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    牙甲總科分類系統(tǒng)及中國(guó)的分類回顧

    2017-03-01 21:05:46賈鳳龍
    關(guān)鍵詞:甲類亞科類群

    賈鳳龍

    (有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510275)

    牙甲總科分類系統(tǒng)及中國(guó)的分類回顧

    賈鳳龍

    (有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣州 510275)

    介紹了歷史上最有影響的牙甲總科的分類系統(tǒng),Mulsant, d’Orchymont, Hansen, Short & Fikácˇek分類系統(tǒng)?;仡櫫宋覈?guó)牙甲總科分類歷史和分類現(xiàn)狀。統(tǒng)計(jì)出目前我國(guó)牙甲總科昆蟲(chóng)共記錄了6科、55屬、329種。它是了解我國(guó)牙甲科多樣性的基礎(chǔ)材料。

    牙甲總科;分類系統(tǒng);回顧;中國(guó)

    牙甲總科Hydrophiloidea昆蟲(chóng)也稱水龜蟲(chóng),較古老的文獻(xiàn)也常使用Palpicornia,是鞘翅目昆蟲(chóng)中生活習(xí)性最復(fù)雜的一類,生活環(huán)境可分為水生、半水生和陸生。水生類群生活于流水邊緣,池塘、山澗小溪、河流中截留的枯枝落葉、海邊半海水魚(yú)塘、臨時(shí)形成的水洼、甚至葉腋留下的雨水(Hansen, 1998)。半水生類生活于潮濕岸邊地表、岸邊泥土、濕潤(rùn)石壁。陸生類生活于腐爛的動(dòng)植物尸體、濕潤(rùn)環(huán)境下的枯枝落葉下、濕潤(rùn)的土壤、螞蟻巢和白蟻巢穴內(nèi)。幼蟲(chóng)和蛹生活期較短,成蟲(chóng)生活期很長(zhǎng)。在中國(guó)中部和南部以成蟲(chóng)越冬,北方越冬情況不祥。

    1 牙甲總科的分類系統(tǒng)

    Linnaenus在1758年就已經(jīng)記錄了9種牙甲類昆蟲(chóng),Latreille(1802)建立了Hydrophilii,并于1809年指定了當(dāng)時(shí)已知屬的模式種。至此,牙甲類昆蟲(chóng)作為一個(gè)獨(dú)立的高級(jí)分類單元已經(jīng)被確立。歷史上,牙甲總科昆蟲(chóng)影響較大的分類系統(tǒng)主要有如下4個(gè):

    Mulsant(1844)分類系統(tǒng):

    該分類系統(tǒng)將牙甲類昆蟲(chóng)分為Hélophoriens(包括Hélophoraires和Hydraenaires)、Sphéridiens(包括Sphéridiaires和Mégasternaires)和Hydrophiliens(包括Hydrophilaires,Limnébiaires,Bérosaires,Cyllidiaires和Hydrobiaires)。該系統(tǒng)包括長(zhǎng)須甲科Hydraenidae,這一觀點(diǎn)被長(zhǎng)期采納,直到B?ving & Craighead(1931)將Hydraenidae移入到隱翅蟲(chóng)總科Staphylinoidea。但1931年之后,多數(shù)學(xué)者仍然將Hydraenidae作為牙甲總科的一個(gè)類群。

    d’Orchymont(1916, 1919)分類系統(tǒng):

    該系統(tǒng)將牙甲類昆蟲(chóng)作為一個(gè)總科Palpicornia,下轄2科:Hydraenidae(包括3亞科Hydraeninae,Limnebiinae和Spercheinae)和Hydrophilidae (包括5亞科Helophorinae,Epimetopinae,Hydrochinae,Sphaeridiinae和Hydrophilinae)。

