養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚生長及非特異性免疫的影響

王躍斌，胡成碩，胡則輝，朱云海，柴學(xué)軍

（浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗室，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗站，浙江舟山 316021）

養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚生長及非特異性免疫的影響

王躍斌，胡成碩，胡則輝，朱云海，柴學(xué)軍

（浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗室，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗站，浙江舟山 316021）

以初始體質(zhì)量（7.67±0.85）g的日本黃姑魚（Nibea japonica）為實(shí)驗對象，研究了不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚生長和非特異性免疫的影響：將其隨機(jī)分為5組，每缸（200 L）分別放養(yǎng)50、100、150、200、250 ind幼魚，密度分別相當(dāng)于1.9、3.8、5.7、7.6、9.0 kg·m－3，依次記為G1、G2、G3、G4、G5，養(yǎng)殖時間為30 d。結(jié)果顯示，G5組幼魚增重率顯著低于其它各組（P＜0.05），其成活率也較低。血清溶菌酶活性、皮質(zhì)醇含量隨著養(yǎng)殖密度的增加分別表現(xiàn)出降低、增加的趨勢，但各組間差異不顯著。不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚幼魚的腎臟、肝臟、肌肉及鰓中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、堿性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）活力有所不同，但總體上沒有明顯差異。結(jié)果表明，本實(shí)驗條件下，不同實(shí)驗密度組間日本黃姑魚幼魚生長及存活出現(xiàn)了差異，但其非特異性免疫性能并未受到明顯影響。

日本黃姑魚；養(yǎng)殖密度；生長；非特異性免疫

在水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中，從業(yè)者往往采用高密度養(yǎng)殖的方法提高養(yǎng)殖產(chǎn)量，以獲得較多的經(jīng)濟(jì)利益。有研究表明，在一定條件下，較高的養(yǎng)殖密度可能會引起魚類的脅迫反應(yīng)，造成新陳代謝紊亂，免疫機(jī)能下降［1－2］；較高的養(yǎng)殖密度會加劇魚類對水體空間和餌料的競爭，容易造成養(yǎng)殖群體個體間體質(zhì)量、體長差異顯著，養(yǎng)殖群體生長離散，整個養(yǎng)殖群體生長速度減慢［3］；并且，高密度養(yǎng)殖容易發(fā)生水質(zhì)敗壞，尤其在魚體新陳代謝紊亂、生理機(jī)能下降的情況下，魚類發(fā)病、死亡的概率急劇增加，養(yǎng)殖風(fēng)險也大大增加［4－6］。這就要求在生產(chǎn)中要選擇合理的養(yǎng)殖密度，以在安全養(yǎng)殖的前提下獲取較多的經(jīng)濟(jì)利益。因此，開展對魚類合理養(yǎng)殖密度的研究具有重要的實(shí)用價值。國內(nèi)外已有一些養(yǎng)殖密度對魚類生長、生理影響［7－10］的研究。

日本黃姑魚（Nibea japonica）屬鱸形目（Perciformes），石首魚科（Sciaenidae），黃姑魚屬，分布于我國東海、南海以及日本南部海域，為廣鹽、暖水性大型肉食性魚類［11］，是一種生長速度快、抗病能力強(qiáng)、適合近海網(wǎng)箱養(yǎng)殖和池塘養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)魚類。目前對日本黃姑魚的研究主要在苗種繁育、養(yǎng)殖試驗、能量代謝和分子生物學(xué)等方面，在基礎(chǔ)生物學(xué)方面的研究較少［12－15］，尚未見對其養(yǎng)殖密度的研究。鑒于此，本文對不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚的生長特性與非特異性免疫進(jìn)行了研究，以豐富日本黃姑魚的研究資料，為其健康、高效養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗材料

