云南肉豆蔻植物種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究

許林紅，譚伸明，趙永紅，劉際梅，陳顯兵，楊德軍*

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)研究所,云南 景洪 666102；2.景洪市林業(yè)局,云南 景洪 666100)

云南肉豆蔻植物種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究

許林紅1，譚伸明2，趙永紅1，劉際梅1，陳顯兵2，楊德軍1*

(1.云南省林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)研究所,云南 景洪 666102；2.景洪市林業(yè)局,云南 景洪 666100)

采用樣地法對西雙版納熱帶雨林云南肉豆蔻植物種群年齡結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)等特征展開調(diào)查。將調(diào)查內(nèi)容和相應(yīng)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析后，總結(jié)得到云南肉豆蔻植物種群總體呈衰退型特征；空間結(jié)構(gòu)分布特征用最小距離法檢驗、空間分布指數(shù)法檢驗、負二項參數(shù)(k)法檢驗、叢生指數(shù)法檢驗、平均擁擠度(m*)與聚塊性指標(biāo)(m*/m)法檢驗，結(jié)果均表明云南肉豆蔻種群分布呈集群分布；根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)繪制云南肉豆蔻種群特定時間生命表、存活曲線、線性回歸方程及顯著性檢驗，結(jié)果表明種群呈衰退型結(jié)構(gòu)特征，線性回歸方程為直線型。

云南肉豆蔻；年齡結(jié)構(gòu)；空間結(jié)構(gòu)；生命表；存活曲線

種群除了組成種群的個體具有類似的生物學(xué)特征外，還具有個體所不具備的群體特性，如出生率、死亡率、平均壽命。年齡結(jié)構(gòu)和性比等。這些都說明了種群的整體性的統(tǒng)一性。概括地說，作為群體屬性，自然種群應(yīng)具有空間特征、數(shù)量特征、遺傳特征等3大主要特征。本文就云南肉豆蔻種群空間特征在云南勐臘縣熱帶雨林區(qū)展開調(diào)查研究[1]。

肉豆蔻科植物是熱帶雨林的代表樹種，全世界約有21屬、近500種。我國3屬、約15種，產(chǎn)于海南、臺灣、廣東、廣西、云南等省的熱帶地區(qū)，以云南南部為我國的主要分布中心。云南肉豆蔻，瀕危種。常綠喬木，高15 m～30 m，胸徑30 cm～70 cm。樹干基部有少量氣根。僅見于云南西雙版納海拔500 m～600 m低山潮濕的溝谷雨林中?；ㄆ?2月～翌年1月，果期3月～5月，被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[2]。

