tidal Flat Habitats in Jiangsu[J].Journal of Ecology and Rural Envrionment,2010,26(3):220-226.]

[26]ZHENG Y L,FENG Y L,LIU W X,etal.Growth,Biomass Allocation,Morphology,and Photosynthesis of Invasive Eupatorium Adenophorum and Its Native Congeners Grown at Four Irradiances[J].Plant Ecology,2009,203(2):263-271.

[27]李天林,申時(shí)才,徐高峰,等.薇甘菊不同時(shí)期的營養(yǎng)繁殖及其生物量分配特征[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(7):1377-1383.[LI Tian-lin,SHEN Shi-cai,XU Gao-feng,etal.Vegetative Reproduction and Biomass Allocation Characteristics ofMikaniamicranthaH. B. K Under Different Seedling Periods[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2012,32(7):1377-1383.]

[28]MCALPINE K G,JESSON L K.Biomass Allocation,Shade Tolerance and Seedling Survival of the Invasive SpeciesBerberisdarwinii(Darwin′s Barberry)[J].New Zealand Journal of Ecology,2007,31(1):1-12.

[29]王艷婷,孫瑜琳,王美玲,等.節(jié)節(jié)麥不同生育期葉片蠟質(zhì)組成和超微形態(tài)的變化[J].麥類作物學(xué)報(bào),2014,34(11):1516-1521.[WANG Yan-ting,SUN Yu-lin,WANG Mei-ling,etal.Composition and Ultrastructure Variation of Leaf Culticular Wax at Different Developing Stages ofAegilopstauschii[J].Journal of Triticeae Crops,2014,34(11):1516-1521.]

[30]KIM M S,SHIM K B,PARK S H,etal.Changes in Cuticular Waxes of Developing Leaves in Sesame (SesamumindicumL.)[J].Journal of Crop Science and Biotechnology,2009,12(3):161-167.

[31]陸霞梅,周長芳,安樹青,等.植物的表型可塑性、異速生長及其入侵能力[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(9):1438-1444.[LU Xia-mei,ZHOU Chang-fang,AN Shu-qing,etal.Phenotypic Plasticity,Allometry and Invasiveness of Plants[J].Chinese Journal of Ecology,2007,26(9):1438-1444.]

[32]WEST G B,BROWN J H,ENQUIST B J.A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology[J].Science,1997,276(5309):122-126.

[33]NIKLAS K J.Modelling Below- and Above-Ground Biomass for Non-Woody and Woody Plants[J].Annals of Botany,2005,95(2):315-321.

[34]MCCONNAUGHAY K D M,COLEMAN J S.Biomass Allocation in Plants:Ontogeny or Optimality? A Test Along Three Resource Gradients[J].Ecology,1999,80(8):2581-2593.

[35]董點(diǎn),林天喜,唐景毅,等.紫椴生物量分配格局及異速生長方程[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(4):54-63.[DONG Dian,LIN Tian-xi,TANG Jing-yi,etal.Biomass Allocation Patterns and Allometric Models ofTiliaamurensis[J].Journal of Beijing Forestry University,2014,36(4):54-63.]

[36]汪珍川,杜虎,宋同清,等.廣西主要樹種(組)異速生長模型及森林生物量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(13):4462-4472.[WANG Zhen-chuan,DU Hu,SONG Tong-qing,etal.Allometric Models of Major Tree Species and Forest Biomass in Guangxi[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(13):4462-4472.]

[37]XIAO C W,CEULEMANS R.Allometric Relationships for Below- and Above-Ground Biomass of Young Scots Pines[J].Forest Ecology and Management,2004,203(1/2/3):177-186.

[38]LIM H,LEE K H,LEE K H,etal.Biomass Expansion Factors and Allometric Equations in an Age Sequence for Japanese Cedar (Cryptomeriajaponica) in Southern Korea[J].Journal of Forest Research,2013,18(4):316-322.

