水稻紋枯病研究進(jìn)展

李雪婷 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 10081)

徐夢(mèng)亞，鄭少兵，孫正祥，周燚 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025)

水稻紋枯病研究進(jìn)展

李雪婷 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025；農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 10081)

徐夢(mèng)亞，鄭少兵，孫正祥，周燚 (長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州434025)

由立枯絲核菌(RhizoctoniasolaniKühn)侵染引起的紋枯病是水稻的重要病害之一，危害嚴(yán)重、防治困難。從水稻紋枯病的發(fā)生、病原菌的致病性、生防菌株種類(lèi)及其作用機(jī)制4個(gè)方面對(duì)其研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

水稻紋枯?。簧锓乐?；生防菌

由立枯絲核菌(RhizoctoniasolaniKühn)侵染引起的紋枯病是水稻的重要病害之一，危害嚴(yán)重、防治困難。長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)水稻紋枯病進(jìn)行了多方面的研究，并取得了一些進(jìn)展。筆者著重從水稻紋枯病的發(fā)生、病原菌的致病性、生防菌株種類(lèi)及其作用機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述，以期為水稻紋枯病的防治提供參考。

1 水稻紋枯病概況

水稻紋枯病是一種世界性病害，為水稻的三大病害之一，最早于1910年由宮宅在日本發(fā)現(xiàn)，隨后在菲律賓、美國(guó)、斯里蘭卡等國(guó)家相繼報(bào)道，1934年植物病理學(xué)家魏景超在我國(guó)發(fā)現(xiàn)此病，1975年成為全國(guó)防治對(duì)象[1]。該病害在水稻整個(gè)生育期均可發(fā)生，主要危害葉鞘、葉片，危害大、流行性強(qiáng)、寄主范圍廣，其產(chǎn)生的菌核能抗逆和忍耐極端環(huán)境，對(duì)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)造成重大影響。隨著矮桿、多孽良種的推廣應(yīng)用以及栽培密度、氮肥使用量的增加，其危害程度日益嚴(yán)重，在我國(guó)尤其是南方造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

在我國(guó)沒(méi)有抗病品種的情況下，主要依賴(lài)于化學(xué)藥劑來(lái)防治水稻紋枯病，尤其是井岡霉素、噻呋酰胺，雖然防治簡(jiǎn)便、效果迅速，但長(zhǎng)期大規(guī)模使用單一藥劑會(huì)導(dǎo)致病原物抗性增強(qiáng)，防治效果逐漸降低，而劑量不斷加大后污染環(huán)境，造成惡性循環(huán)。因考慮環(huán)境及人體健康等問(wèn)題，歐盟早已于2002年提議禁止用井岡霉素，因此亟待新型的生物農(nóng)藥防治水稻紋枯病。近些年來(lái)，科研工作者們通過(guò)分離篩選效果顯著的生防菌株防治水稻紋枯病，并取得了初步的研究成果。

2 病原菌的致病性

2.1 降解酶

病原菌在致病過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生降解酶，降解植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的物質(zhì)與細(xì)胞壁成分，損傷水稻組織，對(duì)病原菌的侵染和擴(kuò)展有重要的作用。細(xì)胞壁降解酶可降解植物細(xì)胞壁的木質(zhì)素、纖維素、糖蛋白和多糖等多種成分，使植物細(xì)胞壁軟化、分解，從而有利于病原菌的侵入。水稻紋枯病菌主要通過(guò)產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶，軟化和降解植物細(xì)胞壁，致病力越強(qiáng)的菌株分泌的酶活力越高，已報(bào)道的水稻紋枯病菌細(xì)胞壁降解酶主要包括7種:多聚半乳糖醛酸酶(PG)、β-1,4內(nèi)切葡聚糖酶(Cx)、果膠甲基半乳糖醛酸酶(PMG)、果膠甲基酯酶(PE)、濾紙酶(FPA)、多聚半乳糖醛酸反式消除酶(PGTE)和果膠甲基反式消除酶(PMTE)，其中PG、PMG、Cx屬于纖維素酶，PME、FPA屬于水解酶，而PGTE和PMTE屬于裂解酶[2]。