1 研究地區(qū)及林分的基本概況

本次調(diào)查的云南肉豆蔻植物群落主要位于勐臘縣望天樹景區(qū)(經(jīng)緯度： 101°35′08.3″E，21°37′31.2″N)、南沙河水中橋(經(jīng)緯度： 101°34′14.5″E，21°36′27.7″N)及南沙河水中橋橡膠林地(經(jīng)緯度： 101°34′08″E ，21°36′13.3″N)3個地段。該云南肉豆蔻林分所在地主要受西南季風(fēng)氣候的控制，屬于西部型熱帶季風(fēng)氣候。據(jù)勐臘縣氣象站(海拔632 m)多年的觀測資料：該地區(qū)年平均溫度為21℃，最熱月平均溫度為25.6℃，最冷月平均溫度為13.1℃，≥10℃積溫為7 630℃，年日照時數(shù)約1 850 h；年均降雨量為1 550 mm，蒸發(fā)量為1 665 mm，年均相對濕度為86%，水熱系數(shù)為2.2；干濕季交替明顯，雨季(5月～10月)占全年降水量的80%以上，旱季(11月～翌年4月)降雨量不到全年降水量的20%，但旱季濃霧彌漫，尤以11月至次年3月為甚，年均有霧日數(shù)達192.5 d，日霧露水量達1 mm，對減少植物蒸騰和彌補旱季水分不足起到一定的作用。云南肉豆蔻分布區(qū)的海拔高于縣城，且地處山地峽谷，水濕條件要好于縣城，熱量稍低于縣城。云南肉豆蔻分布區(qū)土壤的發(fā)育母巖為紫色砂巖、頁巖和泥巖。土壤除山脊外比較濕潤肥沃，土層較深厚。到1998年底，勐臘縣已識別的植物4 000余種，其中能直接利用的經(jīng)濟植物1 000多種，有重要保護價值的300余種。境內(nèi)保存完好的原始森林326 667 hm2。其中，國家級自然保護區(qū)113 333 hm2，縣級保護區(qū)21 333 hm2，保護區(qū)內(nèi)生長著長柄樟Cinnamomumlongepaniculatum、楠木Phoebezhennan、番龍眼Pometiatomentosa、版納青梅Vaticafleuryana、董棕Caryotaurens、箭毒木Antiaristoxicaria、龍腦香Dipterocarpustubinatus、蘇鐵Cycasrevolute、緬茄Afzeliaxylocarpa、樹蕨Alsophilaspinulosa、雞毛松Podocarpusimbricatus、羯布羅香Dipterocarpusturbinatus、鐵力木Mesuaferrea等珍稀瀕危植物[3～4]。

2 研究內(nèi)容及方法

2016年對云南肉豆蔻植物群落喬木層、灌木層、草本層物種多樣性和植物群落結(jié)構(gòu)進行調(diào)查。在3個不同地段云南肉豆蔻林分內(nèi)分別設(shè)立面積為20 m×20 m的樣地各1塊，共3塊調(diào)查樣地；喬木層按20 m×20 m樣方調(diào)查；灌木層取每塊樣地內(nèi)對角線2個5 m×5 m樣方進行調(diào)查；草本層取每塊樣地內(nèi)4個頂角及樣地中心區(qū)域共5個1 m×1 m樣方進行調(diào)查。調(diào)查時按照林木胸徑≥2 cm時劃歸為喬木層，胸徑<2 cm、樹高≥50 cm時劃歸為灌木層，樹高≤50 cm時劃歸為草本層。調(diào)查并記錄喬木層植物的種名、株數(shù)、高度、胸徑、冠幅、枝下高等； 灌木層則記錄每種灌木的種名、多度、蓋度、高度、冠幅等；草本植物記錄植物的種名、多度、蓋度、高度。記錄3塊樣地經(jīng)緯度、土壤、坡向、坡位等指標(biāo)[5]。

2.1 相對年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查及數(shù)據(jù)處理方法

采用高賢明等的研究方法，將不同的年齡結(jié)構(gòu)用立木的大小級來代替，將云南肉豆蔻的徑級分為5級：高度<33 cm為Ⅰ級；高度≥33 cm，胸徑<2.5 cm為Ⅱ級；2.5 cm≤胸徑≤7.5 cm為Ⅲ級；7.5 cm≤胸徑≤22.5 cm為Ⅳ級；胸徑>22.5 cm則為Ⅴ級。如表1所示。調(diào)查后將樣地內(nèi)云南肉豆蔻按照此標(biāo)準(zhǔn)進行分級統(tǒng)計，并繪制出云南肉豆蔻種群的年齡結(jié)構(gòu)圖[6]。

表1 云南肉豆蔻種群年齡階段的劃分

Tab.1 Division of age grades of Myristicaceae yunnanensis

胸徑及樹高植物種群年齡階段高度<33cmⅠ級幼苗高度≥33cm,胸徑<2.5cmⅡ級幼樹2.5cm≤胸徑≤7.5cmⅢ級小樹7.5cm≤胸徑≤22.5cmⅣ級壯樹胸徑>22.5cmⅤ級老樹

