前庭毛細(xì)胞的反相激活模式

丁大連 亓衛(wèi)東 Richard Salvi

1 Center for Hearing and Deafness,State University of New York at Buffalo 2復(fù)旦大學(xué)附屬華山醫(yī)院耳鼻咽喉頭頸外科

1 前庭終器的功能與毛細(xì)胞分型

位于內(nèi)耳腔內(nèi)的前庭外周感受器具備感受重力和機(jī)體加速運(yùn)動的功能，通過前庭神經(jīng)纖維將前庭感覺上皮接收到的平衡改變信息傳入到腦干的前庭神經(jīng)核，前庭神經(jīng)核再通過前庭眼束、前庭小腦束、前庭脊髓束、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、及大腦皮層的前庭中樞等投射神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)把來自前庭周邊感受器的平衡改變信息傳遞到機(jī)體其它參與平衡感知和平衡調(diào)控的器官或系統(tǒng)，從而使機(jī)體通過一系列的神經(jīng)反射或主動調(diào)節(jié)來共同維持身體的平衡。前庭的感覺上皮分布在球囊斑（macula of saccule）、橢圓囊斑（macula of utricle）和三個半規(guī)管壺腹腔內(nèi)的壺腹嵴（ampullary crista）（圖1）。這些感覺毛細(xì)胞雖然在前庭池內(nèi)分布在不同的區(qū)域，但其基本組織結(jié)構(gòu)都是由傳入和傳出神經(jīng)支配的前庭毛細(xì)胞及位于毛細(xì)胞下層的支持細(xì)胞所組成。前庭感覺毛細(xì)胞分為兩種，它們分別是I型毛細(xì)胞和II型毛細(xì)胞，這兩種毛細(xì)胞表面的纖毛束中都有一根排列在表皮板一側(cè)的動纖毛（kinocilium）和沿著動纖毛排列的50-110根靜纖毛（stereocilia），其中I型毛細(xì)胞的靜纖毛束沿著動纖毛由長變短（圖2A），而II型毛細(xì)胞的靜纖毛束很短僅為一小撮（圖2B）。I型毛細(xì)胞的細(xì)胞體呈燒瓶狀被來自前庭大神經(jīng)元的“古希臘葡萄酒瓶”（ancient Greek wine bottles）樣或“酒杯型”（chalice-type）樣的I型傳入神經(jīng)末梢所包饒，支配I型毛細(xì)胞的前庭傳出神經(jīng)纖維末梢則附著在前庭大神經(jīng)元傳入神經(jīng)杯底部的傳入神經(jīng)纖維；II型毛細(xì)胞的胞體呈柱狀，來自前庭小神經(jīng)元的“郁金香”樣的傳入神經(jīng)末梢和前庭傳出神經(jīng)末梢在II型毛細(xì)胞的底部與之建立突觸聯(lián)系。簡單地說，兩種不同類型毛細(xì)胞的不同之處表現(xiàn)在：1.靜纖毛的長度不同。2.細(xì)胞的形狀不同。3.神經(jīng)末梢的連接方式不同。4.與之相連接的前庭神經(jīng)元不同（圖2C）。

圖1 摘除鐙骨并打開前庭池的外壁以充分暴露前庭池內(nèi)的球囊、橢圓囊、三個半規(guī)管壺腹、外半規(guī)管非壺腹端單腳及總腳。Fig.1 The stapes and the lateral wall of the vestibular cavity were completely removed to fully expose the saccule,utricle,the ampulla of the three semicircular canals,non-ampulla ends of lateral semicircular canal and common crus in the vestibular cavity.

圖2 I型毛細(xì)胞和二型毛細(xì)胞的形態(tài)學(xué)差別。A.應(yīng)用掃描電鏡顯示I型毛細(xì)胞表面的長靜纖毛特征。B.應(yīng)用掃描電鏡顯示II型毛細(xì)胞表面的短靜纖毛特征。C.I型毛細(xì)胞和II型毛細(xì)胞的模式圖顯示兩種毛細(xì)胞從靜纖毛長度到細(xì)胞形態(tài)以及傳入神經(jīng)末梢和傳出神經(jīng)的連接方式都完全不一樣。Fig.2 Morphological differences between type I and type II hair cells.(A)Note the characteristic,long stereocilia on type I hair cells as shown by scanning electron microscopy.(B)Note characteristic short stereocilia on type II hair cells as shown by scanning electron microscopy.(C)Schematic illustrating major differences of type I and type II hair cells in terms of length of stereocilia,shape of the cell body and afferent and efferent synapses and nerve endings.

