非生物脅迫對(duì)辣椒生理生化特性的影響研究進(jìn)展

喬 寧 馬蓉麗 成 妍 焦彥生 苗如意

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所， 太原 030031）

非生物脅迫對(duì)辣椒生理生化特性的影響研究進(jìn)展

喬 寧 馬蓉麗 成 妍 焦彥生 苗如意

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所， 太原 030031）

非生物脅迫通常是引起辣椒生理病害的主要原因，其主要包括溫度脅迫、水分脅迫和鹽脅。綜述了這三種脅迫對(duì)辣椒的生理生化特性影響的研究進(jìn)展，以及在脅迫下辣椒體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性系統(tǒng)和質(zhì)膜透性是如何變化的，從而為選育抗逆性強(qiáng)的品種提供一定的理論依據(jù)。

辣椒；非生物脅迫；辣椒；生理生化特性

前 言

辣椒別名番椒、秦椒，是茄科辣椒屬一年生或多年生草本植物，起源于中南美洲熱帶地區(qū)的墨西哥、秘魯?shù)鹊亍＠苯吩谥袊?guó)各地普遍栽培，類型和品種較多，為夏秋的重要蔬菜之一。其果實(shí)色澤鮮艷，風(fēng)味好，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，維生素C含量豐富。辣椒喜溫，不耐霜凍，對(duì)溫度的要求也較高。但是這些環(huán)境因素并不總是適宜的，在辣椒的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中經(jīng)常會(huì)受到非生物脅迫的毒害，這些非生物脅迫主要包括溫度脅迫、水分脅迫和鹽脅迫等。非生物脅迫對(duì)辣椒的毒害作用主要表現(xiàn)在植株的形態(tài)和生理生化指標(biāo)上，從而導(dǎo)致各種生理病害的發(fā)生[1]。因此，國(guó)內(nèi)外的學(xué)者對(duì)辣椒在非生物脅迫下其生理生化特性進(jìn)行了深入的研究，不僅在栽培技術(shù)上可以減輕非生物脅迫對(duì)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育的影響，還可以有效的選育出抗逆性強(qiáng)的辣椒品種，對(duì)辣椒新品種的選育具有重要的意義。

1 溫度脅迫對(duì)辣椒生理生化的影響

1.1 低溫脅迫

低溫對(duì)辣椒生理生化的影響主要表現(xiàn)在脯氨酸含量、保護(hù)酶系統(tǒng)和膜脂過(guò)氧化上。脯氨酸是一種滲透調(diào)節(jié)物，對(duì)植物有一定的保護(hù)作用。低溫脅迫下辣椒體內(nèi)的游離脯氨酸會(huì)大幅度的增加。張子學(xué)[2]和柴文臣[3]等人的研究結(jié)果表明在低溫脅迫下，隨著溫度的降低，辣椒葉片中的脯氨酸含量大幅度提高，說(shuō)明植株為了提高耐低溫能力，體內(nèi)的脯氨酸不斷積累，而當(dāng)植株對(duì)低溫不敏感時(shí)，體內(nèi)的脯氨酸積累就會(huì)減少。低溫脅迫下還會(huì)影響植株體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性。低溫下酶活性降低，自由基增多，從而引發(fā)膜脂過(guò)氧化，膜的結(jié)構(gòu)被破壞，膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物丙二醛（MDA）就會(huì)增加。徐偉慧[4]和田平[5]等人的研究表明隨著溫度的降低，過(guò)氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性逐漸降低，而MDA含量逐漸增加。MDA含量作為衡量膜脂過(guò)氧化程度的一個(gè)重要指標(biāo)，當(dāng)含量高時(shí)，說(shuō)明膜受害程度高，而當(dāng)含量低時(shí)，則表明受害程度低。