2.2 高度結(jié)構(gòu)劃分方法

選用5 m為一個高度級統(tǒng)計各高度級內(nèi)的株數(shù)，即：高度<5 m為Ⅰ級，5 m≤高度<10 m為Ⅱ級；10 m≤高度<15 m為Ⅲ級；15 m≤高度<20 m為Ⅳ級；20 m≤高度<25 m為Ⅴ級；高度≥30 m為Ⅵ級。根據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)對云南肉豆蔻個體進行統(tǒng)計，并繪出云南肉豆蔻種群的高度級結(jié)構(gòu)圖。

2.3 種群空間結(jié)構(gòu)分布格局的檢驗方法選擇

(1)相鄰個體最小距離法

式中D——個體間最小距離的理論值；N——種群密度。

d=(∑di)/n

式中d——個體間最小距離的觀測值;di——第i個隨機選擇的個體與相鄰個體的最小距離;

n——觀測次數(shù)。

J=d/D

式中J——種群分布型的判別指標(biāo)。

當(dāng)J=1時即為隨機分布；當(dāng)J<1為集群分布；當(dāng)J>1時為均勻分布。

(2)空間分布指數(shù)法

式中x——樣方中某種個體數(shù)；f——含x個體樣方的出現(xiàn)頻率；n——樣本總數(shù)；I——種群分布型的判別指標(biāo)。

當(dāng)I=0時即為均勻分布；當(dāng)I=1為隨機分布；當(dāng)I>1時為集群分布。

(3)負二項參數(shù)(k)

k值與種群密度無關(guān)，k 值愈小，聚集度愈大。如果 k 值趨于無窮大( 一般為 8 以上)， 則接近隨機分布。

(4)叢生指數(shù)(I)

當(dāng)I=0時，隨機分布；I>0 時，集群分布；I<0時， 均勻分布。

(5)平均擁擠度(m*)與聚塊性指標(biāo)(m*/m)

式中:k為負二項分布值；m表示平均每個個體有多少個在同單位的其他個體數(shù)。m*/ m=1時，為隨機分布；m*/ m>1時，為集群分布；m*/m<1時，為均勻分布[7]。

2.4 云南肉豆蔻種群特定時間生命表編制方法

根據(jù)野外調(diào)查得到的第一手原始資料，按照以胸徑確定立木種群個體年齡階段的方法(表1)，統(tǒng)計組成植物群落各植物種群分別處在I級幼苗、Ⅱ級幼樹、Ⅲ級小樹、Ⅳ級壯樹、Ⅴ級老樹5個年齡階段的個體數(shù)。在統(tǒng)計森林群落各植物種群在I級幼苗和Ⅱ級幼樹這兩個年齡階段的個體數(shù)時應(yīng)特別注意，因為森森群落中植物種群各個體處于I級幼苗和Ⅱ級幼樹這兩個年齡階段時，尚未伸入立木層中，而為苗木，I級幼苗其個體數(shù)來自15個1 m2小樣方內(nèi)的苗木，Ⅱ級幼樹其個體數(shù)來自6個25 m2小樣方內(nèi)的苗木更新調(diào)查資料；因此，在建立森林群落植物種群靜態(tài)生命表時，還應(yīng)將上述兩個年齡階段的個體數(shù)，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)地總面積推算成相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的個體數(shù)，然后將各大小級現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)換算成每公頃株數(shù)才較為合理[7]。

2.5 云南肉豆蔻種群存活曲線編制方法

存活曲線可根據(jù)生命表繪制，是解釋生命表最好的方法 。一般存活曲線是雙對數(shù)曲線，但本文采用胸徑和樹高大小級代替年齡級分析，因此采用單對數(shù)曲線來分析。根據(jù)各主要種群的靜態(tài)生命表，將各大小級現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)換算成每公頃株數(shù)，然后取自然對數(shù)作為縱軸，以大小級為橫軸，作出云南肉豆蔻種群的存活曲線。