張紅等[3]證實(shí)細(xì)胞壁降解酶中含有果膠酶和纖維素酶，且降解酶會(huì)崩解、破裂水稻愈傷組織細(xì)胞和葉鞘結(jié)構(gòu)。楊媚等[4]測(cè)定水稻的滲透性還原單糖與電導(dǎo)率，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞壁降解酶不僅損傷水稻葉片組織，并且酶的濃度增大后損傷程度也會(huì)加重。陳夕軍等[5]發(fā)現(xiàn)紋枯病菌能在水稻葉鞘內(nèi)產(chǎn)生5種胞壁降解酶，即PG、Cx、PMG、PGTE和PMTE，這幾種降解酶不論單獨(dú)還是混合使用都會(huì)對(duì)水稻葉鞘細(xì)胞膜造成明顯的損傷。

2.2 毒素

植物病原菌在植物體內(nèi)或通過(guò)人工培養(yǎng)大多數(shù)會(huì)產(chǎn)生毒素，能在低的濃度范圍內(nèi)破環(huán)寄主植物的一系列正常生理功能，使植物產(chǎn)生病變。自從菊池鏈格孢菌毒素在1993年被首次報(bào)道以來(lái)，植物病原真菌產(chǎn)生的毒素越來(lái)越受到關(guān)注。水稻紋枯病菌毒素作用于水稻植株后，水稻組織也表現(xiàn)出一系列細(xì)微的變化，如電解質(zhì)外滲、細(xì)胞膜部分破裂、葉綠體損傷等。這些變化使水稻組織受到損傷，從而表現(xiàn)出典型的癥狀。

黃文文等[6]將紋枯病菌毒素接種在水稻離體葉片上，發(fā)現(xiàn)葉片上可產(chǎn)生病斑，證明毒素具有致病性。徐敬友等[7]發(fā)現(xiàn)病原菌粗毒素不僅可誘發(fā)產(chǎn)生紋枯病類(lèi)似的病斑，且毒素稀釋液對(duì)胚根有明顯的抑制作用，致病力隨濃度增高而增強(qiáng)。陳夕軍等[8]通過(guò)薄層色譜和高效液相色譜儀分析發(fā)現(xiàn)毒素主要成分為糖類(lèi)，不含酚、氨基酸和有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)。李路等[9]發(fā)現(xiàn)毒素粗提物對(duì)水稻種子發(fā)芽、胚芽和胚根的伸長(zhǎng)有不同程度的抑制作用，抑制率隨著毒素濃度的提高而增大。

3 生防菌的種類(lèi)

3.1 生防真菌

通過(guò)平板對(duì)峙、溫室和大田試驗(yàn)表明木霉菌可廣泛用于植物病害生物防治中，對(duì)水稻紋枯病的防治較為理想，其中黃綠木霉和哈茨木霉對(duì)水稻紋枯病的防治率可達(dá)52.54%～83.09%[10]。植物的內(nèi)生真菌也是生防真菌的一個(gè)重要類(lèi)群，可保護(hù)寄主植株免受病原物的侵染，表現(xiàn)良好的抗性。王國(guó)平等[11]從南方紅豆杉分離篩選得到1株與井岡霉素A防效相當(dāng)?shù)膬?nèi)生真菌紫杉木霉。除木霉菌外，青霉菌在水稻紋枯病的生防中也有應(yīng)用，1995年曾金鳳[12]從土壤中分離出青霉Z88，不僅使紋枯病菌菌核失活，還能提高水稻種子發(fā)芽率，促進(jìn)水稻根系分枝。