1.2 高溫脅迫

高溫是辣椒生產(chǎn)中常見(jiàn)的逆境因子,也是影響辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素。在高溫脅迫下，植物體內(nèi)活性氧代謝失調(diào)和自由基積累，從而引起生理代謝紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損[6]。在受到高溫脅迫時(shí)，辣椒葉片中的抗氧化系統(tǒng)遭到破壞，活性氧的含量增加，破壞細(xì)胞的正常功能，還會(huì)使構(gòu)成生物膜的蛋白質(zhì)與脂類之間的鍵斷裂，從而破壞膜的結(jié)構(gòu)[7]。而這些活性氧需要保護(hù)酶系統(tǒng)來(lái)清除。植物酶促防御系統(tǒng)主要包括過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等消除自由基的重要酶,其可以減輕膜脂過(guò)氧化程度，保持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性[8]。何鐵光[9]等人以耐熱和敏熱2個(gè)辣椒品種為試驗(yàn)材料，研究了高溫脅迫下辣椒相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、總?cè)~綠素含量和保護(hù)酶活性的變化，結(jié)果表明，高溫脅迫下不同耐熱性材料的丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率增加，且熱敏材料的增幅要大于耐熱材料，而熱敏材料的脯氨酸含量的增幅低于耐熱材料；SOD和POD均表現(xiàn)為上升趨勢(shì)。該結(jié)果同馬寶鵬[10]等人的研究結(jié)果相似，這說(shuō)明高溫脅迫下，SOD、POD活性以及脯氨酸含量的變化在不同辣椒品種中有很大的差異，可以作為辣椒耐熱鑒定的輔助生理指標(biāo)。

高溫脅迫還會(huì)影響辣椒光合作用和蒸騰作用。高溫會(huì)破壞葉綠體、線粒體的結(jié)構(gòu)，使得光合色素降解，從而抑制光合作用，還會(huì)使氣孔關(guān)閉，二氧化碳的吸收減少，光合速率和蒸騰速率降低[9-10]。研究表明高溫脅迫對(duì)辣椒植株內(nèi)的葉綠素含量的影響與脅迫時(shí)間有一定的關(guān)系，高溫脅迫12 h辣椒植株葉綠素含量增加，高溫脅迫12 ～ 48 h,葉綠素的含量逐漸降低[9]。

2 水分脅迫對(duì)辣椒生理生化的影響

2.1 干旱脅迫

干旱脅迫是因植物失水所產(chǎn)生的脅迫，由于土壤含水量不足，蒸騰又過(guò)快，因而造成水分供不應(yīng)求的結(jié)果[11]。引起失水的外因有大氣干燥及外液的滲透壓高等。干旱脅迫是最常見(jiàn)的，也是對(duì)植物產(chǎn)量影響最大的。當(dāng)辣椒植株缺水時(shí)，細(xì)胞膨壓降低導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，因而葉片較小，光合面積減?。浑S著脅迫程度的增高，水勢(shì)明顯降低，且細(xì)胞內(nèi)脫落酸含量增高，使凈光合率隨之下降。此外，水分虧缺時(shí)細(xì)胞合成過(guò)程減弱而水解過(guò)程加強(qiáng)，淀粉水解為糖，蛋白質(zhì)水解形成氨基酸，水解產(chǎn)物又在呼吸中消耗，最終導(dǎo)致正常代謝進(jìn)程紊亂，代謝失調(diào)[12]。鄭若良[13]等人的研究結(jié)果表明，干旱脅迫下辣椒組織的相對(duì)含水量和葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，脯氨酸含量急劇增加，質(zhì)膜相對(duì)透性和丙二醛含量先降低后增加。總體上抗旱性強(qiáng)的品種組織相對(duì)含水量、葉綠素含量和脯氨酸含量相對(duì)較高，而質(zhì)膜透性和丙二醛含量相對(duì)較低。

2.2 水漬脅迫

水漬脅迫是土壤中的水分超過(guò)了田間持水量導(dǎo)致氧氣不足而使植物受到傷害[14]。在淹水條件下，植株有氧呼吸受到抑制，水分難以吸收，蒸騰作用降低，細(xì)胞缺水失去膨壓，最終萎蔫。付秋實(shí)[15]等人研究了水分脅迫對(duì)辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響，結(jié)果表明，在水分脅迫下辣椒植株總干物質(zhì)含量、葉片水勢(shì)、葉片相對(duì)含水量、葉綠素以及類胡蘿卜素含量顯著下降。

植物在淹水條件下，保護(hù)酶系統(tǒng)會(huì)被破壞，自由基就會(huì)大量產(chǎn)生，造成膜脂過(guò)氧化，丙二醛含量大幅增加。劉佳[16]等人的研究結(jié)果表明，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，3種處理下辣椒葉片中MDA的含量呈上升趨勢(shì)，SOD和POD均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，中度水分脅迫下辣椒葉片MDA含量和SOD活性均高于其他2個(gè)處理，POD活性在處理前期較高，在處理后期則下降。

