21世紀(jì)桃樹(shù)根的解剖學(xué)特征

劉建珍，郭學(xué)民，肖 嘯，張立彬

(河北科技師范學(xué)院1 園藝科技學(xué)院，2 生命科技學(xué)院；河北 秦皇島，066600)

根是植物重要的地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官，其主要功能是從土壤吸收水分和無(wú)機(jī)鹽。根的解剖結(jié)構(gòu)在一定程度上決定了它的吸收與輸導(dǎo)能力，從而影響地上部分的生長(zhǎng)及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。21世紀(jì)桃樹(shù)(河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院培育)是以毛桃(Prunuspersica)為砧木、21世紀(jì)桃樹(shù)的芽為接穗嫁接而成的優(yōu)質(zhì)果樹(shù)，和其他晚熟桃一樣，在栽培過(guò)程中常發(fā)生冬害。郭學(xué)民等[1]報(bào)道，在風(fēng)力強(qiáng)勁的冬季，21世紀(jì)桃樹(shù)莖導(dǎo)管分子的巨型性容易使導(dǎo)管形成空穴和栓塞，水力結(jié)構(gòu)破壞，致使輸水系統(tǒng)受限，可能造成冬害。而莖輸導(dǎo)系統(tǒng)的水分直接來(lái)源于根。因此，研究21世紀(jì)桃樹(shù)根的解剖結(jié)構(gòu)，對(duì)于進(jìn)一步了解果樹(shù)發(fā)生冬害的深層結(jié)構(gòu)機(jī)制具有重要意義。

有關(guān)根的解剖結(jié)構(gòu)(橫切結(jié)構(gòu))及其吸收功能的研究主要集中在砧木矮化的預(yù)選指標(biāo)上，一般認(rèn)為，根皮率、皮率、木質(zhì)率、根導(dǎo)管密度、根導(dǎo)管總面積等都與果樹(shù)植株生長(zhǎng)勢(shì)呈負(fù)相關(guān)[2,3]；對(duì)導(dǎo)管分子的研究往往集中在觀賞植物[4,5]、分類上存在爭(zhēng)議的植物[6]和一些果樹(shù)[7～11]的莖上；劉霞等[12]比較柑橘實(shí)生砧木和2種體細(xì)胞雜種根系導(dǎo)管分子的結(jié)構(gòu)。而在根導(dǎo)管與植物抗寒性關(guān)系方面，迄今僅見(jiàn)到李榮富等[3]對(duì)蘋果砧木組織結(jié)構(gòu)特性與抗寒矮化效應(yīng)關(guān)系的報(bào)道，他們認(rèn)為抗寒矮砧根系木質(zhì)部的導(dǎo)管密度小且導(dǎo)管面積小，而喬砧木質(zhì)部導(dǎo)管多而大。

筆者采用石蠟切片法和組織離析法，以晚熟品種21世紀(jì)桃為試材、典型耐寒品種琿春桃為對(duì)照，對(duì)2個(gè)材料根木質(zhì)部和導(dǎo)管分子進(jìn)行了觀察，以期為21世紀(jì)桃冬害的深層解剖學(xué)機(jī)制研究、果樹(shù)的遺傳育種和生產(chǎn)實(shí)際提供解剖學(xué)參考資料。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料于2008年10月取自河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院試驗(yàn)基地。21世紀(jì)桃為5年生嫁接苗，琿春桃為5年生實(shí)生苗。

取樣后洗去泥土，取根尖直徑在1 mm左右且成熟度相對(duì)一致的部位，然后分為兩部分固定，一部分用于石蠟切片，一部分用于導(dǎo)管離析。

1.2 方法

石蠟切片參照李正理[13]的方法略有改動(dòng)。將根切成5 mm 長(zhǎng)小段，F(xiàn)AA固定24 h，體積分?jǐn)?shù)為150 mL/L氫氟酸30 ℃下軟化12 d。將根漂洗后進(jìn)行乙醇梯度脫水、包埋、切片，切片厚度10～14 μm，用番紅- 固綠雙重染色，中性樹(shù)膠封片。Olympus BX51顯微鏡下觀察，DP70數(shù)碼相機(jī)拍照。2種材料根橫切解剖指標(biāo)測(cè)定時(shí)分別選擇20張切片進(jìn)行測(cè)定。

導(dǎo)管離析參照郭學(xué)民等[1]的方法進(jìn)行。以O(shè)lympus BX51顯微鏡觀察，DP70數(shù)碼相機(jī)拍照，每種材料導(dǎo)管分子測(cè)定100個(gè)，依據(jù)Tippo的描述方法對(duì)導(dǎo)管進(jìn)行描述[14]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用DPS v3.01專業(yè)版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，對(duì)2個(gè)品種各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncan新復(fù)極差法比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 根橫切結(jié)構(gòu)特征