實(shí)驗于2014年8～9月在浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗室西閃基地進(jìn)行。實(shí)驗用魚取自該基地自行培養(yǎng)的同年5月同一批次受精卵經(jīng)人工繁殖獲得的2月齡日本黃姑魚幼魚，挑選健康、規(guī)格整齊的魚［初始體質(zhì)量為（7.67±0.85）g，初始體長（7.67±0.37）cm］用于實(shí)驗。實(shí)驗用水為經(jīng)砂濾的自然海水。實(shí)驗所用飼料為林兼產(chǎn)業(yè)株式會社生產(chǎn)的大海魚耀-魚飼料2號（粗蛋白≥55.0%，粗脂肪≥6.0%，粗灰分≤19.0%，粗纖維≤4.0%）。

1.2 實(shí)驗設(shè)計

設(shè)5個密度組，每缸（直徑70 cm、高70 cm，有效容積200 L的圓形塑料缸）隨機(jī)放養(yǎng)50、100、150、200、250 ind魚（相當(dāng)于1.92、3.84、5.75、7.67、9.18 kg·m－3），分別記為G1、G2、G3、G4、G5組，每個密度梯度設(shè)置3個平行組，暫養(yǎng)7 d后開始實(shí)驗。

實(shí)驗期間水溫26～29℃，pH 7.8～8.1，自然光照，連續(xù)24 h充氣，流水養(yǎng)殖，流速按各養(yǎng)殖密度組實(shí)際需求靈活控制，保持水中溶解氧含量大于5.0 mg·L－1。日投飼量為魚體質(zhì)量的3%～5%，以實(shí)際攝食量為準(zhǔn)，分2次飽食投喂。每次在投餌30 min后將試驗缸中的糞便吸出，每天吸污2次。各試驗組投喂管理一致，實(shí)驗周期30 d。

1.3 樣品采集及測定

實(shí)驗結(jié)束后停飼24 h，測量每個平行組的終末體質(zhì)量、體長和存活魚尾數(shù)。每個平行隨機(jī)取5 ind魚。取樣前用MS-222（200 mg·L－1）將魚麻醉，在冰盤上用已預(yù)冷的1 mL一次性注射器從尾部取血，血液在4℃靜置12 h，3000 r· min－1離心10 min，取上清液置于1.5 mL離心管中，在－20℃保存，用以測定溶菌酶（LSZ）活性、皮質(zhì)醇（CORTISOL）含量、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT／GPT）活性。取完血樣后，將樣品魚在冰盤上解剖，取腎臟、肝臟、肌肉、鰓4個組織，置于－80℃保存，用以測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、堿性磷酸酶（AKP）及酸性磷酸酶（ACP）活性。采用考馬斯亮藍(lán)法測定蛋白含量。以上各項檢測均由南京建成生物工程研究所提供的試劑盒測定。

1.4 計算方法

增重率（weight gain rate，WGR）、特定生長率（specific growth rate，SGR）、餌料系數(shù)（food conversion ratio，F(xiàn)CR）、肥滿度（condition factor，CF）的計算參照公式：

WGR（%）＝（Wt－W0）／W0×100%

SGR（%）＝（ln Wt－ln W0）／t×100%

FCR（g／g）＝Wf／ΔW

CF＝W·L－3×100%

式中，W為體質(zhì)量（g），L為體長（cm），W0為初始平均體質(zhì)量，Wt為終末平均體質(zhì)量，Wf為總飼料攝食量（g），t為實(shí)驗天數(shù)（d），ΔW為實(shí)驗結(jié)束時魚總的體質(zhì)量與實(shí)驗開始時魚總的體質(zhì)量的差值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

測定和分析的結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean ±SD）表示；實(shí)驗數(shù)據(jù)使用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件處理，不同養(yǎng)殖密度組間采用One-Way ANOVA方法分析，當(dāng)P＜0.05時為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚生長及存活的影響

