施氮對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響

李丹丹，陳靜波，宗俊勤，汪 毅，劉建秀

(江蘇省中國科學院植物研究所，江蘇 南京 210014)

施氮對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響

李丹丹，陳靜波，宗俊勤，汪 毅，劉建秀

(江蘇省中國科學院植物研究所，江蘇 南京 210014)

采用水培試驗，研究了不同施氮水平(0.05，0.5，1，2.5，5，10，20，40 mmol·L-1)對‘Tifton85’牧草型狗牙根(Cynodondactylon×C.nlemfuensis)光合特性的影響。結果表明，隨氮濃度升高，葉干重和莖干重整體呈增加趨勢，根干重整體呈相反趨勢；植株干重整體呈增加趨勢，在氮濃度高于5 mmol·L-1時增加幅度減小。相關性分析表明，植株干重與凈光合速率呈極顯著正相關(P<0.01)，而凈光合速率與葉片氮含量呈極顯著正相關(P<0.01)。在氮水平低于5 mmol·L-1時，隨氮濃度降低，葉片氮含量降低，引起氣孔導度降低，導致凈光合速率降低。在氮水平高于5 mmol·L-1時，隨氮濃度升高，胞間CO2濃度反而降低，進而降低了PSⅡ最大光化學速率和PSⅡ潛在活性，從而減緩了凈光合速率增加的幅度。所以，通過合理施氮可以有效提高凈光合速率，從而提高‘Tifton85’狗牙根產(chǎn)量。

‘Tifton85’狗牙根；氮；光合作用；葉綠素熒光

牧草是綠色飼料的重要來源，是動物生長發(fā)育的能量和物質基礎。光合作用為綠色植物提供了90%以上的干物質，是牧草生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要基礎。葉綠素是影響光合作用的重要因素，而氮素是葉綠素和光合暗反應酶類的重要組分。大量研究表明，葉綠素含量和葉片氮含量具有良好的相關性[1]。當?shù)食渥銜r，葉綠素含量增加，葉片凈光合速率增加[2-3]；當?shù)什蛔銜r，葉綠素含量降低，葉片早衰，凈光合速率顯著降低，干物質積累量降低[4-7]。因此，合理施肥在牧草生產(chǎn)中具有極其重要的意義。

‘Tifton85’ (Cynodondactylon×C.nlemfuensis)為江蘇省中國科學院植物研究所2001年從美國引進的多年生牧草型狗牙根，具有產(chǎn)量高、易消化、抗逆性強等特點[8-9]。目前，許多學者就施氮對‘Tifton85’狗牙根產(chǎn)量的影響已開展了一定的研究[10-12]。不同季節(jié)施氮肥可明顯改變‘Tifton85’產(chǎn)量[13]；施氮明顯影響‘Tifton85’地上部干物質產(chǎn)量，但是對根系的影響很小[14]。施氮對光合特性影響的相關研究已經(jīng)在紫花苜蓿(Medicagosativa)[15]、蘇丹草(Sorghumsudanense)[16]、桂牧1號雜交象草(Pennisetumpurpureumcv. Guimu No.1)[17]中開展，結果表明施氮能夠明顯提高凈光合速率。但是，關于氮肥對‘Tifton85’光合特性的影響還未見報道。因此，本研究通過分析‘Tifton85’狗牙根生長、光合、葉綠素熒光參數(shù)等對不同氮水平的響應特征，探討氮與光合熒光特性的關系和作用機制，以期尋求適宜的氮肥制度，從而為牧草型狗牙根高產(chǎn)栽培提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

以牧草型狗牙根 ‘Tifton85’為材料，進行水培試驗。試驗方法和日常管理參考陳靜波等[18]并略作修改。狗牙根返青后選取供試材料匍匐莖的第1～2節(jié)栽植于培養(yǎng)液中培養(yǎng)，用海綿固定，自然光照，進行預培養(yǎng)。營養(yǎng)液pH在6左右，采用修改了的Hoagland營養(yǎng)液[0.4 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，1.6 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1(NH4)2SO4，1 mmol·L-1KH2PO4，1 mmol·L-1MgSO4·7H2O，0.5 mmol·L-1NaCl，5 μmol·L-1Fe-EDTA，2.35 mmol·L-1H3BO3，0.55 μmol·L-1MnSO4·H2O，0.038 5 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，0.016 5 μmol·L-1CuSO4·5H2O和0.006 5 μmol·L-1H2MoO4]。不同氮水平下采用CaSO4代替Ca(NO3)2，K2SO4代替KNO3。用電動氣泵持續(xù)通氣，每周更換一次營養(yǎng)液。每天檢查箱內水位，并用去離子水補充由于液面蒸發(fā)和植物吸收及蒸騰而損失的水分, 同時用0.1 mmol·L-1的HCl和0.1 mmol·L-1的NaOH調pH為5.5～6.5。

