皮蠹科昆蟲化石研究進(jìn)展

鄧從雙，任 東，龐 虹*

(1. 生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275；2. 昆蟲演化與環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048 )

皮蠹科昆蟲化石研究進(jìn)展

鄧從雙1，任 東2*，龐 虹1*

(1. 生物多樣性演化與保護(hù)廣東普通高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生物博物館，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣州 510275；2. 昆蟲演化與環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048 )

皮蠹科化石主要發(fā)現(xiàn)于新生代波羅的海和多米尼加琥珀，以及中生代和新生代歐洲、北美等地的湖相遺跡化石中，近期在白堊紀(jì)緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了大量皮蠹科化石。本文回顧了世界皮蠹科昆蟲化石研究進(jìn)展，統(tǒng)計(jì)了已發(fā)表的化石屬種，探討了皮蠹科昆蟲化石分布的地質(zhì)年代及地層，簡(jiǎn)要介紹了皮蠹科昆蟲的分類系統(tǒng)，并提出了目前皮蠹科化石研究中有待解決的問(wèn)題。

鞘翅目；皮蠹科；化石；分類

注：本論文使用的數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家動(dòng)物數(shù)字博物館數(shù)據(jù)庫(kù)

皮蠹科Dermestidae隸屬于鞘翅目長(zhǎng)蠹總科，廣泛分布于世界各地(Lawrence and S＇ lipiński, 2010；Háva, 2015)。皮蠹是一類重要的儲(chǔ)藏物害蟲，其食性雜、耐干燥、耐饑餓、傳播廣、繁殖力強(qiáng)，嚴(yán)重為害藥材、奶粉、魚類及肉類加工品、谷類及其加工品、生物標(biāo)本等動(dòng)植物材料，造成嚴(yán)重的資源浪費(fèi)和經(jīng)濟(jì)損失，很多種類被我國(guó)列為檢疫性害蟲(張生芳等，2008)。皮蠹科成蟲具有區(qū)別于其他科昆蟲的顯著特征：體型較小，長(zhǎng)橢圓形，背面隆起，腹面扁平，被覆毛或鱗片，有時(shí)形成斑紋；頭在前胸背板下幾乎可完全伸縮，多數(shù)種類具單眼；觸角4-11節(jié)，棒節(jié)通常1-3節(jié)，極少數(shù)種類多達(dá)5-8節(jié)；前胸背板基部約與鞘翅基部等寬；前足基節(jié)近球形，基節(jié)窩后方開放，后足基節(jié)非常發(fā)達(dá)，多具基節(jié)板。幼蟲圓柱狀或輕微彎曲，不呈C型，背面比腹面骨化程度高；頭部下口式，咀嚼式口器；觸角3節(jié)；腹面具穗狀剛毛，腹部10節(jié)，腹部背板不具橫向皺壁。因幼蟲形態(tài)極為相似，難以區(qū)分，目前皮蠹科分類主要以成蟲形態(tài)研究為主(Lawrence and S＇ lipiński, 2010；李枷霖等，2014)。

皮蠹科昆蟲化石種類較多，尤其是近期在緬甸胡康河谷發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富的皮蠹科琥珀化石。研究皮蠹化石可以揭示該類群的起源、演化、繁殖方式和生活習(xí)性，有助于推測(cè)當(dāng)時(shí)的古地理、古氣候和地球演變等重要問(wèn)題。本文就當(dāng)前世界皮蠹科昆蟲化石的研究現(xiàn)狀、存在問(wèn)題展開綜述。

