藜麥生物學(xué)特性及應(yīng)用

楊發(fā)榮，黃 杰，魏玉明，李敏權(quán)，何學(xué)功，鄭 健

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730070； 3.新疆農(nóng)品堂農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，新疆 昌吉 831100)

藜麥生物學(xué)特性及應(yīng)用

楊發(fā)榮1，黃 杰1，魏玉明1，李敏權(quán)2，何學(xué)功3，鄭 健3

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730070； 3.新疆農(nóng)品堂農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，新疆 昌吉 831100)

藜麥(Chenopodiumquinoa)為莧科藜亞科藜屬一年生雙子葉草本植物，起源于南美洲安第斯山脈，已有5 000多年的栽培歷史。藜麥籽實富含蛋白質(zhì)、氨基酸、不飽和脂肪酸、維生素、礦物質(zhì)及膳食纖維，且低脂、低糖、零膽固醇，利用價值高，是未來最具潛力的作物之一。本文綜合國內(nèi)外相關(guān)研究，系統(tǒng)論述了藜麥的資源分布、生物學(xué)特性、抗逆生理特性、營養(yǎng)成分及栽培技術(shù)等，并闡述了藜麥產(chǎn)品開發(fā)應(yīng)用、國內(nèi)引種栽培技術(shù)的現(xiàn)狀及存在的問題。建議開展藜麥種質(zhì)資源和營養(yǎng)化學(xué)成分方面的研究，選育適合不同海拔地區(qū)種植的品種，充分挖掘營養(yǎng)價值，使其成為將來國民保健型植源性食物之一。

藜麥；生物學(xué)特性；抗逆生理；營養(yǎng)成分

藜麥(Chenopodiumquinoa)，又被稱為南美藜、印第安麥、奎藜、奎奴亞藜等，是一年生莧科藜亞科藜屬雙子葉草本植物。藜麥起源于南美洲安第斯山脈，距今已有5 000多年的種植歷史，早期印加人民將其作為主要的傳統(tǒng)食物，被當(dāng)?shù)厝朔Q為“糧食之母”[1]。由于其高度遺傳變異特性使其可以適應(yīng)全世界不同種植環(huán)境，包括干旱、鹽堿及高海拔地區(qū)[2]。我國于1987年由西藏農(nóng)牧學(xué)院和西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院引種栽培，并于1992年和1993年在西藏境內(nèi)適種成功[3-4]，之后在山西、陜西、青海、吉林等地均有小規(guī)模種植。2011年，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院引進(jìn)并在甘肅省內(nèi)不同地區(qū)試種藜麥,并獲得成功[5]。藜麥籽實含有大量的蛋白質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織認(rèn)定為可滿足人體基本營養(yǎng)需求的唯一一種單體植物，正式推薦藜麥為適宜人類的完美的全營養(yǎng)食品[6-9]，并將2013年定義為“國際藜麥年”[10]。因其豐富而全面的營養(yǎng)食用價值，藜麥在近幾年受到國內(nèi)外專家及消費者的廣泛關(guān)注，但作為一種新興作物，對其相關(guān)理論研究和產(chǎn)品開發(fā)利用尚需進(jìn)一步深入探究。為此，結(jié)合國內(nèi)外最新研究動態(tài)，在前人研究基礎(chǔ)上，對藜麥的特性、資源分布、適宜生長環(huán)境、營養(yǎng)成分、開發(fā)利用及引種栽培加以闡述，以期為藜麥在國內(nèi)不同地區(qū)引種栽培、新品種選育及推廣開發(fā)應(yīng)用等提供理論依據(jù)。