    隨著研究的逐步深入,建立了大量新屬。B?ving & Craighead對(duì)Hydraenidae的觀點(diǎn)逐漸被采納,即d’Orchymont系統(tǒng)中的Hydraeninae和Limnebiinae并不屬于牙甲類。有學(xué)者開(kāi)始修訂d’Orchymont的系統(tǒng),其中Hansen(1991)提出的分類系統(tǒng)獲得了牙甲分類學(xué)界的普遍接受。該系統(tǒng)之后由于建立一個(gè)新亞科又進(jìn)行了補(bǔ)訂(Hansen 1997, 1999)

    Hansen(1991,1999)分類系統(tǒng):

    該系統(tǒng)將Hydraenidae從牙甲總科中移到隱翅甲總科Staphylinoidea中。至今共記錄有效屬名177屬。

    牙甲總科Superfamily HYDROPHILOIDEA(177 genera)

    溝背甲科Family Helophoridae(1 genus)

    盾牙甲科Family Epimetopidae(2 genera)

    圓牙甲科Family Georissidae(1 genus)

    條脊牙甲科Family Hydrochidae(1 genus)

    毛牙甲科Family Spercheidae(1 genus)

    牙甲科Family Hydrophilidae(170 genera)

    窄胸牙甲亞科Subfamily Horelophinae

    (1 genus)

    赫牙甲亞科Subfamily Horelophopsinae

    (1 genus)

    牙甲亞科Subfamily Hydrophilinae(61 genera)

    陸牙甲亞科Subfamily Sphaeridiinae

    (106 genera)

    以上系統(tǒng)種所列出的各科(亞科)屬的數(shù)量是依據(jù)目前已經(jīng)發(fā)表的屬進(jìn)行統(tǒng)計(jì)結(jié)果,從中可以看出,牙甲總科昆蟲(chóng)中陸牙甲亞科屬數(shù)量遠(yuǎn)較其它科(亞科)多。

    雖然Lawrence 等(2011)和Bouchard等(2011)將牙甲類作為一個(gè)科Hydrophilidae,但當(dāng)今世界上從事牙甲類昆蟲(chóng)分類的學(xué)者仍然接受Hansen的牙甲類作為總科觀點(diǎn)。Short & Fikcˇek(2013)在修訂Hansen分類系統(tǒng)時(shí),仍然將牙甲類昆蟲(chóng)作為一個(gè)總科。該系統(tǒng)是基于線粒體基因 COI、COII、16S和核基因18S、28S聯(lián)合分析及形態(tài)學(xué)的性狀提出。研究顯示,從分子系統(tǒng)學(xué)的角度得出來(lái)的結(jié)果在科這一級(jí)別上與Hansen系統(tǒng)是一致的。但在科下的階元有了很大的不同該系統(tǒng),目前是很受歡迎的系統(tǒng)。

    牙甲總科Superfamily HYDROPHILOIDEA(175 genera)

    溝背甲科Family Helophoridae(1 genus)

    盾牙甲科Family Epimetopidae(2 genera)

    圓牙甲科Family Georissidae(1 genus)

    條脊牙甲科Family Hydrochidae(1 genus)

    毛牙甲科Family Spercheidae(1 genus)

    牙甲科 Family Hydrophilidae(169 genera)

    牙甲亞科Subfamily Hydrophilinae

    (33 genera)

    凱牙甲牙科Subfamily Chaetarthriinae

    (11 genera)

    蒼白牙甲亞科Subfamily Enochrinae

    (5 genera)

    須牙甲亞科Subfamily Acidocerinae

    (14 genera)

    儷牙甲亞科Subfamily Rygmodinae

    (17 genera)

    陸牙甲亞科Subfamily Sphaeridiinae

    (89 genera)

    該系統(tǒng)將Hansen分類系統(tǒng)的赫牙甲亞科Horelophopsinae包含的唯一屬Horelophopsis歸入到須牙甲亞科中,將Horelophinae包括的唯一屬Horelophus歸入凱牙甲亞科中。將陸牙甲亞科分為儷牙甲亞科和陸牙甲亞科,將Hansen系統(tǒng)中的其它亞科的族和屬進(jìn)行了重新組合。這一系統(tǒng)是結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究所得出,所以更具有科學(xué)性。