1 皮蠹科昆蟲化石研究簡(jiǎn)史

皮蠹科是鞘翅目中相對(duì)較小的一個(gè)科，全世界已知僅有1500余種，其中已描述的化石47種(Háva, 2004，2015；Lawrence and S＇ lipiński, 2010)(表1)。皮蠹科昆蟲化石分布廣泛，涉及到的地質(zhì)時(shí)期跨度較大，從晚三疊世到中新世的地層均有發(fā)現(xiàn)，但產(chǎn)于晚三疊紀(jì)的化石的分類位置被Carpenter(1992)質(zhì)疑。目前有確鑿證據(jù)的最古老的皮蠹化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)內(nèi)蒙古道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組地層中(Dengetal., 2017)。皮蠹科昆蟲化石研究記錄始于1847年Heer發(fā)表的中新世早期化石Dermestespauper。1917年，Cockerell在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了皮蠹幼蟲化石Dermesteslarvalis，將皮蠹科化石地質(zhì)年代提前到早白堊世。同期，Wickham(1912，1913)和Scudder(1900)報(bào)道了美國(guó)科羅拉多州早漸新世地層中發(fā)現(xiàn)的4塊皮蠹科昆蟲化石，其中，Orphilusdubius為迄今為止唯一發(fā)現(xiàn)的Orphilinae亞科化石。1923年，Dunstan在澳大利亞昆士蘭晚三疊世地層發(fā)現(xiàn)皮蠹科化石，并建立2屬5種。1960年P(guān)ierce在美國(guó)加州Calico山脈發(fā)現(xiàn)中新世皮蠹幼蟲Miocryptorhopalumkirkbyae。由于化石分布的局限性，20世紀(jì)中后期皮蠹科昆蟲化石的研究較少。21世紀(jì)以來(lái)，隨著多米尼亞、波羅的海和緬甸等地大量琥珀的開采，皮蠹科昆蟲化石的分類研究逐漸增多。Zhantiev(2006)在烏克蘭和波羅的海琥珀中發(fā)現(xiàn)始新世晚期皮蠹化石2屬3種，并對(duì)皮蠹科昆蟲的形態(tài)特征和系統(tǒng)分類等方面進(jìn)行了深入研究。Háva(2004，2006，2007，2008，2012，2015)對(duì)皮蠹科化石昆蟲的分類研究貢獻(xiàn)非常突出，共描述、命名了9屬23種，并對(duì)已發(fā)現(xiàn)的部分化石屬種進(jìn)行了總結(jié)，為皮蠹科昆蟲化石分類奠定了較好的基礎(chǔ)。目前皮蠹化石的研究主要集中在對(duì)中生代琥珀化石的分類研究(Háva and Prokop, 2006；Hávaetal., 2006, 2007；Zhantievetal., 2006; Kirejtshuketal., 2009, 2010；Rossetal., 2010；Herrmannetal., 2011；Perris and Háva, 2016；Caietal., 2017)。

表1 世界已發(fā)現(xiàn)皮蠹科昆蟲化石名錄

續(xù)上表

亞科Subfamily屬種名Nameofspecies產(chǎn)地Locality地質(zhì)年代GeologicalageAmberodermabealiHava&Prokop，2004DominicaOligocene?MioceneCryptorhopalumambericumHáva&Prokop，2004DominicaOligocene?MioceneCryptorhopalumdominicanumHáva&Prokop，2004DominicaOligocene?MioceneCryptorhopalumelectronBeal，1972Mexico，DominicaOligocene?MioceneCryptorhopalumjantaricumHáva&Prokop，2004DominicaOligocene?MioceneGlobicornisrakoviciHáva，2008RussiaLateEocene?EarlyOligoceneGlobicornisambericusHáva，Prokop&Herrmann，2006Poland，RussiaLateEocene?EarlyOligoceneMegatomaatypicaDengetal，2017BurmaUpperCretaceousMegatomaelectraZhantiev，2006UkrainianLateEoceneMiocryptorhopalumkirkbyaePierce，1960(larvae)USAMioceneOrphilinaeOrphilusdubiusWickham，1912USAEarlyOligoceneTrinodinaeEvorineaambericaHáva，Prokop&Herrmann，2008RussiaLateEocene?EarlyOligoceneOisenodesazariKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneOisenodesclavatusKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneOisenodesgallicusKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneOisenodesmetepisternalisKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneOisenodesoisensisKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneOisenodestransversusKirejtshuk，Háva&Nel2010FranceLowermostEoceneRinodesrufescensReitter&Háva，2003BalticamberMiddle?LateEoceneTrinodespuetziHáva&Prokop，2006RussiaLateEocene?EarlyOligoceneAttageninaeAttagenusaboriginalisWickham，1913USAEarlyOligoceneAttagenusambericusHava&Prokop，2004DominicaOligocene?MioceneAttagenusbalticusHáva，Prokop&Herrmann，2008RussiaLateEocene?EarlyOligoceneAttagenusburmiticusCai，Háva&Huang，2017BurmaUpperCretaceousAttagenusextinctusHeyden&Heyden，1865GermanyMiddleMioceneAttagenushoffeinsorumHáva，Prokop&Herrmann，2006Poland，RussiaLateEocene?EarlyOligoceneAttagenusobesusHáva，Prokop&Herrmann，2008RussiaLateEocene?EarlyOligoceneAttagenussecundusDengetal，2017BurmaUpperCretaceousAttagenussopitusScudder，1900USAEarlyOligoceneAttagenusturonianensisHáva&Peris，2016USALateCretaceousAttagenusyantarnyiHáva&Bukejs，2012RussiaUpperEoceneCretodermestespalpalisDengetal，2017BurmaUpperCretaceousGeneraReeveanaintermediaDunstan，1923AustraliaLateTriassicuncertainReeveanamajorDunstan，1923AustraliaLateTriassicReeveanaminorDunstan，1923AustraliaLateTriassicTryoniopsisgranulataDunstan，1923AustraliaLateTriassicTryoniopsispunctataDunstan，1923AustraliaLateTriassic