1 藜麥種質(zhì)資源分布及種植環(huán)境

藜麥原產(chǎn)地主要分布在玻利維亞、秘魯以及厄瓜多爾等南美洲高海拔地區(qū)[5]。

藜麥的生長周期在90～220 d，目前在甘肅地區(qū)推廣的品種生長期在120 d左右，生長期與播種時間及當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件有關(guān)[5,11-12]，一般在4月中旬到5月初播種，如提前播種，可采用地膜覆蓋，當(dāng)葉色由綠變黃時即可收獲，一般在8月下旬到9月。種植地要求無霜期在100 d以上，海拔在1 500 m以上，降水量在300 mm以上，最高溫度不超過32 ℃[13]。

藜麥播種時，一般土壤溫度在10 ℃以上，播種層含水量以15%～20%為宜，土壤過干，種子不能發(fā)芽，土壤過濕，易導(dǎo)致種子霉?fàn)€。如果墑情良好，播種深度在2～3 cm，如遇墑情較差時，可適當(dāng)加深，但不宜超過5 cm[14]。根據(jù)土壤條件和生產(chǎn)習(xí)慣，可采用條播、撒播、穴播或育苗移栽，一般情況下以條播和育苗移栽效果較好[14]。由于藜麥種子小，一般用種量為4.5～6.0 kg·hm-2。高海拔、冷涼地區(qū)建議栽培密度每公頃在67 500株左右；干旱半干旱及灌溉區(qū)建議栽培密度每公頃在97 500株左右；中海拔、干旱區(qū)建議栽培密度每公頃在120 000株左右[14]。播種前要施足基肥，一般為150～300 kg·hm-2，整地前注意深施有機(jī)肥或復(fù)合肥。

當(dāng)藜麥葉色由綠變黃，大部分葉片開始脫落，莖桿變干、種子變硬即可收獲。由于其成熟時易脫粒，因此收獲時建議人工用鐮刀割，為了不給后期整地造成不便，應(yīng)在離地15 cm處割取莖干以上部分，收割后應(yīng)在曬場或田間及時晾曬或脫粒后晾曬。由于藜麥種子對水分敏感，因此在收獲時應(yīng)避免雨天，收獲后要及時晾曬，如不及時晾曬，易導(dǎo)致種子發(fā)芽或霉變，影響種子質(zhì)量和品質(zhì)。將曬干的種子過清選機(jī)后裝袋，在陰涼、干燥、通風(fēng)良好、無鼠害的地方儲藏。

2 藜麥生態(tài)生物學(xué)特性及分子生物學(xué)研究

2.1 藜麥植物學(xué)特性

藜麥染色體數(shù)目2n=4x=36。植株呈掃帚狀，株高60～300 cm，莖直立，有分枝；葉互生，有柄，葉全緣有波狀鋸齒[10]，莖中、下部葉片卵狀三角形或卵狀長橢圓形，幼葉綠色，老葉黃色、紫紅色或紅色等；根系為淺根系；藜麥花序多樣；主枝和側(cè)枝都有結(jié)籽，自花授粉。種子形狀呈圓形藥片狀，直徑為1.5～2.0 mm，外觀大小和谷子(Setariaitalica)差不多，但比小米輕，千粒重為1.4～3.5 g，有白色、乳黃色、紅色、橙黃色、黑色等多種顏色。種子在貯藏時需放置在干燥陰涼處。如果在收獲期下雨，容易導(dǎo)致穗部萌發(fā)，成熟的種子若暴露于濕氣中，24 h內(nèi)即可萌發(fā)。種子表皮有一層水溶性皂苷，在做食物前，需采用浸泡或碾壓的方法將種皮中的皂苷去除[15]。

2.2 藜麥的生態(tài)生物學(xué)特征

藜麥具有耐寒、耐旱、耐鹽堿及耐瘠薄的生理學(xué)特性[16]。因此，在比較溫暖的干燥環(huán)境中，如沙漠和高原地區(qū)均能生長。藜麥雖然是C3植物，但獨特的生理機(jī)制使其能夠避免水分不足，很好地耐受和抵御土壤低水分環(huán)境，提高了其對水分的利用效率。藜麥對土壤酸堿度的耐受范圍在4.5～8.9，但是排水良好、有機(jī)質(zhì)含量高、海拔適中的中性土壤更適宜藜麥生長[15]。