[39]李鈺,趙成章,侯兆疆,等.高寒退化草地狼毒種群個(gè)體大小與莖、葉的異速生長[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(2):241-246.[LI Yu,ZHAO Cheng-zhang,HOU Zhao-jiang,etal.Body Size and Stem and Leaf Allometry ofStellerachamaejasmein Degraded Alpine Grassland[J].Chinese Journal of Ecology,2013,32(2):241-246.]

[40]SCHIMID B,WINER J.Plastic Relationship Between Reproductive and Vegetative Mass inSolidagoaltissima[J].Evolution,1993,47(1):61-74.

[41]萬方浩,劉全儒,謝明.生物入侵:中國外來入侵植物圖鑒[M].北京:科學(xué)出版社,2012.[WAN Fang-hao,LIU Quan-ru,XIE Ming.Biological Invasions:Color Illustrations of Invasive Alien Plants in China[M].Beijing:Science Press,2012.]

[45]HAN Y G,CHO Y H,KIM Y J,etal.Insect Herbivores Associated With the Introduced WeedBidensfrondosaL.(Asteraceae) in Korea,and Their Potential Role as Augmentative Biological Control Agents[J].Entomological Research,2009,39(6):394-400.

[46]閆小紅,曾建軍,周兵,等.外來入侵植物大狼把草提取物的化感潛力[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2012,33(2):88-94.[YAN Xiao-hong,ZENG Jian-jun,ZHOU Bing,etal.Allelopathic Potential of the Extracts From Alien Invasive PlantBidensfrondosa[J].Journal of Yangzhou University (Agricultural and Life Science Edition),2012,33(2):88-94.]

[47]周兵,閆小紅,肖宜安,等.外來入侵植物大狼把草種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)研究[J].廣西植物,2012,32(5):650-655.[ZHOU Bing,YAN Xiao-hong,XIAO Yi-an,etal.Module Biomass Structure Traits of the Alien InvasiveBidensfrondosaPopulation[J].Guihaia,2012,32(5):650-655.]

[48]FALSTER D S,WARTON D I,WRIGHT I J.User′s Guide to SMATR:Standardized Major Axis Tests & Routines Version 2.0.[Z/OL].(2006-03-11)[2016-01-15].http:∥www.bio.mq.edu.au/ecology/SMATR/.

[49]SCHLICHTING C D,SMITH H.Phenotypic Plasticity:Linking Molecular Mechanisms With Evolutionary Outcomes[J].Evolutionary Ecology,2002,16(3):189-211.

[50]SLOT M,KLOOSTER S H J,STERCK F J,etal.A Lifetime Perspective of Biomass Allocation inQuercuspubescensTrees in a Dry,Alpine Valley[J].Trees,2012,26(5):1661-1668.

[51]梁艷,張小翠,陳學(xué)林.多年生龍膽屬植物個(gè)體大小與花期資源分配研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2008,28(12):2400-2407.[LIANG Yan,ZHANG Xiao-cui,CHEN Xue-lin.Individual Size and Resource Allocation in PerennialGentiana[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2008,28(12):2400-2407.]

[52]梁坤倫,張洪榮,張麗靜,等.紫穗槐表型可塑性及植株資源分配對(duì)高寒生境的響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2012,29(3):440-446.[LIANG Kun-lun,ZHANG Hong-rong,ZHANG Li-jing,etal.Response of Phenotypic Plasticity and Plant Resource Allocation ofAmorphafruiticosato Alpine Habitat[J].Pratacultural Science,2012,29(3):440-446.]

[53]BROUWER R.Distribution of Dry Matter in the Plant[J].Netherlands Journal of Agricultural Science,1962,10(3):361-376.