3 鹽脅迫對(duì)辣椒生理生化的影響

鹽脅迫對(duì)辣椒的危害首先是引起生理干旱，土壤中可溶性鹽的的濃度不斷增加，使土壤的水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物根系吸水困難，植株含水量下降，其形態(tài)生長(zhǎng)受到影響。于成志[17]等人以干制辣椒為試驗(yàn)材料對(duì)鹽脅迫下其干、鮮質(zhì)量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)隨著鹽處理濃度的升高，辣椒植株鮮質(zhì)量呈下降趨勢(shì)，而植株干質(zhì)量在低鹽濃度呈上升高鹽濃度呈下降的趨勢(shì)，可見(jiàn)，在鹽脅迫下植株失水嚴(yán)重，生長(zhǎng)受到明顯抑制。

鹽脅迫還會(huì)引起離子毒害作用。由于土壤中所含的各種離子不平衡，植物吸收的某一種離子過(guò)多，必然排斥對(duì)另外一些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，這種不平衡的吸收，不僅造成營(yíng)養(yǎng)需求的失調(diào)，生長(zhǎng)受到抑制，還造成了單鹽的毒害作用，最后破壞植物的正常生理代謝。且鹽分過(guò)多會(huì)使植物的呼吸消耗增多，光合速率增降低，不利于生長(zhǎng)[18]。

4 非生物脅迫與滲透調(diào)節(jié)物、抗氧化酶活性系統(tǒng)及膜的透性

4.1 非生物脅迫下辣椒滲透調(diào)節(jié)物的變化

滲透調(diào)節(jié)物主要包括兩大類：一類是無(wú)機(jī)離子，另一類是有機(jī)溶質(zhì)。目前對(duì)有機(jī)溶質(zhì)的研究較多，主要包括脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白。當(dāng)辣椒受到非生物脅迫的危害時(shí)，體內(nèi)就會(huì)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可以清除一些活性氧，調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)的滲透勢(shì)，維持滲透壓。于成志[17]等人以干制辣椒為試驗(yàn)材料對(duì)鹽脅迫下其生長(zhǎng)和生理特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明低鹽濃度下辣椒植株葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量增加，從而緩解鹽脅迫對(duì)植株的傷害；但是在高鹽濃度下，植株細(xì)胞被破壞，其可溶性糖、可溶性蛋白含量降低。

4.2 非生物脅迫下辣椒抗氧化酶活性系統(tǒng)變化

辣椒在非生物脅迫下以及自身的有氧代謝過(guò)程中，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，如果這些物質(zhì)不能被及時(shí)清除，就會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用，所以必須通過(guò)抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化劑活性氧進(jìn)行清除，這樣才能有效地控制植株體內(nèi)活性氧的積累，從而維持辣椒植株的正常生長(zhǎng)[7]?？寡趸富钚韵到y(tǒng)主要包括超氧化物氣化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）。研究者們對(duì)在非生物脅迫下，辣椒植株體內(nèi)的SOD活性和POD活性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)它們都會(huì)不同程度的升高[19]。

4.3 非生物脅迫下辣椒質(zhì)膜透性變化

細(xì)胞質(zhì)膜對(duì)于維持細(xì)胞的正常代謝起著非常重要的作用。在正常情況下細(xì)胞質(zhì)膜具有選擇透性。當(dāng)植物受到非生物脅迫影響時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜被破壞，膜的通透性增大，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，使得電導(dǎo)率增大[20]。徐姍姍[21]等人通過(guò)研究表明鹽脅迫可以使細(xì)胞質(zhì)膜的透性變大，而且濃度越高，選擇透性越低；受到脅迫的時(shí)間越長(zhǎng)，質(zhì)膜被損傷的程度越嚴(yán)重。

5 展 望

任何植株在非生物脅迫下都會(huì)受到不同程度的影響。近年來(lái)我國(guó)的極端天氣較為嚴(yán)重，這種極端天氣給辣椒生產(chǎn)帶來(lái)的影響不可忽視。通過(guò)對(duì)這種極端氣候日（非生物脅迫）對(duì)辣椒生理代謝影響的研究，有利于選育抗逆性強(qiáng)的辣椒品種。從植物生理學(xué)角度來(lái)看，辣椒不同生育期對(duì)非生物脅迫的敏感程度不同，目前大部分的研究都集中在對(duì)苗期的影響上，而對(duì)成株期影響的研究較少，所以還需要進(jìn)一步的研究；其次是在非生物脅迫下，辣椒生理生化指標(biāo)的變化是相互協(xié)同還是具有相對(duì)獨(dú)立性還需要做更深的研究；最后就是通過(guò)分子生物學(xué)手段，對(duì)辣椒的抗逆性機(jī)理進(jìn)行研究，篩選與辣椒抗逆性有關(guān)的分子標(biāo)記或基因，從而加快辣椒抗逆性品種的選育。