藜麥對鹽脅迫具有很好的耐受力，并且大部分的藜麥品種可以在相當(dāng)于海水鹽濃度的土壤鹽濃度條件下發(fā)芽[17-18]。也有研究認(rèn)為，藜麥種子能在高鹽環(huán)境中發(fā)芽的原因是高濃度的Na+和Cl-導(dǎo)致其種子子房壁內(nèi)低水勢，種皮阻礙了高濃度鹽溶液進(jìn)入種子內(nèi)部，從而使得Na+和Cl-以及必需元素(K,Mg,Ca,P,S)通過種皮的比率發(fā)生變化，各種元素在種胚中的分布也發(fā)生了明顯的變化[19]。有學(xué)者認(rèn)為，藜麥種子耐鹽的關(guān)鍵在于有效控制葉片液泡中Na+的封存量和木質(zhì)部Na+的運輸量，提高了活性氧的耐受力，增加了K+的保留量，并對氣孔的開口和孔徑加以有效控制[20]。

有學(xué)者認(rèn)為藜麥耐旱的原因是根系龐大，須根多而且密，且含有草酸鈣的囊泡具有很強(qiáng)的吸水性[10]。

2.3 藜麥的分子生物學(xué)研究

種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)[21]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對藜麥的種質(zhì)資源進(jìn)行了分子生物學(xué)方面的系統(tǒng)研究。育種工作者主要采用的方法為DNA 分子標(biāo)記技術(shù)，其中微衛(wèi)星標(biāo)記是研究植物品種間遺傳多樣性的立項分子標(biāo)記[22]。藜麥?zhǔn)钱愒此谋扼w植物，并且大部分質(zhì)量性狀表現(xiàn)出雙染色體遺傳規(guī)律[23-25]。微衛(wèi)星引物檢測結(jié)果顯示，來源于不同地區(qū)的藜麥品種遺傳距離較遠(yuǎn)，遺傳基礎(chǔ)廣泛[26]。應(yīng)用片段長度多態(tài)性擴(kuò)增、DNA隨機(jī)多態(tài)性擴(kuò)增及微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)建立了第1張藜麥遺傳圖譜[27]。用微衛(wèi)星標(biāo)記法對59份智利的藜麥材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)20個高度多態(tài)性微衛(wèi)星位點，共檢測出150個等位基因位點，每一對引物的等位基因個數(shù)為2～20，平均為7.5；非加權(quán)組平均法分析將其分為兩類；多樣性分析結(jié)果證明了智利南北方藜麥種間和種內(nèi)的關(guān)系[28]。美國學(xué)者利用Bam HI和Eco RI限制性內(nèi)切酶位點建立了藜麥的細(xì)菌人工染色體文庫，并通過對種子貯藏蛋白——11S 球蛋白基因部分序列的探測以及對多個陽性位點的鑒定證明了細(xì)菌人工染色體文庫的基因鑒定功能[29]。阿根廷科學(xué)家應(yīng)用微衛(wèi)星引物對阿根廷西北部的35份藜麥種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果顯示，354個等位基因具有高度多態(tài)性，平均每個位點的等位基因個數(shù)為16；應(yīng)用聚類分析法在平均遺傳距離水平上將其分為4類，每一類都代表阿根廷北部地區(qū)不同的環(huán)境，綜合結(jié)果分析顯示藜麥品種的多樣性受環(huán)境多樣性的影響[30]。