2 皮蠹科的分類系統(tǒng)

皮蠹科在鞘翅目中的系統(tǒng)位置存在較大的爭(zhēng)議，其內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系也尚未定論。Crowson(1960)首次提出長(zhǎng)蠹系包括皮蠹總科和長(zhǎng)蠹總科，其中，皮蠹總科分為偽郭公蟲科Derodontidae、小丸甲科Nosodendridae、短跗甲科Jacobsoniidae和皮蠹科，長(zhǎng)蠹總科分為長(zhǎng)蠹科Bostrichidae和蛛甲科Ptinidae。Lawrence和Newton(1982)基于隱腎管的特殊類型、陽(yáng)莖形狀及幼蟲下顎缺乏臼齒，將皮蠹科轉(zhuǎn)移至長(zhǎng)蠹總科。目前普遍認(rèn)同皮蠹科、長(zhǎng)蠹科、蛛甲科、小丸甲科和Endecatomidae共同組成長(zhǎng)蠹總科Bostrichoidea(Lawrence and Newton, 1982；Ivie, 2002；S＇ lipińskietal., 2011)。依據(jù)整合分類信息系統(tǒng)(Integrated Taxonomic Information System, ITIS)，長(zhǎng)蠹總科包括皮蠹科、竊蠹科Anobiidae、長(zhǎng)蠹科、短跗甲科Jacobsoniidae和小丸甲科。國(guó)內(nèi)許多研究人員仍沿用皮蠹總科。Patrice等將皮蠹科分為6個(gè)亞科：皮蠹亞科、毛皮蠹亞科、姬皮蠹亞科、斑皮蠹亞科。Zhantiev(2010)將皮蠹科分為3個(gè)亞科：皮蠹亞科、光皮蠹亞科、圓皮蠹亞科Anthreninae，并基于皮蠹科成蟲、幼蟲及蛹的36個(gè)形態(tài)特征，構(gòu)建了詳細(xì)的系統(tǒng)發(fā)育樹，其中將Trinodini、Trichelodini與Anthrenini歸于一支。Háva(2014)修訂了Zhantiev的分類體系，將圓皮蠹亞科分為毛皮蠹亞科和斑皮蠹亞科，其余兩個(gè)亞科不變。Kiselyova和McHugh(2006)基于幼蟲形態(tài)對(duì)皮蠹科進(jìn)行了支序系統(tǒng)分析，結(jié)果表明除Orphilus屬之外，皮蠹科的單系性得到支持，并推測(cè)其具有起源于勞亞大陸的早于中生代的祖先。但目前大多數(shù)皮蠹科系統(tǒng)發(fā)育研究未包含化石屬種，為皮蠹科的系統(tǒng)分類和演化研究帶來(lái)了較大的問(wèn)題。隨著各種分子技術(shù)手段推動(dòng)皮蠹科分類鑒定發(fā)展的同時(shí)，有待更多的化石證據(jù)和現(xiàn)生類群介入到皮蠹科的系統(tǒng)發(fā)育研究中(李枷霖等，2014)。

3 皮蠹科昆蟲化石的地區(qū)分布及時(shí)代分布特征

3.1 世界皮蠹科昆蟲化石的地區(qū)分布

世界已知的皮蠹科昆蟲化石分布于澳大利亞(Dunstan, 1923)、緬甸(Cockerell, 1917；Caietal., 2017；Dengetal., 2017)、中國(guó)(Dengetal., 2017)、克羅地亞(Heer, 1847)、多米尼加(Háva and Prokop, 2004；)、法國(guó)(Kirejtshuketal., 2010)、德國(guó)(Heyden and Heyden, 1865)、墨西哥(Beal, 1972)、波蘭(Hávaetal., 2006a)、俄羅斯(Reitter and Háva，2003；Háva and Prokop, 2006；Hávaetal., 2006a, 2006b, 2008；Zhantiev, 2006；Háva & Bukejs, 2012)、烏克蘭(Zhantiev, 2006)、美國(guó)(Wickham, 1912)(圖1)。

3.2 世界皮蠹科昆蟲化石不同地質(zhì)時(shí)代的分布特征

3.2.1 三疊紀(jì)(Triassic)