2 前庭毛細(xì)胞接受刺激的被動模式

球囊斑和橢圓囊斑毛細(xì)胞的動纖毛和靜纖毛插入到其上方覆蓋的輔助結(jié)構(gòu)-凝膠狀的耳石膜（gelatinous otolithic membrane），壺腹嵴毛細(xì)胞的纖毛插入到覆蓋在壺腹嵴表面的終帽（gelatinous cu?pula）。球囊斑和橢圓囊斑毛細(xì)胞通過與其表面覆蓋的耳石膜之間的相對位置移動感受因體位上下左右前后平移所引起的直線加速度（linear acceler?ation）刺激，而壺腹嵴上的毛細(xì)胞則通過與其表面覆蓋的終帽之間的相對位置移動感受因體位旋轉(zhuǎn)而引起的角加速度（angular acceleration）運(yùn)動的刺激。在靜止?fàn)顟B(tài)下，前庭各終器可以感知地球引力的作用并通過反射或調(diào)解機(jī)制與機(jī)體其它參與感知平衡和調(diào)控平衡的器官及系統(tǒng)共同使機(jī)體保持在靜止?fàn)顟B(tài)下的平衡體位，但是當(dāng)身體開始一個加速移動或者終止一個勻速移動時(shí)，由于前庭終器表面覆蓋的輔助裝置的慣性作用，使之與前庭毛細(xì)胞之間發(fā)生了相對位移，從而導(dǎo)致前庭毛細(xì)胞纖毛的被動彎曲而對感覺毛細(xì)胞構(gòu)成實(shí)質(zhì)性刺激。位于前庭池內(nèi)的球囊斑和橢圓囊斑分別處于兩個相互垂直的平面，因此它們可以分別感受體位朝著不同方向的上下或左右或前后的平面直線加速運(yùn)動。連接到橢圓囊的三個半規(guī)管則分別位于三個不同的相互垂直的弧形平面，當(dāng)體位沿著某一角度發(fā)生旋轉(zhuǎn)而使與旋轉(zhuǎn)平面相對應(yīng)半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴液發(fā)生向壺腹或逆壺腹流動時(shí)，該壺腹嵴上的毛細(xì)胞則感受到沿著該弧形半規(guī)管旋轉(zhuǎn)所發(fā)生的最大角加速運(yùn)動的刺激。

3 前庭各終器毛細(xì)胞纖毛的排列及其可變電阻式膜電位調(diào)節(jié)方式

無論是哪個前庭終器，前庭毛細(xì)胞表面纖毛的排列位置都遵循著一個統(tǒng)一的規(guī)則，就是那根決定毛細(xì)胞極性的動纖毛總是排列在毛細(xì)胞表皮板的一端（圖3）。在球囊斑和橢圓囊斑的中心地帶各有一個狹窄的毛細(xì)胞區(qū)域被稱之為微紋區(qū)（striola zone），在球囊斑微紋區(qū)和橢圓囊斑微紋區(qū)的兩側(cè)分別是兩個囊斑的周邊區(qū)（marginal zone）（圖3A，B）。我們發(fā)現(xiàn)南美栗鼠球囊斑和橢圓囊斑微紋區(qū)的I型毛細(xì)胞約占該區(qū)域毛細(xì)胞總數(shù)的90%，然而周邊區(qū)的I型毛細(xì)胞所占比例大約在65%左右[1]，這一觀察結(jié)果與以往其它實(shí)驗(yàn)動物種類囊斑上兩種毛細(xì)胞在不同區(qū)域所占比例的報(bào)道基本一致[2-5]。球囊斑周邊區(qū)前庭毛細(xì)胞的動纖毛都是排列在背離微紋區(qū)的一側(cè)（圖3D），而位于橢圓囊斑周邊區(qū)的毛細(xì)胞動纖毛都是排列在靠近微紋區(qū)的一側(cè)（圖3E）。外半規(guī)管壺腹嵴毛細(xì)胞的動纖毛統(tǒng)一排列在朝著橢圓囊的一側(cè)，但上半規(guī)管和后半規(guī)管壺腹嵴毛細(xì)胞的動纖毛則都是排列在背離橢圓囊的一側(cè)（圖3F）。