3 藜麥的化學(xué)特性

3.1 營養(yǎng)成分

3.1.1 蛋白質(zhì)與氨基酸 藜麥主要食用部位為種子，藜麥種子富含蛋白質(zhì)及氨基酸(表1)。有研究認(rèn)為，藜麥中含有大量的氨基酸，其中必需氨基酸的含量高于其它谷物[31]。研究發(fā)現(xiàn)，藜麥含有16種氨基酸，且其中有9種是人體必需氨基酸(如賴氨酸、蘇氨酸及甲硫氨酸等)，比例適當(dāng)且易于吸收[32-34]。研究表明，藜麥中人體生長所需的賴氨酸的含量是大豆(Glycinemax)的1.4倍，是玉米(Zeamays)的2.5～5.0倍，是小麥(Triticumaestivum)的20.6倍以及牛奶的14.0倍，并且不含麩質(zhì)，避免了由于麩質(zhì)導(dǎo)致的胃腸道過敏，可供麩質(zhì)過敏人群食用[9,35-37]。

表1 藜麥與常見谷物主要營養(yǎng)成分比較

3.1.2 碳水化合物 碳水化合物在生物體中具有基礎(chǔ)性營養(yǎng)作用和多種生理活性，如能量來源、飽腹感/胃排空、控制血壓和胰島素代謝、蛋白質(zhì)糖基化、膽固醇和甘油三酯代謝等[38]。碳水化合物根據(jù)其聚合程度分為糖(單糖、雙糖、多元醇)、寡糖和多糖(淀粉和非淀粉)。膳食中的淀粉是人類生理活動所需能量的主要來源[39]。淀粉是藜麥籽實中最主要的碳水化合物，含量達(dá)到60%[40-41]。另外，研究結(jié)果顯示，藜麥種子中可溶性糖的含量為15.8%，葡萄糖的含量為4.55%，果糖含量為2.41%，蔗糖含量為2.39%[28]。

3.1.3 脂肪酸 脂肪酸是主要的脂類物質(zhì)，是人體能量、代謝和結(jié)構(gòu)活性所必需的營養(yǎng)成分[39]。人體不能制造出全部所需脂肪酸，一部分必需從飲食中獲得的脂肪酸被成為必需脂肪酸。藜麥種子中的脂肪酸大部分為必需脂肪酸，并且富含多不飽和脂肪酸，其次為單不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸[31]。有研究顯示，藜麥籽實中含有固醇類物質(zhì)，其中Δ7-豆烯酸是主要成分，含量為43.9%，其次為Δ7,22-乙酸豆甾醇和β-乙酸谷甾醇[38]。

3.1.4 礦質(zhì)元素 礦物質(zhì)對人體生理功能有重要作用，是牙齒、骨骼、肌肉、軟組織、血液和神經(jīng)細(xì)胞的重要組成成分[39]。使用電感耦合等離子體發(fā)束光譜測得藜麥中含有大量的礦質(zhì)元素，種子鮮樣中K含量最高，其次為Mg、Ca和Zn，而Mn、Fe和Na含量最低[42]。另外， Fe和Na的含量在經(jīng)過加工的藜麥種子中顯著增加，而Ca、K、Mg和P含量顯著減少。加工后種子中礦質(zhì)元素的降低可能是由于在高溫加工過程中皂苷和礦物質(zhì)相互作用或一些微量元素進(jìn)入細(xì)胞間隙[43]。

3.1.5 多酚 多酚具有生物活性，是植物次生代謝產(chǎn)物，廣泛存在于植源性食物中。多酚主要分為黃酮、酚酸和兒茶素。唐瑤等[44]對3種不同基因型的藜麥種子內(nèi)酚類物質(zhì)進(jìn)行分離，共得到23種酚酸類物質(zhì)，分別為3,4-苯甲酸、對香豆酸苷、對羥基苯甲酸、香草酸-4-葡萄糖苷、2,5-苯甲酸、咖啡酸、香草酸、表沒食子兒茶素、表兒茶酚、香草醛、刺槐素/大黃素/三羥黃酮-7-甲醚、對香豆酸、阿魏酸、4-阿魏酸苷、異阿魏酸、山奈苷、三葉豆酸、蘆丁、山奈酚-3-葡萄糖苷、3-槲皮素苷、槲皮黃酮、山奈酚、鷹嘴豆素。