3.2 生防細(xì)菌

利用生防細(xì)菌來(lái)防治水稻紋枯病的報(bào)道非常多，其中發(fā)現(xiàn)最多的是芽孢桿菌。目前，用于防治水稻病害的芽孢桿菌大致有7類(lèi)，如枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)、多粘類(lèi)芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyxa)，其中應(yīng)用最多的是枯草芽孢桿菌。陳劉軍等[13]從番茄根系土壤中分離篩選的蠟質(zhì)芽抱桿菌AR156在抑制水稻紋枯病菌菌絲生長(zhǎng)、菌核萌發(fā)的同時(shí)誘導(dǎo)內(nèi)源抗病基因的表達(dá)。周榮金等[14]從植株莖稈中分離的巨大芽孢桿菌(B.megaterium)能分泌脂肽類(lèi)化合物Iturin A2，對(duì)水稻紋枯病有顯著防治作用且隨著濃度的增加而提高。何愛(ài)蓮等[15]發(fā)現(xiàn)于PD營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)枯草芽孢桿菌F2，其發(fā)酵液對(duì)水稻紋枯病的抑菌率高達(dá)82%。陳志誼等[16]分離獲得的枯草芽孢桿菌B-916發(fā)酵液在田間的防治率可達(dá)50.0%～81.0%。高玲玲等[17]分離的125株內(nèi)生固氮菌中有2株多粘類(lèi)芽孢桿菌NR-18和NR-79對(duì)水稻病害抑菌帶寬均大于4mm。陳敏等[18]發(fā)現(xiàn)噴霧接種后芽孢桿菌Drt-11在水稻葉面和葉鞘穩(wěn)定定殖并能有效阻止病原菌侵入。朱曉飛等[19]分離篩選到1株具有廣譜、高效性的解淀粉芽胞桿菌YB-3。黎起秦等[20]從西瓜與柑桔等根系中分離到4種芽孢桿菌對(duì)立枯絲核菌菌絲的生長(zhǎng)和菌核的萌發(fā)均有明顯抑制作用。除了從植物內(nèi)部和陸地上分離生防細(xì)菌外，聶亞鋒等[21]從海水和海泥中分離出了海洋細(xì)菌PY-sw-1，其菌液和胞外物質(zhì)對(duì)水稻紋枯病的田間防治率可達(dá)50%以上。

3.3 生防放線菌

放線菌是土壤中的優(yōu)勢(shì)微生物類(lèi)群之一，種類(lèi)十分豐富，是大多數(shù)抗生素的重要來(lái)源[22,23]，在植物病害防治中具有舉足輕重的作用。陳丹等[24]在國(guó)內(nèi)首次發(fā)現(xiàn)極暗黃鏈霉菌CZB40，其10倍無(wú)菌稀釋液對(duì)水稻紋枯菌絲生長(zhǎng)抑制率高達(dá)94.85%。曹琦琦等[25]從不同土壤、植物和紋枯病菌菌核樣品中分離篩選到放線菌菌株對(duì)病原菌均具有較強(qiáng)的拮抗作用。彭衛(wèi)福等[26]獲得的鏈霉菌C2對(duì)水稻紋枯病菌、水稻稻瘟病菌、西瓜枯萎病菌等多種植物病原真菌有明顯的抑制作用。

4 生防機(jī)制

4.1 拮抗作用

生防菌株分泌抑菌物質(zhì)阻礙病原物的代謝與合成，抑制細(xì)胞壁和蛋白質(zhì)的合成、干擾細(xì)胞膜的半透性、阻礙能量代謝系統(tǒng)。病原菌菌絲出現(xiàn)變形扭曲、褶皺、局部腫脹而不能正常生長(zhǎng)或抑制菌核的萌發(fā)。謝宗華等[27]用分離到的假紫色色桿菌kwkjT4上清液以1︰30比例與PDA培養(yǎng)基混勻，處理后發(fā)現(xiàn)菌絲明顯變形扭曲、萎縮、局部腫脹。袁夢(mèng)思等[28]發(fā)現(xiàn)不動(dòng)桿菌A2無(wú)菌液處理水稻紋枯病菌，不僅菌絲扭曲膨大，且原生質(zhì)外滲。魏賽金等[29]用稠李鏈霉菌代謝產(chǎn)物多烯類(lèi)大環(huán)內(nèi)酯抗生素DZP8使水稻紋枯菌菌絲干癟、皺縮，其抑制活性比井岡霉素還高。劉路寧等[30]發(fā)現(xiàn)綠木霉TY009代謝產(chǎn)物對(duì)水稻紋枯病菌菌絲生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，其主要成份為膠霉毒素。