圖3 球囊斑和橢圓囊斑的微紋區(qū)和周邊區(qū)劃分以及壺腹嵴毛細(xì)胞的極性。A.球囊斑鋪片顯示微紋區(qū)和周邊區(qū)。B.橢圓囊斑鋪片顯示微紋區(qū)和周邊區(qū)。C.壺腹嵴鋪片。D.球囊斑周邊區(qū)毛細(xì)胞的動纖毛都是排列在離開微紋區(qū)的一側(cè)。E.橢圓囊斑周邊區(qū)毛細(xì)胞的動纖毛都是排列在朝著微紋區(qū)的一側(cè)。F.外半規(guī)管壺腹嵴毛細(xì)胞的動纖毛都是排列在朝著橢圓囊的一側(cè)；上半規(guī)管和后半規(guī)管壺腹嵴毛細(xì)胞的動纖毛都是排列在朝著半規(guī)管的一側(cè)。Fig.3 The striola zone and marginal region of the macula of the saccule and the utricle as well as the polarity of hair cells in cristae.(A)Striola and marginal regions as seen from surface preparation of macula of saccule.(B)Striola and marginal region as seen from surface preparation of macula of utricle.(C)Surface preparation of crista.(D)Kinocilium of hair cells in marginal regions of macula of saccule face away(arrow)from the striola.(E)Kinocilium of hair cells in marginal regions on macula of utricle face(arrow)the striola.(F)In the crista of lateral semicircular canal,the kinocilium of hair cells face(arrow)the utricle whereas the kinocilium of hair cells in the crista of the superior and posterior canals are face away(arrow)from the utricle.

前庭毛細(xì)胞的動纖毛位于表皮板的一側(cè)，其位置決定了毛細(xì)胞的極性，前庭毛細(xì)胞靜纖毛的彎曲方向則決定了毛細(xì)胞表面膜電阻的變化和神經(jīng)沖動的發(fā)放。因此，前庭毛細(xì)胞頂部的靜纖毛運(yùn)動可以被理解為是一個可變電阻，這個可變電阻具有十分重要的調(diào)節(jié)毛細(xì)胞內(nèi)電流的作用。當(dāng)靜纖毛朝向動纖毛彎曲時(shí)引起毛細(xì)胞膜電位的去極化，但是，當(dāng)靜纖毛朝著背離動纖毛的方向彎曲時(shí)則引起毛細(xì)胞膜電位的超極化。毛細(xì)胞的去極化使膜電位減弱而使傳入神經(jīng)沖動信號的發(fā)放加強(qiáng)，從而使毛細(xì)胞處于興奮狀態(tài)；毛細(xì)胞的超極化則使膜電位加強(qiáng)使傳入神經(jīng)沖動信號的發(fā)放減弱，從而使毛細(xì)胞處于抑制狀態(tài)[6]（圖4）。因此，正是由于前庭毛細(xì)胞靜纖毛與其上方覆蓋的輔助結(jié)構(gòu)（耳石膜或者終帽）的相對往復(fù)運(yùn)動才使毛細(xì)胞發(fā)放出脈沖式的神經(jīng)沖動信號[7-13]。

圖4 毛細(xì)胞纖毛彎曲方向的不同導(dǎo)致了毛細(xì)胞的去極化或超極化。A.I型毛細(xì)胞和II型毛細(xì)胞在靜止?fàn)顟B(tài)下的靜息電位。B.當(dāng)靜纖毛朝著動纖毛方向彎曲時(shí)造成毛細(xì)胞膜的去極化改變從而使細(xì)胞興奮。C.當(dāng)靜纖毛朝著背離動纖毛方向彎曲時(shí)造成毛細(xì)胞膜的超極化改變從而使細(xì)胞抑制。Fig.4 Schematic showing the direction of stereocilia bending that leads to depolarization or hyperpolarization of hair cells.(A)Spike discharges of type I and type II afferent fibers in the unstimulated,resting state.(B)Note increase in spike discharge rate(excitation)in type I and type II afferent fibers when stereocilia of hair cells bend toward the kinocilium causing hair cell depolarization.(C)Note decrease in spike discharge rate(inhibition)when the stereocilia of hair cells bend away from the kinocilium that causes the hair cell hyperpolarization.