各試驗組日本黃姑魚生長性能如表1所示。結(jié)果顯示，經(jīng)過30 d的實(shí)驗，各養(yǎng)殖密度組平均成活率均在94.5%以上，G2成活率最高，顯著高于G5（P＜0.05），但與G1、G3、G4無顯著性差異；G5成活率最低，與G4無顯著性差異（P＞0.05），但顯著低于G1、G2、G3（P＜0.05）。終末體質(zhì)量、增重率呈隨養(yǎng)殖密度增加而減低的趨勢，G1顯著高于其它組（P＜0.05）。肥滿度以G1、G2、G4較高，三者間無顯著性差異（P＞0.05），但均顯著高于G3、G5（P＜0.05）。

表1 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚體質(zhì)量、增重率、特定生長率和餌料系數(shù)的影響Tab.1 Effect of different densities on juvenile N.japonica body weight，weight gain rate，specific grow th rate and feed coefficient ratio

2.2 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚非特異性免疫的影響

2.2.1 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚血清中溶菌酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和皮質(zhì)醇的影響

日本黃姑魚血清中溶菌酶活性、谷丙轉(zhuǎn)氨酶ALT活性和皮質(zhì)醇CORTISOL濃度的變化如圖1～3所示。結(jié)果顯示，不同密度養(yǎng)殖30 d后，隨著養(yǎng)殖密度的增大，血清溶菌酶活性總體上有降低的趨勢，但各養(yǎng)殖密度組間無顯著性差異（P＞0.05）。谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT／GPT）活力在G1和G2中含量較高，但各養(yǎng)殖密度組間無顯著性差異（P＞0.05）。血清中皮質(zhì)醇濃度隨養(yǎng)殖密度的增加總體上呈上升的趨勢，但各養(yǎng)殖密度組間無顯著性差異（P＞0.05）。

圖1 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚血清中溶菌酶活性的影響Fig.1 Effects of different stocking densities on lysozyme activity of juvenile N.japonica

圖2 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚血清中谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性的影響Fig.2 Effects of different stocking densities on glutamic-pyruvic transaminase activity of juvenile N.japonica

2.2.2 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚不同組織SOD、CAT活力的影響

不同密度養(yǎng)殖30 d后，日本黃姑魚的腎臟、肝臟、肌肉和鰓中的SOD、CAT活力變化如表2、表3所示。結(jié)果顯示，腎臟SOD活力以G1最高，且顯著高于G2、G5（P＜0.05）；腎臟SOD活力總體上呈隨養(yǎng)殖密度的增大而降低的趨勢。肝臟、肌肉、鰓中SOD活力隨著養(yǎng)殖密度的增加有所起伏，但各組織在不同養(yǎng)殖密度下的SOD活力沒有顯著性差異（P＞0.05）。

腎臟CAT活力以G1最高，且顯著高于G5（P＜0.05）；腎臟CAT活力總體上呈隨養(yǎng)殖密度的增大而降低的趨勢。肝臟CAT活力以G1最高，且顯著高于G3（P＜0.05）；肝臟CAT活力總體上呈隨養(yǎng)殖密度的增大而降低的趨勢。肌肉CAT活力在不同養(yǎng)殖密度下有所不同，總體上呈隨養(yǎng)殖密度的增大而降低的趨勢。鰓CAT活力在不同養(yǎng)殖密度下有所不同，但各密度組間無顯著性差異（P＞0.05）。

2.2.3 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚不同組織AKP和ACP活力的影響

不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚不同組織中AKP和ACP活力變化見表4、表5。結(jié)果顯示，不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚腎臟、鰓中AKP活力差異不顯著（P＞0.05）。肝臟中AKP活力以G5為最高，且顯著高于G2、G3（P＜0.05）。肌肉中AKP活力以G4為最高，且顯著高于G1（P＜0.05）。

日本黃姑魚腎臟、肝臟、鰓中ACP活力大致呈隨養(yǎng)殖密度的增加而降低的趨勢，但各組間差異不顯著（P＞0.05）。肌肉中ACP活力大致呈隨養(yǎng)殖密度的增加而增加的趨勢，但各組間差異不顯著（P＞0.05）。