為使牧草適應水培環(huán)境和生長一致，減少同一材料間的生長差異，處理前進行20 d左右的預培養(yǎng)。為保證試驗材料的一致性，處理前一天統(tǒng)一修剪，修剪高度為5 cm。試驗設8個氮水平(0.05，0.5，1，2.5，5，10，20，40 mmol·L-1)，隨機區(qū)組設計。處理3周后，挑選每個氮處理生長一致的莖倒數(shù)第4片完全展開葉測定光合和葉綠素熒光參數(shù)，測定結束后取樣，測定形態(tài)數(shù)據(jù)后，分為葉片、莖和根系，烘干后稱重，粉碎后測定氮含量。取每個氮處理生長一致的莖的倒數(shù)第4片葉測定葉綠素含量。

1.2 光合參數(shù)測定

狗牙根倒四葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)用LI-6400(Li-Cor Inc，美國)便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定。開放式氣路，CO2濃度約為385 μmol·L-1。選擇紅藍光源葉室，設定光合有效輻射(PAR)為1 200 μmol·(m2·s)-1。每個處理設3個重復，每個重復抽取5片葉片進行測定。

葉面積=葉片寬度×葉室長度。

式中：葉室長度為3 cm。

1.3 葉綠素熒光參數(shù)測定

葉綠素熒光參數(shù)用OS1p調制式熒光(美國，OPTI-SCIENCES)測定儀測定。選擇與光合作用測定相同的5枚葉片同步測量。葉片在光下夾上葉夾后暗適應 30 min，用弱測量光測定初始熒光(Fo)，然后打一個強飽和脈沖光[4 000 μmol·(m2·s)-1]，持續(xù)時間0.7 s，測定最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學速率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。

1.4 氮含量和葉綠素含量測定

將葉片烘干后磨成粉末，采用半微量凱氏定氮法測定氮含量[19]。

葉綠素含量：稱0.05 g葉片，剪成數(shù)段放入25 mL提取液(1∶1的無水乙醇和丙酮)中，在25 ℃黑暗條件下提取24 h，測定提取液在663、645 nm處的吸光值，葉綠素含量按照Zheng等[20]的公式計算。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用SPSS 10.0對試驗數(shù)據(jù)進行單因素的方差分析，不同處理間的多重比較采用LSD法進行檢驗。采用SigmaPlot 10.0 作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮對‘Tifton85’狗牙根生長的影響

隨氮濃度升高，莖干重和葉干重整體呈增加趨勢，而根干重整體呈降低趨勢，植株干重整體呈增加趨勢(表1)。隨氮濃度升高，地上部和根系對氮的反應有明顯差異，導致根冠比降低。其中，在氮水平增加至5 mmol·L-1后，葉干重和莖干重增加速度減緩，根干重和根冠比降低速度減緩，在5、10、20和40 mmol·L-1水平時，葉干重、莖干重、根干重和根冠比差異不顯著(P>0.05)。

隨氮濃度的升高，葉長和葉寬整體呈增加趨勢(圖1)。但是，氮對葉長和葉寬的影響并不一致。葉長隨氮濃度升高始終呈增加趨勢；而葉寬在氮水平達到1 mmol·L-1后，增速減緩，在2.5、5、10、20和40 mmol·L-1水平間的葉寬差異不顯著(P<0.05)。

2.2 施氮對‘Tifton85’狗牙根葉片氮含量的影響

隨氮水平增加，葉片氮含量和葉綠素含量整體呈增加趨勢(圖2)。其中葉片氮含量在氮濃度達到10 mmol·L-1后不再顯著增加，在10、20、40 mmol·L-1水平下葉片氮含量差異不顯著(P>0.05)。葉綠素含量整體呈增加趨勢，在20到40 mmol·L-1水平時葉綠素含量增加幅度最大。