4 發(fā)生在球囊斑和橢圓囊斑毛細(xì)胞的不平衡刺激模式

球囊斑和橢圓囊斑微紋區(qū)兩側(cè)周邊區(qū)毛細(xì)胞的動纖毛分別排列在背離微紋區(qū)或朝著微紋區(qū)的相反位置，說明兩個囊斑周邊區(qū)毛細(xì)胞的極性完全相反。當(dāng)機(jī)體沿著一個囊斑的平面從垂直于微紋區(qū)的方向產(chǎn)生一個加速運(yùn)動時(shí)，該囊斑微紋區(qū)一側(cè)周邊區(qū)的毛細(xì)胞會因?yàn)殪o纖毛朝著動纖毛的方向彎曲使該側(cè)毛細(xì)胞發(fā)生去極化而處于興奮狀態(tài)，而另一側(cè)周邊區(qū)的毛細(xì)胞卻必定因靜纖毛朝著離開動纖毛的方向彎曲使該側(cè)毛細(xì)胞發(fā)生超極化而處于抑制狀態(tài)，這意味著同樣的直線加速運(yùn)動方向?qū)ν粋€囊斑微紋區(qū)兩側(cè)感覺上皮產(chǎn)生了截然相反的刺激，從而造成該囊斑微紋區(qū)兩側(cè)的輸入信號不平衡（圖5）。這種囊斑兩側(cè)不平衡的刺激信號傳入到與之相聯(lián)系的前庭周邊神經(jīng)元，必然會造成一部分前庭神經(jīng)元興奮而另一部分前庭神經(jīng)元抑制，接受興奮刺激或抑制刺激的兩組不同反應(yīng)的前庭周邊神經(jīng)元再分別把這兩種同時(shí)發(fā)生的相反刺激信號繼續(xù)上傳到中樞的前庭神經(jīng)核，則必然使前庭核神經(jīng)元也同時(shí)呈現(xiàn)出部分興奮和部分抑制的相同刺激模式。顯然，正是由于前庭感受器的這種不平衡輸入模式才使直線加速度刺激被前庭中樞以同樣不平衡興奮狀態(tài)有效感知。

圖5 垂直于微紋區(qū)的耳石膜位置移動造成球囊斑兩側(cè)周邊區(qū)的毛細(xì)胞分別呈現(xiàn)去極化和超極化的相反刺激。Fig.5 Movement of the otolithic membrane perpendicular to the striola causes the hair cells in the periphery on opposite sides of the striola to respond in the opposite manner depolarization on the right side and hyperpolarization on the left side.