據(jù)報道[41]，黃酮類化合物常以黃酮苷的形式存在于藜科植物中,藜麥含有豐富的黃酮苷類化合物，包括槲皮素、異鼠李素、山奈酚的苷元以及糖基連接在C-3位置上的二糖及三糖類物質(zhì)。

3.2 抗?fàn)I養(yǎng)成分——皂苷

抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)是指影響健康、抑制食物中營養(yǎng)成分吸收的一類化合物。藜麥也含有抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，如皂苷。研究發(fā)現(xiàn)，藜麥的葉片、花、果實、種子和種皮中均含有三萜類皂苷，并且皂苷含量因藜麥品種和種植環(huán)境不同而存在差異，總體含量變化范圍為干物質(zhì)的0.01%～4.65%[45]。Kuljanabhagavad和Wink[46]從藜麥中分離出多種三萜類皂苷，其中主要的苷元有齊墩果酸的單糖鏈皂苷、雙糖鏈皂苷、常青藤苷元、陸酸及serjanic acid。高濃度的藜麥皂苷溶液能夠裂解各種細(xì)胞甚至動物細(xì)胞、細(xì)菌以及真菌。藜麥種皮的皂苷具有抗真菌活性，50 μg·mL-1的藜麥皂苷粗提液即可抑制白色念珠球菌的生長[47]。近年來，通過堿溶液處理藜麥種皮，來提高其皂苷螺旋性，處理后的單糖鏈皂苷對福壽螺(Pomaceacanaliculata)的抑制活性高于雙糖鏈皂苷[48]。皂苷類物質(zhì)不僅會影響藜麥的口感，而且是主要的抗?fàn)I養(yǎng)因子，因此在食用藜麥之前，需用水除去種子表層的皂苷成分，皂苷水溶液可以用作洗發(fā)水[49]。

4 藜麥的開發(fā)應(yīng)用

4.1 原糧及食品加工

藜麥胚乳占種子的68%，研究表明，用一定量的藜麥粉和小麥粉混合制作面包，可提高面包營養(yǎng)價值[14,50]。在黑巧克力中加入20%藜麥可以提高巧克力中維生素E的含量，而降低酚酸的含量，并且氨基酸配比達(dá)到世界衛(wèi)生組織的要求，符合人體需求[51]。藜麥口感獨特，可以與小米、大米、小麥粉等糧食谷物搭配制成八寶粥、饃饃等[37,40]。

4.2 藥用開發(fā)與保健品

藜麥中含有酚類和黃酮類等多種化學(xué)活性成分[37,52]，這些活性成分具有抗菌、消炎、抑制癌細(xì)胞生長等多種藥理作用，因此可作為抗生素、抗癌藥物等對其進(jìn)行藥用開發(fā)。藜麥中含有異黃酮等天然植物雌激素，對不同年齡段女性及男性疾病具有良好的治療效果[53]。

藜麥富含維生素E及葉酸等物質(zhì)，研究顯示，每100 g藜麥中維生素E的含量可達(dá)到4.6～5.9 mg，葉酸含量為78.1 mg[37]，這些物質(zhì)可延緩女性衰老，提高孕產(chǎn)婦奶水質(zhì)量。另外，種子含有膳食纖維，人們食用后易產(chǎn)生飽腹感[50,54]，因此很多女士選擇其作為減肥食品。

4.3 秸稈飼用

藜麥秸稈富含多種營養(yǎng)物質(zhì)(表2)，其粗蛋白含量達(dá)到5.42%，與玉米秸稈相當(dāng)，是優(yōu)質(zhì)的粗飼料，可促進(jìn)動物健康生長。藜麥全株莖葉味甜澀，脆嫩多汁，適口性極好，干草粗蛋白含量10.44%，另有多種家禽所需氨基酸組分，消化轉(zhuǎn)化率高，可用作牛、羊、豬、馬和家禽的優(yōu)質(zhì)青汁飼料[55]。