    2 我國(guó)牙甲總科分類回顧

    1799年,Herbst報(bào)道了我國(guó)第一種牙甲Hydrophilus rufipes Fabricius [=Sternolophus rufipes(Fabricius)]。其后一些學(xué)者如Castelnau(1840)、Motschulsky(1853)、Zaitzev(1908)、Knisch(1924)、Brinck(1946)、Balfour-Browne(1947)、Sat(1965)、Angus(1985)等陸續(xù)記錄和描述了我國(guó)牙甲總科昆蟲(chóng)。d’Orchymont多次記錄我國(guó)牙甲總科昆蟲(chóng),并于1935年發(fā)表了“Aquatic Insects of China. Article XX. Catalogue of Chinese Palpicornia.(Order Coleoptera)”。該文記錄了我國(guó)牙甲總科昆蟲(chóng)22屬、79種、亞種或變種(不包括文中記錄的Hydraenidae種類)。該名錄后來(lái)被收錄進(jìn)胡經(jīng)甫(1937)主編的“Catalogus Insectorum Sinensium”之中。然而,所有記錄中國(guó)種類均為外國(guó)學(xué)者所描述。

    蒲蟄龍先生是我國(guó)第一個(gè)開(kāi)始研究中國(guó)牙甲總科昆蟲(chóng)的學(xué)者。他于1957年發(fā)表了中國(guó)牙甲總科分科、亞科和屬的檢索表(包括Hydraenidae)。在他所發(fā)表的Palpicornia類群5篇研究論文中,有2篇是關(guān)于牙甲科的分類(蒲蟄龍1963,1964),描述了8新種(其中3種為有效名)。這是中國(guó)學(xué)者首次描述牙甲類昆蟲(chóng)新種。另外3篇(蒲蟄龍1942,1956,1958)是關(guān)于長(zhǎng)須甲科Hydraenidae的分類研究。

    進(jìn)入上世紀(jì)90年代之后,我國(guó)學(xué)者姬蘭柱、邊冬菊和劉彥斌描述了中國(guó)21新種(Sch?dl & Ji ,1995; Ji & J?ch, 1998, Ji & Sch?dl, 1998; Ji & Komarek, 2003; Liuetal., 2008)。外國(guó)學(xué)者如Angus(1995)、Gentili(1995, 2003)、Fikcˇek 等(2012)也描述了采自中國(guó)的新種。賈鳳龍發(fā)表牙甲總科研究論文60篇,描述了我國(guó)牙甲總科57新種(Jia, 2006,2014; Jia & Zhao, 2013; Jiaetal., 2014; Jiaetal.,2017; Tang & Minoshima, 2017),發(fā)現(xiàn)了我國(guó)毛牙甲科Spercheidae(Jia & Wen, 2007)和圓牙甲科Georissidae(3種,未發(fā)表)、Omicrini,另發(fā)現(xiàn)我國(guó)12新記錄屬,其中NoteropagusOrchymont、AustralocyonHansen、EmmidoliumOrchymont(臺(tái)灣)、ParomicrusScott(臺(tái)灣)、PeltocercyonOrchymont、OmicrusSharp、OreomicrusMalcolm尚未發(fā)表,修訂了科學(xué)上錯(cuò)誤鑒定和我國(guó)錯(cuò)誤記錄1屬12種。目前,我國(guó)牙甲總科的記錄情況如下(采用Short & Fikcˇek分類系統(tǒng)):

    牙甲總科Superfamily HYDROPHILOIDEA(55 genera, 329 species)

    盾牙甲科Family Epimetopidae

    (1 genus, 1species)

    圓牙甲科Family Georissidae

    (1 genus)

    條脊牙甲科Family Hydrochidae

    (1 genus, 3 species)

    溝背甲科Family Helophoridae

    (1 genus, 28 species)

    毛牙甲科科Family Spercheidae

    (1 genus, 1 species)