2個(gè)品種桃樹(shù)根橫切面的主要結(jié)構(gòu)從外向內(nèi)均為周皮、次生韌皮部和次生木質(zhì)部，其中周皮和次生韌皮部共同構(gòu)成根皮。21世紀(jì)桃根皮率比琿春桃低11.2%，21世紀(jì)桃維管射線寬、數(shù)量多，而琿春則相反(圖1)，說(shuō)明21世紀(jì)桃維管射線發(fā)達(dá)。加之，21世紀(jì)桃的導(dǎo)管密度和木質(zhì)部面積/橫斷面積均大于琿春桃的(表1)，這為生長(zhǎng)季節(jié)旺盛的生長(zhǎng)勢(shì)奠定了良好的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。但是21世紀(jì)桃的導(dǎo)管總面積和導(dǎo)管總面積/木質(zhì)部面積卻小于琿春桃的(表1)。

表1 供試材料橫切解剖構(gòu)造比較

圖1 21世紀(jì)桃和琿春桃樹(shù)根橫切結(jié)構(gòu)A：21世紀(jì)桃；B：琿春桃

2.2 導(dǎo)管分子特征

對(duì)2個(gè)品種桃樹(shù)根次生木質(zhì)部進(jìn)行離析處理，分離出不同式樣的導(dǎo)管分子(圖2和圖3)。從導(dǎo)管分子側(cè)壁次生增厚和木質(zhì)化的方式看，都屬于孔紋導(dǎo)管。導(dǎo)管分子管間紋孔均為互列紋孔式。從導(dǎo)管分子的長(zhǎng)度和寬度(直徑)看，21世紀(jì)桃的導(dǎo)管長(zhǎng)度比琿春桃的長(zhǎng)13.96%(p﹤0.01)，而導(dǎo)管寬度卻比琿春桃的小40.08%(p﹤0.01)(圖4)。從導(dǎo)管分子長(zhǎng)度分布情況看，2種材料導(dǎo)管分子長(zhǎng)度主要分布于151～350 μm，但是21世紀(jì)桃長(zhǎng)度大于250 μm的導(dǎo)管分子數(shù)目比琿春桃的多(圖5)；從導(dǎo)管分子寬度分布情況看，21世紀(jì)桃的導(dǎo)管分子分布在15～75 μm，但是琿春桃的寬度大于76 μm的導(dǎo)管分子數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于21世紀(jì)桃的(圖6)。

從穿孔板的式樣看，在所觀察的材料中，導(dǎo)管分子均為單穿孔(圖2，圖3)。

圖2 21世紀(jì)桃根導(dǎo)管分子形態(tài)A，I：一端壁水平，一端壁傾斜；B，D，E：兩端傾斜，一端具尾；C，H：兩端近水平，無(wú)尾；F，G，J，K：兩端傾斜且具尾

圖3 琿春桃根導(dǎo)管分子形態(tài)A，F(xiàn)，I：兩端傾斜，一端具尾；B，E，J：兩端近水平，無(wú)尾；C：一端傾斜，無(wú)尾；D：兩端傾斜，無(wú)尾；G，H，L：兩端傾斜，兩端具尾；K：一端近水平，無(wú)尾

圖4 導(dǎo)管分子平均長(zhǎng)度與平均寬度 圖5 導(dǎo)管分子長(zhǎng)度分布情況

從導(dǎo)管分子尾的有無(wú)來(lái)看，2個(gè)品種桃樹(shù)根導(dǎo)管分子有的兩端具尾，有的一端具尾一端無(wú)尾，有的兩端無(wú)尾，但2個(gè)品種間導(dǎo)管分子具尾的類型所占的比例不同。在無(wú)尾的導(dǎo)管分子中，琿春桃無(wú)尾導(dǎo)管分子所占比例顯著大于21世紀(jì)桃的，而兩端具尾和一端具尾的導(dǎo)管分子所占的比例與無(wú)尾的導(dǎo)管呈相反趨勢(shì)(圖7)。

圖6 導(dǎo)管分子寬度分布情況 圖7 導(dǎo)管分子不同尾的類型出現(xiàn)的頻率

圖8 導(dǎo)管分子端壁傾斜度的情況

從導(dǎo)管分子端壁傾斜性來(lái)看，琿春桃兩端壁均為水平的所占比例顯著高于21世紀(jì)桃的，一端壁水平、一端壁傾斜的導(dǎo)管分子所占的比例在2個(gè)材料中呈相反趨勢(shì)，兩端壁均傾斜的導(dǎo)管分子所占比例在2個(gè)品種中沒(méi)有明顯差異(圖8)。