表2 藜麥與紫花苜蓿營養(yǎng)價值比較

4.4 景觀綠化

藜麥因種子顏色不同而在花期呈現(xiàn)五顏六色，有酒紅色、玫紅色、粉紅色、綠色、黃色、橘黃色、金色、白色等，可選擇其作為景觀綠化植物[50]。

5 小結(jié)

我國引種藜麥的時間較短，在宏觀和微觀上的研究尚處于起步階段，還有很多空白之處需要填補(bǔ)。第一，藜麥原產(chǎn)地分布在高海拔山區(qū)，因此低海拔地區(qū)引種藜麥有一定困難[10]，在今后的育種工作中要注意選育適合在低海拔地區(qū)栽培的藜麥品種，從而擴(kuò)大其在我國的栽培種植范圍。第二，藜麥作為一種自然繁育的作物，在過去的栽植歷史中未經(jīng)過人工馴化和遺傳改良，異交率高，田間農(nóng)藝性狀及遺傳性狀不穩(wěn)定，因此藜麥品種資源的遺傳多樣性研究對于藜麥遺傳育種具有重要意義。第三，由于藜麥引種時間較短，在其營養(yǎng)價值和化學(xué)成分方面未進(jìn)行深入系統(tǒng)地研究，導(dǎo)致對其產(chǎn)品未能全面開發(fā)。

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(責(zé)任編輯 王芳)

A review of biological characteristics, applications,and culture ofChenopodiumquinoa

Yang Fa-rong1, Huang Jie1, Wei Yu-ming1, Li Min-quan2, He Xue-gong3, Zheng Jian3

(1.Institute of Pasture and Green Agriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China;2.Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China;3.Xinjiang Nongpintang Agricultural Technology Cooperation Limited Company, Changji 831100, China)

Chenopodiumquinoa(quinoa), an annual dicotyledonous herb belonging to the family Amaranthaceae, is native to Andes in South America, which has been cultured for 5 000-7 000 years. Because quinoa is rich in protein, amino acids, unsaturated fatty acids, vitamins, minerals, and diet fiber, has low fat and sugar content, and is cholesterol free, it has high utilisation value and will become a crop with great potential in future. This paper summarizes research studies conducted on quinoa in China and overseas, discusses resource distribution, planting environment, biological, and physiological characteristics, and nutritional and anti-nutritional components of quinoa, and elaborates product development, breeding, and planting technology, and some of the associated problems. In conclusion, research on germplasm resources and nutritional-chemical contents of quinoa should be undertaken, breeding of varieties suitable for planting at low altitude areas should be performed, and its nutritional values should be elucidated completely, making it one of the national staple food crops in the future.

Chenopodiumquinoa; biological characteristics; physiological stress resistance; nutritional contents

Li Min-quan E-mail:lmq@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0169

2016-03-31 接受日期：2016-06-02

甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目“藜麥引進(jìn)創(chuàng)新及栽培關(guān)鍵技術(shù)研究”(GNCX-2013-48)；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中青年基金項目“農(nóng)藝措施對藜麥生長特性及生產(chǎn)性能的影響”(2014GAAS34)

楊發(fā)榮(1964-)，男，甘肅寧縣人，研究員，本科，主要從事作物栽培育種研究。E-mail：lzyfr08@163.com

李敏權(quán)(1962-)，男，甘肅寧縣人，研究員，博士，主要從事植物病理學(xué)和作物保護(hù)學(xué)研究。E-mail：lmq@gsau.edu.cn

S519.01

A

1001-0629(2017)3-0607-07*

楊發(fā)榮,黃杰,魏玉明,李敏權(quán),何學(xué)功,鄭健.藜麥生物學(xué)特性及應(yīng)用.草業(yè)科學(xué),2017,34(3)：607-613.

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