3 數(shù)據(jù)處理及結(jié)果分析

3.1 云南肉豆蔻種群群落相對年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)個體的年齡分布狀況，即各年齡或年齡組的個體數(shù)占整個種群個體總數(shù)的百分比結(jié)構(gòu)。它是種群的重要特征之一。年齡結(jié)構(gòu)關(guān)系到一個種群當(dāng)前的出生率、死亡率和繁殖特點，對種群的未來發(fā)展有重要的影響。了解種群的年齡結(jié)構(gòu)，可以預(yù)測種群的發(fā)展趨勢。研究種群的年齡結(jié)構(gòu)對深入分析種群動態(tài)和進行預(yù)測預(yù)報具有重要價值[8]。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析后將樣地內(nèi)云南肉豆蔻樹種的各級林木按照研究方法所述標(biāo)準(zhǔn)進行分級統(tǒng)計，并繪制出云南肉豆蔻種群的年齡結(jié)構(gòu)圖，如圖1所示。從圖1可以看出，種群中幼體(Ⅰ級幼苗和Ⅱ級幼樹)數(shù)量多，而處于壯年期(Ⅲ級小樹)、具有繁殖能力(Ⅳ級壯樹)的個體數(shù)量少，導(dǎo)致云南肉豆蔻種群自然更新困難，種群的死亡率大于出生率，種群的數(shù)量趨于減少。即云南肉豆蔻種群整體呈現(xiàn)為衰退型種群。

圖1 云南肉豆蔻種群相對年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Relative age structure of Myristicaceae yunnanensis population

3.2 云南肉豆蔻種群落高度結(jié)構(gòu)

種群高度結(jié)構(gòu)即垂直結(jié)構(gòu)，是植物種群在空間上的垂直分化。通常稱之為成層現(xiàn)象，是植物的同化器官和吸收器官在地上不同高度的地下不同嘗試的空間垂直配置。種群的層次結(jié)構(gòu)是植物與環(huán)境之間相互關(guān)系的一種體現(xiàn)，具有深刻的生態(tài)學(xué)意義[8]。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果進行統(tǒng)計分析后將樣地內(nèi)云南肉豆蔻樹種的各級林木按照研究方法所述標(biāo)準(zhǔn)進行分級統(tǒng)計，并繪制出云南肉豆蔻種群的高度結(jié)構(gòu)圖，如圖2所示。從圖2可看出，云南肉豆蔻各高度級株數(shù)所占百分比：Ⅰ級幼苗或幼樹95.91%，其高度都在5 m以下，據(jù)調(diào)查，50 cm以下的草本層幼苗占42.62%，1 m以下的灌木占42.63%，小喬木占10.66%；Ⅱ級幼樹0.27%，平均高度為7 m，為小喬木；Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級為具有繁殖能力的成年壯樹，僅占3%；Ⅵ級為老樹，基本喪失或繁殖能力弱化，所占比例為0.82%。種群中幼體(I級幼苗和II級幼樹)數(shù)量多，而處于壯年期、具有繁殖能力(III級、IV級、Ⅴ級)的個體數(shù)量少，導(dǎo)致云南肉豆蔻種群自然更新困難，個體數(shù)量趨于減少。由此可見，云南肉豆蔻種群自然更新率低，種群屬于衰退型種群。

圖2 云南肉豆種群相對高度結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Height structure of Myristicaceae yunnanensis population

3.3 云南肉豆蔻種群空間結(jié)構(gòu)分布格局的檢驗

(1)相鄰個體最小距離法檢驗

本次調(diào)查云南肉豆蔻相對種群密度為0.02/m2,按公式求得相鄰個體最小距離的理論值D=3.5355，而個體間最小距離的觀測值按相應(yīng)公式求得d=2.4054，由此可以求得J=0.6804；因為J<1，所以云南肉豆蔻種群的分布方式應(yīng)為集群分布。