3 討 論

3.1 根橫切結(jié)構(gòu)與21世紀(jì)桃生長(zhǎng)的關(guān)系

維管射線是根的橫向運(yùn)輸結(jié)構(gòu)，次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽可經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部，而次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料可通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。根皮率與果樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)呈負(fù)相關(guān)[2]。本次研究發(fā)現(xiàn)，21世紀(jì)桃根的維管射線發(fā)達(dá)，木質(zhì)部面積/橫斷面積高，即根皮率低，導(dǎo)管密度高(圖1，表1)，說(shuō)明21世紀(jì)桃木質(zhì)部輸導(dǎo)能力較強(qiáng)，這正是其生長(zhǎng)勢(shì)旺盛的解剖學(xué)原因，也與生產(chǎn)實(shí)際相一致。

3.2 根橫切結(jié)構(gòu)與21世紀(jì)桃冬害的關(guān)系

本次研究發(fā)現(xiàn)，21世紀(jì)桃根皮率低，所以在寒冷的冬天，其根皮不可能有效地保護(hù)木質(zhì)部的輸導(dǎo)功能。加之，21世紀(jì)桃根導(dǎo)管總面積和導(dǎo)管總面積/木質(zhì)部面積低，在沒(méi)有根皮有效的保護(hù)作用下，輸導(dǎo)能力可能降低。然而，地上部分在強(qiáng)勁的寒風(fēng)襲擊下，蒸騰加劇，而根部的輸導(dǎo)能力不能滿足地上部分對(duì)于水分的需要，即可能產(chǎn)生冬害。

3.3 導(dǎo)管分子的式樣與功能

在實(shí)際生產(chǎn)中，21世紀(jì)桃樹(shù)是比較容易遭受冬害的果樹(shù)。從根導(dǎo)管分子的性狀看，21世紀(jì)桃導(dǎo)管長(zhǎng)，導(dǎo)管寬度(直徑)小(圖4)，具尾和端壁傾斜比率高(圖7，圖8)。在嚴(yán)冬里，這些特點(diǎn)強(qiáng)烈地影響了21世紀(jì)桃根的輸導(dǎo)能力。由于植物地下部分與地上部分的維管組織是一脈相通的，聯(lián)系地上部分莖的導(dǎo)管性狀看，21世紀(jì)桃莖的迎風(fēng)面和背風(fēng)面導(dǎo)管分子平均寬度為53.06 μm[1]，而根的則為43.8 μm(圖4)，根中寬度(直徑)較小的導(dǎo)管分子的輸導(dǎo)能力，在冬天不能滿足莖中寬度(直徑)較大的導(dǎo)管分子對(duì)于水分的需求，即根莖導(dǎo)管分子直徑不匹配，容易造成冬害。

相反，琿春桃是抗寒性能較好的品種。從根導(dǎo)管分子性狀看，琿春桃導(dǎo)管短，導(dǎo)管寬度(直徑)大(圖4)，兩端無(wú)尾和兩端壁水平的比率高(圖7，圖8)，在冬季，根導(dǎo)管輸導(dǎo)能力強(qiáng)?，q春桃莖的迎風(fēng)面和背風(fēng)面導(dǎo)管分子平均寬度為52.07 μm[1]，而根的則為73.1 μm(圖4)，很顯然，其根的導(dǎo)管分子寬度(直徑)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于莖的，即使在嚴(yán)寒脅迫下，根的導(dǎo)管分子輸導(dǎo)能力也可滿足莖的寬度(直徑)較小的導(dǎo)管分子對(duì)水分的需求，即根莖導(dǎo)管分子匹配，果樹(shù)抗冬害能力可能較強(qiáng)。

穿孔板上的穿孔是相連導(dǎo)管分子輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽的通道，被子植物導(dǎo)管分子的單穿孔板是由梯狀穿孔板的橫閂消失演化而成的，因此單穿孔板較為進(jìn)化[15]。2個(gè)供試材料根導(dǎo)管分子均為單穿孔，管間紋孔均為互列紋孔式，部分導(dǎo)管無(wú)尾且端壁水平，這些均為導(dǎo)管分子系統(tǒng)演化過(guò)程中較為進(jìn)化的特征，但在不同類型的導(dǎo)管分子上仍存在著具有尾以及比較傾斜的端壁等原始的形狀。

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