表2 不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚不同組織中SOD活力變化Tab.2 Changes of SOD activity of N.japonica under different densities in different tissues

表3 不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚不同組織中CAT活力變化Tab.3 Changes of CAT activity of N.japonica under different densities in different tissues

表4 不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚不同組織中AKP活力變化Tab.4 Changes of AKP activity of N.japonica under different densities in different tissues

表5 不同養(yǎng)殖密度下日本黃姑魚不同組織中ACP活力變化Tab.5 Changes of ACP activity of N.japonica under different densities in different tissues

3 討論

3.1 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚幼魚生長性能的影響

存活率是反應(yīng)魚類生存狀況的重要指標(biāo)［16］，可以直觀反應(yīng)魚類對環(huán)境的適應(yīng)能力。有報道指出，魚類存在臨界養(yǎng)殖密度，當(dāng)養(yǎng)殖密度低于臨界養(yǎng)殖密度時，存活率不受密度影響，而當(dāng)養(yǎng)殖密度超過臨界密度后，隨著密度的升高，存活率下降［17］。本研究中各養(yǎng)殖密度組平均成活率均在94.5%以上，G5組日本黃姑魚幼魚成活率顯著低于G1、G2、G3組（P＜0.05），說明日本黃姑魚幼魚能較好適應(yīng)本實(shí)驗的養(yǎng)殖密度范圍，但當(dāng)養(yǎng)殖密度達(dá)到G5水平時其存活率開始明顯下降，可見，本實(shí)驗條件下幼魚的臨界養(yǎng)殖密度可能在G5所處水平，并需繼續(xù)研究予以驗證。

魚類生活在一定種群密度的環(huán)境中，受到單因素或多因素綜合作用，魚群密度對生長的影響機(jī)制較為復(fù)雜，其對魚類生長的影響可能主要通過兩種方式，即水質(zhì)惡化形成的“水質(zhì)脅迫”和種群個體之間的“社群脅迫”［16－17］。高密度養(yǎng)殖時飼料投喂較多，魚類排泄物較多，容易造成水質(zhì)理化因子的波動，形成對魚類的“水質(zhì)脅迫”。本研究中采用流水養(yǎng)殖，可排除殘餌及魚類排泄物對水質(zhì)造成的影響，因此，本研究中“社群脅迫”可能是造成日本黃姑魚生長指標(biāo)（表1）總體上隨著養(yǎng)殖密度的升高而有所降低的主要原因。養(yǎng)殖密度的升高加劇了日本黃姑魚對水體空間、餌料的競爭，較高養(yǎng)殖密度時所耗能量較多，造成生長緩慢。

3.2 不同養(yǎng)殖密度對日本黃姑魚非特異性免疫的影響

非特異性免疫與特異性免疫不同，其不針對特定抗原，而是對入侵機(jī)體的抗原廣泛響應(yīng)，并且，非特異性免疫是特異性免疫的基礎(chǔ)，所以非特性免疫因子常被作為反應(yīng)魚類免疫能力的指示因子［16］。ACP、AKP是吞噬溶酶體的標(biāo)志酶，也是非特異免疫系統(tǒng)中重要的水解酶，在免疫反應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用。SOD和CAT是生物機(jī)體內(nèi)重要的抗氧化酶。SOD普遍存在于需氧生物的組織細(xì)胞中，其功能是將機(jī)體內(nèi)超氧陰離子自由基（O2－·）歧化成H2O2和O2，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。CAT可以將H2O2分解H2O為和O2，從而使細(xì)胞免于遭受過氧化氫的毒害，SOD和CAT二者的協(xié)同作用可以清除細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的過量的超氧陰離子自由基，對生物體具有重要保護(hù)功能［17］。本研究中日本黃姑魚幼魚ACP、AKP、SOD、CAT活性在不同密度下不同組織中有所不同，但總的來看各養(yǎng)殖密度組間差異性并不突出，即本研究中日本黃姑魚幼魚的非特性免疫能力雖然隨著養(yǎng)殖密度的升高有所降低，但各養(yǎng)殖密度組幼魚間差異不大。在正常代謝過程中，血清中轉(zhuǎn)氨酶活性較低且相對穩(wěn)定，當(dāng)肝臟受損時，轉(zhuǎn)氨酶就會釋放到血液里，使血清轉(zhuǎn)氨酶升高，本研究中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT／GPT）沒有隨著養(yǎng)殖密度的升高而增加，則綜合已述，本實(shí)驗條件下，日本黃姑魚在各養(yǎng)殖密度下非特性免疫性能均處于良好水平，實(shí)驗密度對免疫性能未造成明顯影響。