(2)空間分布指數(shù)法檢驗

表2 云南肉豆蔻種群個體樣方出現(xiàn)頻率統(tǒng)計表

Tab.2 Occurrence frequencies ofMyristicaceaeyunnanensistrees in different sampling plots

樣本總數(shù)物種個體數(shù)01234512出現(xiàn)頻率f322311

(3)負二項參數(shù)(k)法檢驗

根據(jù)負二項參數(shù)法公式，結(jié)合表2，可以求得k=2.2002，因k值<8，所以云南肉豆蔻種群用此法檢驗分布方式為集群分布。

(4)叢生指數(shù)法檢驗

根據(jù)叢生指數(shù)法檢驗公式，結(jié)合表1數(shù)據(jù)，可求得叢生指標(biāo)I=0.4545，因I值>0，所以云南肉豆蔻種群用此法檢驗分布方式為集群分布。

(5)平均擁擠度(m*)與聚塊性指標(biāo)(m*/m)

根據(jù)平均擁擠度與聚塊性指標(biāo)公式，結(jié)合表1數(shù)據(jù)，可求得聚塊性指標(biāo)I m*/m =1.4545，因m*/m值>1，所以云南肉豆蔻種群用此法檢驗分布方式為集群分布。

3.4 云南肉豆蔻特定時間種群生命表

特定時間生命表即靜態(tài)生命表(static life table)，是根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡分布(結(jié)構(gòu))的調(diào)查，它適用于世代重疊的生物，并掌握各年齡組的死亡率(數(shù))再用統(tǒng)計學(xué)處理而編制的生命表[9]。

從表3中可以看出，云南肉豆蔻種群理論上Ⅰ級幼苗、Ⅱ級幼樹所占比例極高(97.1%)，但根據(jù)實際調(diào)查卻發(fā)現(xiàn)云南肉豆蔻種群幼苗及幼樹呈零星分布，數(shù)量極少；Ⅰ級幼苗階段死亡率最高達95%，Ⅱ級幼樹階段死亡率為91.5%，呈衰退型特征；Ⅲ級小樹、Ⅳ壯樹、Ⅴ級大樹階段呈穩(wěn)定型特征；總體來說，云南肉豆蔻種群處于衰退型結(jié)構(gòu)，種群中幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率，種群的數(shù)量趨于減少。

表3 云南肉豆蔻種群特定時間生命表

Tab.3 Time-specific life table ofMyristicaceaeyunnanensispopulation

3.5 云南肉豆蔻種群存活曲線

根據(jù)表2所列數(shù)據(jù)，按相應(yīng)編制方法繪出云南肉豆蔻種群存活曲線圖3。從圖3更能直觀地看出云南肉豆蔻種群Ⅰ級幼苗階段向Ⅱ級幼樹階段，Ⅱ級幼樹階段向Ⅲ級小樹階段過渡時，死亡率極高；Ⅲ級小樹向Ⅳ、Ⅴ級過渡時，種群呈穩(wěn)定增長型；總體看來，種群結(jié)構(gòu)呈衰退型特征。

圖3 云南肉豆蔻種群存活曲線Fig.3 Survival curve of Myristicaceae yunnanensis population

為了更準(zhǔn)確地說明，以大小級為自變量，各大小級現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)換算成每公頃株數(shù)的自然對數(shù)為因變量，將云南肉豆蔻種群的存活曲線進行線性回歸分析，并檢驗其顯著程度，結(jié)果為：Y=7.763-0.985X ，P=0.0083<0.01，說明云南肉豆蔻種群的存活曲線差異顯著，存活曲線屬于直線型。

4 結(jié)論

(1)根據(jù)云南肉豆蔻年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種群中幼體比例減少而老體比例增大，種群的死亡率大于出生率，種群的數(shù)量趨于減少。即云南肉豆蔻種群整體呈現(xiàn)為衰退型種群；根據(jù)云南肉豆蔻種群高度結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種群自然更新率低，種群屬于衰退型；根據(jù)云南肉豆蔻種群特定時間生命表和存活曲線及線性回歸方程調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種群屬于衰退型。