[54]劉龍昌,范偉杰,董雷鳴,等.入侵植物小花山桃草種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)及種子萌發(fā)特征[J].廣西植物,2012,32(1):69-76.[LIU Long-chang,FAN Wei-jie,DONG Lei-ming,etal.Module Biomass Structure and Seed Germination Traits of the Exotic Invasive PlantGauraparviflora[J].Guihaia,2012,32(1):69-76.]

[55]齊淑艷,徐文鐸,文言.外來入侵植物牛膝菊種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(12):2283-2286.[QI Shu-yan,XU Wen-duo,WEN Yan.Biomass Structure of Exotic Invasive PlantGalinsonaparviflora[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(12):2283-2286.]

[56]TILMAN D.Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities[M].Princeton,USA:Princeton University Press,1988:37-52.

[57]STOHLGREN T J,CROSIER C,CHONG G W,etal.Life-History Habitat Matching in Invading Non-Native Plant Species[J].Plant and Soil,2005,277(1):7-18.

[58]COCK A G.Genetical Aspects of Metrical Growth and Form in Animals[J].Quarterly Review of Biology,1966,41(2):131-190.

[59]汪金松,張春雨,范秀華,等.臭冷杉生物量分配格局及異速生長模型[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(14):3918-3927.[WANG Jin-song,ZHANG Chun-yu,FAN Xiu-hua,etal.Biomass Allocation Patterns and Allometric Models ofAbiesnephrolepisMaxim[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(14):3918-3927.]

[60]NIKLAS K J.Plant Biomechanics:An Engineering Approach to Plant Form and Function[M].Chicago,USA:University of Chicago Press,1992:261-312.

(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Biomass Distribution and Allometric Analysis ofBidensfrondosaRelative to Growth Stage.

YANXiao-hong1,2,HEChun-lan1,ZHOUBing1,WANGNing1,YINZeng-fang2

(1.School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji′an 343009, China；2.College of Biology and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)

The relationship between biomass distribution and allometric growth is closely related to formation of plant ecological strategies, it is of great significance to understand adaptability of a plant to environment and to reveal mechanism of invasive plants invading a region. At present, not much has been reported concerning relationship between biomass distribution and allometric growth relative to growth stage of an invasive plant. A study onBidensfrondosa, an invasive species, was carried out using excavation and weight methods to explore growth characteristics and biomass distribution of the plant at its seedling stage, vegetative growing stage and reproductive stage. And then analysis was done of allometric relations between modular morphological characteristics and biomass with the standardized major axis estimation method (SMA). Results show that plant height, base stem diameter, branch number and leaf number increased with the plant growing from one stage to the next stage, and root length, total leaf area and mean single leaf area peaked at the vegetative growth stage. Leaf peaked in biomass distribution ratio at the seedling stage period (48.88%), while stem did at the reproductive stage (59.89%). Root at the seedling and vegetative growth stages was significantly higher in biomass distribution ratio than that at the reproductive stage (P<0.05). Stem increased in biomass distribution ratio with the plant growing from one stage to the next stage, while leaf did reversely and varied sharply with the stage (P< 0.05). Moreover, base stem diameter of the plant was in allometric relationships with all the other plant parameters in biomass, whereas total leaf area was in isometric relationships with stem and leaf biomass. However, the allometric relationships between tissues of the plant varied with the growth stage. Obviously, growth characteristics, biomass distribution and allometric relationships ofB.frondosavary with the growth stage, indicating its flexible growth and resource allocation strategy.

growth stage;Bidensfrondosa; invasion; biomass distribution; allometry

2016-01-26

國家自然科學(xué)基金(31240015);江西省教育廳科技計(jì)劃(GJJ10689);井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院院級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)計(jì)劃

Q945.79

A

1673-4831(2017)02-0150-09

10.11934/j.issn.1673-4831.2017.02.008

閆小紅(1977—),女,內(nèi)蒙古赤峰人,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,博士生,主要從事外來入侵植物入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail: yanxiaohong325@126.com

① 通信作者E-mail: yinzengfang1966@126.com