2.3 施氮對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響

隨氮水平的增加，凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率整體呈增加趨勢，而胞間CO2濃度整體呈降低趨勢。其中，凈光合速率和蒸騰速率在0.05、0.5、1 mmol·L-1水平間差異不顯著(P>0.05)，然后增加，在氮水平達到5 mmol·L-1時，增加速度減緩，且在5、10、20、40 mmol·L-1水平間差異也不顯著(P>0.05)；氣孔導度在氮水平達到2.5 mmol·L-1時不再增加，且2.5、5、10、20和40 mmol·L-1水平間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

2.4 施氮對‘Tifton85’狗牙根熒光特性的影響

隨氮濃度升高，PSⅡ最大光化學速率和PSⅡ潛在活性先升高后降低，在5 mmol·L-1達到最大值，在0.05～2.5 mmol·L-1水平明顯增加，而在10～40 mmol·L-1水平明顯降低(圖4)。

2.5 相關性分析

凈光合速率和葉片氮含量呈極顯著正相關(P<0.01)，相關系數(shù)為0.975 5；植株干重與凈光合速率也呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.933 4(圖5)。

表1 施氮對牧草型狗牙根干重和根冠比的影響

注：同列不同小寫字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters mean significantly difference among treatments at the 0.05 level.

圖1 施氮對狗牙根葉長和葉寬的影響

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level, similarly for the following figures.

圖2 施氮對狗牙根葉片氮含量和葉綠素的影響

圖3 施氮對狗牙根光合參數(shù)的影響

圖4 施氮對狗牙根PSⅡ最大光化學效率和潛在活性的影響

圖5 施氮對狗牙根凈光合速率與葉片氮含量以及植株干重與凈光合速率與植株干重關系的影響

3 討論與結論

氮素是植物生長發(fā)育所需的最大量的營養(yǎng)元素，也是植物生長的主要限制因素[21-22]。牧草的長期產(chǎn)量，即干物質產(chǎn)量主要與氮肥有關[23-24]。氮素通過調節(jié)干物質在不同器官的分配[25]，進而影響牧草的產(chǎn)量。在本研究中，隨氮濃度的升高，葉干重和莖干重整體呈增加趨勢，而根干重整體呈降低趨勢，這與Alderman等對‘Tifton 85’干重[12]的研究結果一致；地上部和根系對氮的不同響應方式，導致根冠比隨氮濃度的升高而降低。植物生物量主要與葉面積和單位葉面積的光合效率有關。在本研究中，植物干重與凈光合速率呈極顯著正相關。隨氮濃度升高，葉長增加，葉寬在氮濃度達到1 mmol·L-1后增加幅度明顯減緩。葉面積大的植物，單位葉面積有更多的細胞壁蛋白，導致更少的蛋白分配到光合蛋白中[26-27]。因此，隨氮濃度升高，雖然葉面積增加，但是光合效率在氮水平達到5 mmol·L-1后不再增加，導致植株干重在達到5 mmol·L-1后增加幅度明顯減緩。

施氮是調控牧草生長及光合生產(chǎn)率的重要手段。在草本植物中50%～60%葉片氮與光合蛋白有關[28-29]。研究表明，施氮可以顯著提高植物的凈光合速率、氣孔導度等光合特性[3,30-32]。本研究表明，隨氮濃度的增加，葉片氮含量和葉片葉綠素含量整體呈升高趨勢，當?shù)獫舛冗_到10 mmol·L-1后增加幅度明顯減?。粌艄夂纤俾收w呈升高趨勢，但是當?shù)竭_到5 mmol·L-1時，凈光合速率增加幅度明顯減小。相關性分析表明，葉片氮含量與凈光合速率呈極顯著正相關。前人的研究表明，在鹽或者干旱脅迫條件下，當氣孔導度大于0.1 mol·(m2·s)-1時，凈光合速率的降低主要是由于氣孔和葉肉限制；而當氣孔導度小于0.1 mol·(m2·s)-1時，凈光合速率的降低則主要由非氣孔因素導致[33]。在本研究中，氣孔導度均大于0.1 mol·(m2·s)-1，說明在氮濃度低于5 mmol·L-1時，凈光合速率的降低主要是由于氣孔導度降低導致。與“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光參數(shù)更具有反映“內在性”的特點[34]。本研究中，在氮濃度高于5 mmol·L-1時，PSⅡ最大光化學速率和PSⅡ潛在活性反而降低。有研究表明，高氮葉片氣孔的保衛(wèi)細胞變大[35]，從而提高了氣孔對CO2的傳輸能力。然而，氣孔導度的提高并沒有增加細胞間隙CO2濃度，隨氮濃度升高細胞間隙CO2濃度降低。氮濃度高于5 mmol·L-1時，CO2濃度低不能滿足光合相關酶增加的需求，葉片中的光合相關酶更多的作為氮庫的形式存在，并沒有催化能力[36-37]，導致PSⅡ最大光化學速率和PSⅡ潛在活性降低，從而減緩了凈光合速率增加的幅度。