5 發(fā)生在壺腹嵴毛細(xì)胞的不平衡刺激模式

既然囊斑微紋區(qū)兩側(cè)毛細(xì)胞是接受完全相反的刺激模式，那么壺腹嵴毛細(xì)胞是不是也以這種相同的刺激模式使壺腹嵴一側(cè)毛細(xì)胞興奮而另一側(cè)毛細(xì)胞抑制呢？可以確定的是，壺腹嵴毛細(xì)胞的動纖毛都是朝著一個統(tǒng)一的方向，即外半規(guī)管壺腹嵴上毛細(xì)胞的動纖毛都是朝著橢圓囊的方向，而上半規(guī)管和后半規(guī)管壺腹嵴上毛細(xì)胞的動纖毛都是朝著半規(guī)管的方向。如此看來，壺腹嵴毛細(xì)胞似乎需要的只是一個統(tǒng)一行動而并不需要像球囊斑和橢圓囊斑微紋區(qū)兩側(cè)的毛細(xì)胞那樣對同一刺激表現(xiàn)出截然不同的反應(yīng)。然而，壺腹嵴在壺腹腔內(nèi)是一個橫位的如同“水壩”樣的馬鞍形隆起，其上方覆蓋的膠狀質(zhì)終帽可隨內(nèi)淋巴液的流動發(fā)生搖擺，從而使插入到終帽內(nèi)的毛細(xì)胞纖毛發(fā)生彎曲以構(gòu)成對毛細(xì)胞的刺激。我們不妨在此基礎(chǔ)上再做一個更深入一步的假設(shè)性思考，這個思考的前提是根據(jù)壺腹嵴的不平坦堤壩狀“地勢”。以外半規(guī)管為例，當(dāng)外半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴液因角加速旋轉(zhuǎn)或者溫度刺激朝著壺腹嵴方向流動時(shí)，壺腹嵴面對外半規(guī)管側(cè)的毛細(xì)胞纖毛顯然會隨著終帽朝著橢圓囊方向的偏移發(fā)生方向一致的彎曲，從而使外壺腹嵴半規(guī)管側(cè)毛細(xì)胞的靜纖毛朝著動纖毛的方向彎曲而產(chǎn)生出同步的去極化興奮反應(yīng)，然而外壺腹嵴橢圓囊側(cè)毛細(xì)胞的纖毛卻很可能因?yàn)橥鈮馗贯铡暗虊巍鄙戏浇K帽朝著橢圓囊側(cè)的偏轉(zhuǎn)使被“堤壩”遮擋的外壺腹嵴底部形成一個朝著壺腹嵴方向流動的漩渦式回流，這股從橢圓囊朝著外壺腹嵴底部流動的液體使壺腹嵴橢圓囊側(cè)的毛細(xì)胞纖毛因終帽被回流推向壺腹嵴頂部方向而發(fā)生了朝著壺腹嵴頂部方向的彎曲，這就可能會使外壺腹嵴橢圓囊側(cè)毛細(xì)胞的靜纖毛朝著背離動纖毛方向發(fā)生偏移而產(chǎn)生同步的超極化抑制反應(yīng)。這樣的話，意味著壺腹嵴兩側(cè)毛細(xì)胞的極性雖然完全相同，但是由于壺腹嵴的隆起造成了壺腹嵴另一側(cè)的液體回流，使壺腹嵴兩側(cè)的內(nèi)淋巴液在同一時(shí)間都朝著壺腹嵴流動，從而使壺腹嵴兩側(cè)毛細(xì)胞分別接受到截然相反的興奮或抑制刺激信號，由此便可能發(fā)生一側(cè)壺腹嵴毛細(xì)胞呈現(xiàn)興奮而另一側(cè)壺腹嵴毛細(xì)胞反而呈現(xiàn)抑制的不平衡刺激模式（圖6）。這個假設(shè)使我們不由得聯(lián)想到滄州那對從下游掉進(jìn)河水卻在上游被找到的石獅子，雖然那個已被人們接受的標(biāo)準(zhǔn)解釋是因?yàn)榱魉疀_刷掉石獅子上游方向的泥沙從而促使石獅子在水中逆流朝著上游翻滾行進(jìn)，但是那個所謂的標(biāo)準(zhǔn)解釋顯然忽略了另外一個更重要的事實(shí)，那就是在石獅子背后形成的漩渦式回流及其形成的泥沙堆積才是推動石獅子逆流行進(jìn)的真正動力。