4.2 競(jìng)爭(zhēng)作用

競(jìng)爭(zhēng)作用分為空間競(jìng)爭(zhēng)和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)2種，空間競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)為大量的生防菌在植物體內(nèi)穩(wěn)定定殖，占領(lǐng)最具優(yōu)勢(shì)的位置從而阻隔了病原菌的侵入位點(diǎn)[31]。營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)通過(guò)產(chǎn)生嗜鐵素或優(yōu)先定殖于植株中掠奪病原菌所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使病原菌缺鐵、碳、氮等，導(dǎo)致其不能正常的生長(zhǎng)和繁殖，從而達(dá)到防治病害的目的[32]。楊帆等[33]分離的2株解淀粉芽孢桿菌均可分泌嗜鐵素，對(duì)紋枯病具有較好的防效。陳思宇[34]分離得到的對(duì)紋枯病有良好防效的11株生防菌均可產(chǎn)生嗜鐵素。盧鈺升等[35]采用Biolog GenIII微孔板對(duì)菌種進(jìn)行碳源利用試驗(yàn)，可發(fā)現(xiàn)利用的碳源物質(zhì)有46種，這表明生防細(xì)菌GB58具有廣泛的碳源利用譜，有利于在不同營(yíng)養(yǎng)水平的環(huán)境中生長(zhǎng)繁殖和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。

4.3 誘導(dǎo)抗性

防御酶活性與植物的抗病性相關(guān)，例如，超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)，過(guò)氧化氫酶(CAT)等防御酶[36～38]。大量研究結(jié)果表明，經(jīng)生防菌株處理后，水稻植株的防御性酶活性會(huì)大幅度提高、持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，提高了水稻系統(tǒng)防御能力[39]。陳劉軍等[13]發(fā)現(xiàn)菌株 AR156 處理水稻葉片后水稻植株體內(nèi)防御酶活升高，增強(qiáng)防衛(wèi)基因的表達(dá)，提高植株的抗病性。劉永鋒等[40]從蔬菜和麥田分離篩選出的生防菌YD4-6和NV11-4能誘導(dǎo)水稻防御酶活性顯著增加。杜亞楠等[41]利用新農(nóng)抗702處理水稻葉片，葉片表現(xiàn)較明顯的抗紋枯病作用，處理12h后，稻苗體內(nèi)POD、PPO、PAL、CAT酶活性升高，而SOD酶活性無(wú)顯著影響。

5 展望

目前，科研工作者們?cè)谑覂?nèi)分離和篩選了許多對(duì)水稻紋枯病有生防作用的菌株，但真正能大面積推廣和應(yīng)用的較少。生防菌株在田間的防治效果和存活情況遠(yuǎn)不如室內(nèi)盆栽試驗(yàn)效果，究其原因是生防菌在田間的防治受到諸多因素的影響，例如宿主種類(lèi)、溫度、濕度、施用方法、生防菌定殖力等，導(dǎo)致生防效果不穩(wěn)定或不能充分發(fā)揮。王奎萍等[42]認(rèn)為水稻葉片的表面張力、蠟質(zhì)層等作用使施用的新鮮菌液無(wú)法長(zhǎng)期定殖在植株中與病原菌互作用而降低了防效，因此生防菌株能否在植株體內(nèi)長(zhǎng)期穩(wěn)定的定殖對(duì)生物防治紋枯病具有重要的意義。

傳統(tǒng)的研究是通過(guò)平板對(duì)峙來(lái)篩選抑菌活性顯著的拮抗菌，決定是否進(jìn)一步做田間試驗(yàn)，鑒于生防菌株有競(jìng)爭(zhēng)作用和誘導(dǎo)作用的生防機(jī)制，在平板上抑菌活性不明顯的生防菌株容易被忽視。此外，人們對(duì)于生防菌株防治效果的認(rèn)識(shí)存在一定的主觀性，筆者認(rèn)為生防菌株存在環(huán)保、對(duì)環(huán)境友好、不容易形成抗性等優(yōu)點(diǎn)，不能用化學(xué)防治的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)評(píng)判。生物防治的前景十分廣闊，除了不斷豐富生防菌資源，今后更要加強(qiáng)生防菌作用機(jī)理的研究，深入挖掘重要活性物質(zhì)的編碼和調(diào)控功能基因，以期實(shí)現(xiàn)生物防治研究的快速發(fā)展。

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[編輯] 余文斌

2017-05-10

農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目(2015KF03)。

李雪婷(1993- )，女，碩士生，研究方向?yàn)橹参锊『ι锓乐?。通信作?孫正祥，sunzhengxiang9904@126.com；周燚，zhouyi@yangtzeu.edu.cn。

S435.111.4+2

A

1673-1409(2017)14-0015-04

[引著格式]李雪婷，徐夢(mèng)亞，鄭少兵，等.水稻紋枯病研究進(jìn)展[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版) ，2017，14(14)：15～18,77.