[1] 鄒學(xué)校.中國(guó)辣椒[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002: 40-43

[2] 張子學(xué)，張蕊，隋益虎，崔廣榮，張從宇.溫度脅迫對(duì)辣椒部分生理特性的影響[J].安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2007(3)：1-6

[3] 柴文臣，馬蓉麗，焦彥生，邢國(guó)明.低溫脅迫對(duì)不同辣椒品種生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010, 25(2)：168-171

[4] 徐偉慧，王蘭蘭，王志剛.低溫對(duì)辣椒幼苗生理生化特性的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006, 41(3): 56-59

[5] 田平，杜堯東，陳新光，李健陵，胡飛.低溫對(duì)花芽分化期辣椒的生產(chǎn)性狀及其生理生化效應(yīng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011, 27(13): 253-259

[6] Liu X Z, Huang B R. Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bentgrass [J]. Crop Science, 2000, 40: 503-510

[7] 姜燕，黃新根，楊寅桂，周慶紅，鄭咪，肖旭峰.辣椒苗期耐熱性及其生理生化特性研究[J].長(zhǎng)江蔬菜，2014(12): 47-50

[8] 易籽林，趙坤，董文斌，王日升，龔明霞，何鐵光.辣椒高溫脅迫研究進(jìn)展[J].辣椒雜志，2011(3): 5-9

[9] 何鐵光，董 文斌，王愛(ài)勤，趙坤，徐小萬(wàn)，黃瑩，易籽林，龔明霞.高溫脅迫下辣椒生理生化響應(yīng)機(jī)理初步探討[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26(2): 541-544

[10] 馬寶鵬，逯明輝，鞏振輝.辣椒幼苗對(duì)高溫脅迫的生長(zhǎng)生理響應(yīng)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，41(10): 112-117

[11] 黨云萍，李春霞，劉東雄.水分脅迫對(duì)植物生理生化研究進(jìn)展[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(5): 89-93

[12] 劉國(guó)花.干旱脅迫對(duì)辣椒生理機(jī)制的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007, 46(1): 88-90

[13] 鄭若良，宋志榮.干旱脅迫對(duì)辣椒生理機(jī)制的影響研究[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003, 7(1): 11-15

[14] 陳立松，劉星輝.果樹逆境生理[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003

[15] 付秋實(shí)，李紅嶺，崔健，趙 冰，郭仰東.水分脅迫對(duì)辣椒光合作用及相關(guān)生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009, 42(5): 1859-1866

[16] 劉佳，郁繼華，徐秉良，頡建明.干旱氣候條件下水分脅迫對(duì)辣椒葉片生理特性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012, 26(8): 1197-1203

[17] 于成志，王爽，劉建萍，楊延杰.鹽脅迫對(duì)干制辣椒生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].北方園藝，2015(15): 7-11

[18] 周靜，徐強(qiáng)，張婷. NaCl脅迫對(duì)不同品種辣椒幼苗生理生化特性的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015, 43(2): 120-125

[19] 王勤禮，許耀照，閆芳，楊虹天，侯梁宇，張文斌.低溫弱光鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015, 31(22): 111-114

[20] 宋旭麗，侯喜林，胡春梅，孟靜靜,何啟偉,李新國(guó). NaCl脅迫對(duì)超大甜椒種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2011, 31(3): 569-575

[21] 徐姍姍.辣椒對(duì)鹽堿脅迫的生理反應(yīng)及適應(yīng)性機(jī)理研究[D].長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007

Research Progress on Effects of Abiotic Stress on Physiological and Biochemical Characteristics in Hot Pepper

QIAO Ning MA Rongli CHENG Yan JIAO Yansheng MIAO Ruyi
（Institute of Vegetable Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China）

Usually, abiotic stress is a main cause of hot pepper physiological diseases, and the abiotic stress mainly includes the temperature stress, water stress and salt stress. In this paper, the research progress in the three stresses’ impact on physiological and biochemical characteristics of hot pepper is reviewed about how to change in the activity of antioxidant enzyme system, plasma membrane permeability, and osmotic regulation substances in the pepper under the abiotic stress, so as to provide certain theoretical basis for the development of resistance varieties in hot pepper.

hot pepper; abiotic stress; physiological and biochemical characteristics

2016-12-08

蔬菜產(chǎn)業(yè)提升關(guān)鍵技術(shù)集成研究與示范推廣（2014072009）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技自主創(chuàng)新能力提升工程項(xiàng)目（2015zzcx-14）

喬寧（1979-），男，山西定襄人，助理研究員，碩士，主要從事蔬菜遺傳育種研究工作