(2)分別用相鄰個體最小距離法檢驗、空間分布指數(shù)法檢驗、負二項參數(shù)(k)法檢驗、叢生指數(shù)法檢驗、平均擁擠度(m*)與聚塊性指標(biāo)(m*/m)法檢驗，結(jié)果均表明云南肉豆蔻種群分布呈集群分布。

[1] 薛建輝.森林生態(tài)學(xué) [M].高等學(xué)校教材.北京:2006.1.

[2] 楊清,韓蕾,陳進,等.西雙版納熱帶雨林的價值、保護現(xiàn)狀及其對策 [J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2006.12,25(4):341～348.

[3] 唐建維,施濟普,張光明,等.西雙版納不同斑塊望天樹種群的密度、結(jié)構(gòu)和生物量 [J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(1):40～54.

[4] 蔡年輝,李根前,李俊南,等.云南松天然林區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)的空間動態(tài)研究[J].西北植物學(xué)報,2006,26(10):2119～2124.

[5] 尹愛國,劉宏輝,占衛(wèi)國,等.石門臺山頂矮林的靜態(tài)生命表及存活曲線[J].茂名學(xué)院學(xué)報,2004,14(3):0023～04.

[6] 宋永昌.植被生態(tài)學(xué) [M].上海:華東師范大學(xué)出版社,2001.10.

[7] 謝晉陽.森林植物立木種群靜態(tài)生命表的一種編制方法[J].江西大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1992.16(4):383～386.

[8] 宋永昌.植被生態(tài)學(xué) [M].上海:華東師范大學(xué)出版社,2001.10.

[9] 謝晉陽.森林植物立木種群靜態(tài)生命表的一種編制方法[J].江西大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1992.16(4):383～386.

Population structure and Dynamics of Myristicaceae yunnanensis in Xishuangbanna of Yunnan

XU Lin-hong1,TAN Shen-ming2,ZHAO Yong-hong1,LIU Ji-mei1,CHEN Xian-bing2,YANG De-jun1

(1.Institute of Tropical Forestry,Yunnan Academy of Forestry,Jinghong 666102,Yunnan，China;2.Forestry Bureau of Jinghong City,Jinghong 666100,Yunnan，China)

Choosing theMyristicaceaeyunnanensispopulations in tropical rain forest of Xishuangbanna as the study target,the age structure and spatial structure were investigated through sampling plot method.It was found thatMyristicaceaeyunnanensispopulations showed the tendency of decline.As far as the spatial distribution characteristics was concerned,and by use of the methods such as minimum distance,spatial distribution index,negative binomial parameter,clumping index,average crowded degree or index of patchiness,all the results indicated thatMyristicaceaeyunnanensispopulations displayed the aggregated distribution pattern.Time-specific life table,survival curve,equation of linear regression and significance test all exhibited the characteristics of population decline.The equation regression was linear type.

Myristicaceaeyunnanensis，age structure，spatial structure，life table，survival curve

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.01.003

2016-11-23

“云南肉豆蔻拯救與保護”項目和“云南省技術(shù)創(chuàng)新人才培養(yǎng)”項目(2011CI069)聯(lián)合資助。

許林紅(1977-)，男，漢族，云南曲靖人，云南省林業(yè)科學(xué)院工程師。主要研究方向：森林培育、森林生態(tài)。Xulinhong.hi@163.com

*通訊作者：楊德軍(1975-)，男，漢族，四川成都人，云南省林業(yè)科學(xué)院正高級工程師。主要研究方向：森林培育、森林生態(tài)。823431257@qq.com

S718.54+2

A

1003-5508(2017)01-0011-05

致謝：本次調(diào)查過程得到了云南省景洪市普文試驗林場張樹明同志的大力支持與協(xié)助，在此鄭重感謝！