綜上所述，施氮對‘Tifton85’狗牙根光合和熒光特性產(chǎn)生了一定的影響。在氮濃度低于5 mmol·L-1時，隨氮濃度降低，葉片氮含量降低導致葉綠素含量和氣孔導度降低，進而降低了PSⅡ最大光化學速率和潛在活性，導致凈光合速率降低，最終導致植株干重降低。在氮濃度高于5 mmol·L-1時，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率增加幅度明顯減緩，PSⅡ最大光化學速率和潛在活性明顯呈降低趨勢；葉面積變大，導致胞間CO2濃度降低，導致PSⅡ最大光化學速率和PSⅡ潛在活性反而降低，從而減緩凈光合速率增加的幅度，導致植株干重增加幅度明顯減小。本研究表明，種植‘Tifton85’狗牙根需要制定合理的施肥制度，提高其光合生產(chǎn)能力。但是本研究在氮肥方面只是探討了水培條件下施氮量對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響，關于大田條件下施氮量對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響還需進行進一步的研究驗證。

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(責任編輯 武艷培)

Effects of nitrogen on photosynthetic characteristics of ‘Tifton85’ Bermudagrass

Li Dan-dan, Chen Jing-bo, Zong Jun-qin, Wang Yi, Liu Jian-xiu

(Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China)

This study investigated the effects of different water nitrogen levels (0.05, 0.5, 1, 2.5, 5, 10, 20, or 40 mmol·L-1) on photosynthesis and fluorescence in ‘Tifton85’ (Cynodondactylon×C.nlemfuensis) Bermudagrass in hydroponic experiments. The results showed that the leaf and stem dry weight increased, while root dry weight decreased, as the nitrogen content increased; the plant dry weight increased as nitrogen content increased, but there was no significant difference at high nitrogen levels. The plant dry weight was positively correlated with net photosynthetic rate(Pn), and Pnwas positively correlated with the leaf nitrogen content. When nitrogen was lower than 5 mmol·L-1, the decrease of leaf nitrogen content induced the Gsto decrease, and eventually led to a decrease of Pn. When nitrogen was higher than 5 mmol·L-1, the Cidecreased, and then Fv/Fmand Fv/Foboth decreased, and so the increase of Pnslowed down. The above results showed that suitable nitrogen rates could improve Pn, and therefore improve the yield of ‘Tifton85’ Bermudagrass.

‘Tifton85’ Bermudagrass; nitrogen; photosynthesis; chlorophyll fluorescence

Liu Jian-xiu E-mail:turfunit@cnbg.net

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0309

2016-06-08 接受日期：2016-08-30

國家自然科學基金青年基金(31501786)；江蘇省科學基礎建設項目(BM201519)

李丹丹(1983-)，女，河北保定人，助理研究員，博士，主要從事草本植物栽培養(yǎng)護研究。 E-mail:dandan2007@163.com

劉建秀(1964-)，女，陜西寶雞人，研究員，博士，主要從事經(jīng)濟禾草種質資源發(fā)掘評價與創(chuàng)新利用。 E-mail:turfunit@cnbg.net

S816;S543+.906;Q945.11

A

1001-0629(2017)3-0472-07*

李丹丹，陳靜波，宗俊勤，汪毅，劉建秀.施氮對‘Tifton85’狗牙根光合特性的影響.草業(yè)科學,2017,34(3)：472-478.

Li D D,Chen J B,Zong J Q,Wang Y,Liu J X.Effects of nitrogen on photosynthetic characteristics of ‘Tifton85’ Bermudagrass.Pratacultural Science，2017,34(3)：472-478.