我們提出的這個假設(shè)雖然可以根據(jù)暗礁背面的水流方向相反或者風(fēng)在障礙物背面形成旋轉(zhuǎn)回風(fēng)使落葉聚集在障礙物背面等自然現(xiàn)象進(jìn)行初步推測，但是還是有待于通過實(shí)際測試壺腹嵴兩側(cè)液體流變學(xué)的改變予以進(jìn)一步證實(shí)。很早以前的實(shí)驗(yàn)研究就已經(jīng)證實(shí)，從半規(guī)管注入的印度墨水無法通過終帽進(jìn)入橢圓囊，由此得出終帽是從壺腹嵴的頂部延伸到對側(cè)壺腹膜的頂部并將膜壺腹腔完全封閉的結(jié)論[8，14]。如果內(nèi)淋巴液確實(shí)完全不能從終帽與膜壺腹之間的縫隙穿過，那么座落在壺腹嵴頂部的終帽就相當(dāng)于一道屏障，而位于壺腹嵴兩側(cè)的毛細(xì)胞在內(nèi)淋巴液流動時(shí)可能會因此而存在一個位相差，其作用方式也許就會像鐙骨底板向前庭池內(nèi)踏動時(shí)圓窗膜向外膨出那樣形成外淋巴液在前庭階是從蝸底朝著蝸尖流動而在鼓階卻是從蝸尖朝著蝸底流動。液體流動被終帽阻擋在壺腹嵴兩側(cè)形成的不同位相差同樣可能造成壺腹嵴兩側(cè)毛細(xì)胞接受到不同的刺激。另外一種情況就是萬一內(nèi)淋巴液可以從終帽與壺腹嵴感覺上皮的細(xì)小間隙或終帽與膜壺腹之間的間隙流過，那么從壺腹嵴上方流過的液體也必然會在壺腹嵴的另一側(cè)造成漩渦式的回流，同樣會造成壺腹嵴兩側(cè)液體的流動方向不一致。為了觀察當(dāng)內(nèi)淋巴液朝著壺腹嵴流動時(shí)壺腹嵴另一側(cè)的液體流向，我們在解剖出來的南美栗鼠的橢圓囊內(nèi)滴入1微升藍(lán)色的ToPro-3染料，在沒有液體流動的狀態(tài)下，那滴染料會停留在橢圓囊緩慢地逐漸向四周擴(kuò)散，但是當(dāng)我們從外半規(guī)管用微量注射泵朝著壺腹嵴的方向以每分鐘5微升的速度泵入透明液體的時(shí)候，我們發(fā)現(xiàn)隨著半規(guī)管內(nèi)透明液體朝著壺腹嵴的流動，橢圓囊內(nèi)的染料在半規(guī)管灌流后三分鐘左右并沒有向橢圓囊內(nèi)擴(kuò)散而是流向橢圓囊側(cè)的外半規(guī)管壺腹嵴，然而流向壺腹嵴的染料未能穿越終帽進(jìn)入到半規(guī)管（圖7）。這個現(xiàn)象說明，內(nèi)淋巴液穿越終帽的可能性確實(shí)不大，但是當(dāng)半規(guī)管內(nèi)液體流向壺腹嵴的時(shí)候，壺腹嵴橢圓囊側(cè)的液體也在朝著壺腹嵴的方向流動，因此壺腹嵴底部兩側(cè)的液體流動方向在同一時(shí)間可能呈現(xiàn)出相反方向的流動態(tài)勢。根據(jù)這個簡單的預(yù)初實(shí)驗(yàn)結(jié)果，我們初步推測壺腹嵴兩側(cè)的毛細(xì)胞在內(nèi)淋巴液沿著半規(guī)管流動時(shí)可能會分別接受到截然相反的刺激模式。顯然，這個推測還有待于更深入細(xì)致的半規(guī)管內(nèi)液體流變學(xué)實(shí)驗(yàn)和前庭神經(jīng)電生理學(xué)實(shí)驗(yàn)來予以進(jìn)一步的證實(shí)。