    牙甲科Family Hydrophilidae

    (50 genera, 296 species )

    牙甲亞科subfamily Hydrophilinae

    (16 genera, 130 species)

    凱牙甲亞科subfamily Chaetarthriinae

    (5 genera, 33 species)

    蒼白牙甲亞科subfamily Enochrinae

    (3 genera, 30 species)

    須牙甲亞科subfamily Acidocerinae

    (3 genera, 17 species)

    陸牙甲亞科subfamily Sphaeridiinae

    (23 genera, 86 species)

    以上是我國(guó)目前牙甲總科昆蟲(chóng)個(gè)科(亞科)的記錄情況,其中1科、6屬雖然為作者在我國(guó)發(fā)現(xiàn)但尚未發(fā)表,6種被修訂為異名但尚未發(fā)表。到目前為止,我國(guó)已知牙甲總科昆蟲(chóng)55屬329種。

    3 我國(guó)牙甲總科分類展望

    至1990年,世界牙甲總科昆蟲(chóng)大約2400種(Hansen, 1991),到2011年,該類群已記錄的種類達(dá)到了3380余種(Short & Fikcˇek 2013),增長(zhǎng)十分迅速。原因之一即為陸生類群的大量被描述。在牙甲總科中,陸生類群大約占60%的屬和1/4的種(Hansen, 1999)。

    在胡經(jīng)甫(Wu, 1937)所編的中國(guó)昆蟲(chóng)名錄中僅記錄22屬79種。據(jù)作者統(tǒng)計(jì),至1990年統(tǒng)計(jì),我國(guó)記錄的牙甲類昆蟲(chóng)大約100余種,僅僅不到30年的時(shí)間,我國(guó)該類昆蟲(chóng)已經(jīng)達(dá)到了329種,其中近1/3為陸生種類,而且還有一些尚未描述的種類。

    我國(guó)幅員遼闊,跨越古北和東洋兩大動(dòng)物地理分布區(qū),環(huán)境十分復(fù)雜。牙甲總科昆蟲(chóng)幾乎可以生活在任何潮濕的環(huán)境下,加上體型小(多為2-7 mm),如果不進(jìn)行專題采集往往被忽略。近20多年來(lái),雖然我國(guó)大多數(shù)省份都曾進(jìn)行過(guò)水生甲蟲(chóng)的采集,但覆蓋的區(qū)域還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,對(duì)該類群的采集主要集中于水生類群。而且我國(guó)有豐富采集經(jīng)驗(yàn)的科學(xué)工作者很少,從事牙甲總科昆蟲(chóng)分類的學(xué)者更少,故應(yīng)該有大量的種類尚未被發(fā)現(xiàn),尤其是陸生類群。近些年來(lái)發(fā)表的我國(guó)新記錄屬、種和新種以及作者所知尚未發(fā)表的種類可以充分說(shuō)明這一點(diǎn)。因此,還有大量的工作有待中國(guó)昆蟲(chóng)分類學(xué)者去做。

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    A introducing to Synoptic classification of the world Hydrophiloidea and a historical review to the superfamily of China

    JIA Feng-Long

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    Mulsant’s, d’Orchymont’s, Hansen’s, Short & Fikcˇek’s synoptic classification of the world hydrophiloid beetles are briefly introduced. History of taxonomy on Hydrophiloidea of China is reviewed. A total of 329 species of hydrophiloid beetles that were designed to 6 families, 55 genera from China have known currently. It is a basic document to known diversity of Chinese hydrophiloid beetles.

    Hydrophiloidea;Synoptic classification;historical review; China

    國(guó)家自然科學(xué)基金(31272266)

    賈鳳龍,男,1966年生,教授,研究方向?yàn)槔ハx(chóng)分類,E-mail:lssjfl@mail.sysu.edu.cn

    Received: 2017-02-17;接受日期Accepted: 2017-03-07

    Q961

    A

    1674-0858(2017)02-0249-05

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