當(dāng)處于不適環(huán)境時，魚類往往產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)調(diào)整自身生理狀態(tài)以適應(yīng)新的環(huán)境。一般認(rèn)為下丘腦—垂體—腎間組織軸（HPI軸）的活性可作為應(yīng)激反應(yīng)的標(biāo)志，而把皮質(zhì)醇含量作為反應(yīng)HPI軸活性的指標(biāo)，當(dāng)形成環(huán)境脅迫時，魚類血液皮質(zhì)醇含量會有所升高［17］。DEMERS等［18］在對虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的研究中發(fā)現(xiàn)隨著養(yǎng)殖密度的升高，血清中皮質(zhì)醇濃度顯著升高。本實(shí)驗條件下，皮質(zhì)醇含量隨著養(yǎng)殖密度的升高也呈現(xiàn)上升的趨勢，但各組差異不顯著，說明養(yǎng)殖密度的升高逐漸加劇了“社群脅迫”，但未對魚造成明顯的脅迫反應(yīng)。

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Effects of different stocking densities on grow th performance and non-specific immunity of juvenile Nibea japonica

WANG Yue-bin，HU Cheng-shuo，HU Ze-hui，ZHU Yun-hai，CHAI Xue-jun
（Zhejiang Key Lab of Mariculture ＆ Enhancement，Scientific Observation and Experiment Station of Fishery Resources in Key Fishing Grounds of Ministry of Agriculture，Zhejiang Marine Fisheries Research Institute，Zhoushan 316021，China）

The experiment was conducted to evaluate the effect of stocking densities on growth of juvenile Nibea japonica and growth performance and non-specific immunity for 30 d cultivation with initial body weight（7.67±0.85）g.The fish were randomly divided into 5 groups，and stocked in each cylinder（200 L）for 50，100，150，200，250 ind per tank，respectively.The densities were equivalent to 1.9 kg·m－3，3.8，5.7，7.6，9.0 kg and marked as G1，G2，G3，G4 and G5，respectively.Each group had three replicates.The results showed that the weight gain rate of G5 was significantly lower than that of the other groups（P＜0.05）and its survival rate was also lower.With the increasing stock density，activity of lysozyme and concentration of cortisol showed an increasing and decreasing trend，respectively，but no significant difference was found among all groups.On the whole，there was no significant difference in the activity of superoxide dismutase（SOD），catalase（CAT），alkaline phosphatase（AKP）and acidphosphatase（ACP）in kidney，liver，muscle and gill of juvenile Nibea japonica among the groups.The results indicated that there were differences in growth performance and survival rate among all stock density groups，but the non-specific immunity of juvenile Nibea japonica appeared unaffected by the experimental stocking density under the present condition in this study.

Nibea japonica；stocking density；growth；non-specific immunity

S 917

：A

1004－2490（2017）01－0051－07

2016－09－20

浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項目（2014C32069）；浙江省科技廳開展協(xié)同創(chuàng)新項目（2016F50039）；舟山市第二屆海洋創(chuàng)新團(tuán)隊

王躍斌（1983－），男，浙江寧海人，高級工程師，研究方向：海水增養(yǎng)殖。E-mail：wybin＠126.com

柴學(xué)軍，教授級高級工程師。E-mail：chaixj6530＠sohu.com