圖6 朝著外半規(guī)管壺腹嵴的內(nèi)淋巴流動造成半規(guī)管側(cè)毛細(xì)胞去極化和橢圓囊側(cè)毛細(xì)胞超極化的相反刺激。Fig.6 Schematic model of hypothesized flow of endolymphatic toward the crest of the ampulla of the lateral semicircular canal.Direct endolymphatic flow causes the depolarization on the left side and the proposed backflow or undercurrent(turbulence)on the right side causes hyperpolarization.

圖7 從外半規(guī)管朝著壺腹嵴注入液體可見滴在橢圓囊的藍(lán)色染料朝著壺腹嵴擴(kuò)散。A.將藍(lán)色染料滴在橢圓囊。B.向半規(guī)管內(nèi)注入透明液體3分鐘，可見藍(lán)色染料朝著壺腹嵴流動。Fig.7 Experiment showing blue dye spread toward the ampulla when the liquid is perfused into the semicircular canal.(A)Blue dye was placed in the utricle before perfusion of the the semicircular canal.(B)Three minutes after perfusion toward the semicircular canal,the visible blue dye flows from the utricle to the crista of ampulla.

6 結(jié)論

綜上所述，無論是在球囊斑或橢圓囊斑，還是在壺腹嵴，每個前庭感受區(qū)的毛細(xì)胞都對同一方向的加速運(yùn)動刺激產(chǎn)生出一側(cè)感受區(qū)前庭毛細(xì)胞興奮而另一側(cè)感受區(qū)前庭毛細(xì)胞抑制的不平衡刺激模式，由此必將造成與之相連的前庭周邊神經(jīng)元也同時(shí)呈現(xiàn)一部分神經(jīng)元興奮而另一部分神經(jīng)元抑制的不平衡活動狀態(tài)。這種發(fā)自前庭感受器并沿著前庭神經(jīng)通路一路上傳到中樞的不平衡刺激模式，將使我們對前庭各個終器在毛細(xì)胞水平上發(fā)生的同步但不平衡刺激方式和與之相聯(lián)系的前庭神經(jīng)元交替興奮模式有一個全新的思考和認(rèn)識。

1 丁大連，蔣海燕，王家東，等?？ㄣK損害灰鼠前庭神經(jīng)元和I型毛細(xì)胞的定量觀察 聽力學(xué)與言語疾病雜志,2002.10(3):p.170-183.

2 Engstrom,H.,Wersall,J.Structure and innervation og the inner ear sensory epithelia.Int.Rev.Cytol.,1958.7:p.535.

3 Engstrom,H.,Wersall,J.The ultrastructural organization of the organ of Corti and of the vestibular sensory epithelia.Exp Cell Res,1958.14(Suppl 5):p.460-92.

4 Lindeman,H.H.,Studies on the morphology of the sensory regions of the vestibular apparatus with 45 figures.Ergeb Anat Entwick?lungsgesch,1969.42(1):p.1-113.

5 Lindeman,H.H.,Regional differences in structure of the vestibu?lar sensory regions.J Laryngol Otol,1969.83(1):p.1-17.

6 Hudspeth,A.J.,Corey,D.P.Sensitivity,polarity,and conductance change in the response of vertebrate hair cells to controlled me?chanical stimuli.Proc Natl Acad Sci U S A,1977.74(6):p.2407-11.

7 Engstrom,H.,Bergstrom,B.,Rosenhall,U.Vestibular sensory epi?thelia.Arch Otolaryngol,1974.100(6):p.411-418.

8 Schucnect,H.F.The vestibular system.Pathology of the ear.Har?vard University Press,Cambridge,Massachustts.,1974:p.129-131.

9 丁大連，亓衛(wèi)東，曲雁，等。內(nèi)耳解剖。丁大連主編內(nèi)耳科學(xué).中國科學(xué)技術(shù)出版社,2010:p.1-8.

10 丁大連，姜泗長。內(nèi)耳的組織與解剖。丁大連姜泗長.豚鼠內(nèi)耳解剖檢驗(yàn)技術(shù)手冊.學(xué)林出版社,1989.上海:p.24-35.

11 丁大連，李明，姜泗長，等。顳骨及內(nèi)耳解剖。丁大連主編.內(nèi)耳形態(tài)學(xué).黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,2001.哈爾濱:p.10-17.

12 曲雁，丁大連，亓衛(wèi)東，等。前庭生理。丁大連主編內(nèi)耳科學(xué).中國科學(xué)技術(shù)出版社,2010:p.26-33.

13 Schucnect,H.F.The vestibular sense organs.Pathology of the ear.Harvard University Press,Cambridge,Massachustts.1974:p.52-59.

14 Ramprashad,F.,Landolt,J.P.,Money,K.E.,et al.,Dimensional anal?ysis and dynamic response characterization of mammalian periph?eral vestibular structures.Am J Anat,1984.169(3):p.295-313.