皮蠹科昆蟲化石記錄貫穿中生代到新生代，具有較為完整的化石記錄，對(duì)研究皮蠹科化石的起源和演化具有重要意義。皮蠹科昆蟲化石最早地質(zhì)年代始于晚三疊世，Dunstan(1923)在澳大利亞昆士蘭州發(fā)現(xiàn)了皮蠹化石，簡(jiǎn)單的基于鞘翅結(jié)構(gòu)將其歸于該科，并建立了2化石屬5種，但其分類地位有待商榷(Carpenter, 1992)。

3.2.2 侏羅紀(jì)(Jurassic)

侏羅紀(jì)皮蠹科化石目前僅記錄1屬1種，發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古道虎溝九龍山組(Dengetal., 2017)，是已知比較確定的最古老的皮蠹化石(圖2)，其外型特征與其他化石和現(xiàn)生類群均有所不同，體型碩大，呈寬橢圓形，單眼缺失，后足基節(jié)板僅中部發(fā)育，并由此建立了一族Paradermestini。

3.2.3 白堊紀(jì)(Cretaceous)

白堊紀(jì)地層的皮蠹科化石發(fā)現(xiàn)于緬甸胡康河谷琥珀及美國(guó)新澤西州琥珀中。其中Attageninae亞科3屬，Megatominae亞科1屬，Dermestinae亞科幼蟲1屬。大多數(shù)白堊紀(jì)皮蠹科化石兼具有和現(xiàn)生類群相似的外形特征(Caietal. 2017)。Peris and Háva(2016)通過(guò)對(duì)中生代皮蠹科琥珀化石的分析，推測(cè)皮蠹科特殊的生境是其保持譜系穩(wěn)定性的重要原因。Poinar和Poinar(2016)在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了皮蠹幼蟲的矛形剛毛，推測(cè)其具有和現(xiàn)生矛形剛毛相同的防衛(wèi)功能，證明矛形剛毛作為皮蠹科幼蟲的共有衍征，可追溯到白堊紀(jì)。此外，還有大量尚未系統(tǒng)分類的緬甸生物群中的皮蠹化石有待進(jìn)一步研究。

3.2.4 新生代(Cenozoic)

從古近紀(jì)始新世開始，皮蠹科昆蟲化石大量出現(xiàn)，主要采自波羅的海沿岸各國(guó)(始新世)和多米尼加琥珀(中新世)，以及美國(guó)科羅拉州(漸新世和中新世)等地。到目前為止，共發(fā)表新生代的皮蠹科化石36種，絕大多數(shù)現(xiàn)生亞科都已在新生代出現(xiàn)。

圖1 世界皮蠹科昆蟲化石地區(qū)和時(shí)代分布Fig.1 The geographical and age distribution of fossil Dermestidae in the world 注：圖注數(shù)據(jù)為發(fā)現(xiàn)的化石物種數(shù)。Note: Data shows number of fossil species.

Fig.2 Paradermestes jurassicus Deng et al., 2017注：照片和線條圖引自Deng et al., 2017；比例尺=1 mm。Note: Photograph and line drawing updated from Deng et al., 2017; scale bars = 1 mm.

4 皮蠹科昆蟲化石研究中存在的問(wèn)題

4.1 化石標(biāo)本保存不完善及其產(chǎn)地保護(hù)不佳

古生物化石是研究生命起源和演化的直接證據(jù)，是研究地質(zhì)歷史時(shí)期氣候變化的主要依據(jù)，因此保護(hù)古生物化石及其產(chǎn)地具有重要意義。目前，仍然存在化石產(chǎn)地盜采濫挖損毀嚴(yán)重、管理保護(hù)機(jī)構(gòu)不健全和受自然風(fēng)化破壞明顯等問(wèn)題。一些平板化石和琥珀化石，保存的鑒別特征有限，甚至關(guān)鍵特征缺失，無(wú)法準(zhǔn)確的判斷其分類地位。

4.2 化石與現(xiàn)生類群分類準(zhǔn)則不同

與化石標(biāo)本往往保存不完整不同，現(xiàn)生標(biāo)本通常數(shù)量較多且保存完整，兩者的分類依據(jù)也存在較多差異，一些早期發(fā)表的化石種類描述過(guò)于簡(jiǎn)單或不準(zhǔn)確，常導(dǎo)致部分化石類群的分類位置需要重新探討并修訂。

4.3 缺乏系統(tǒng)學(xué)研究

盡管皮蠹科化石昆蟲研究歷史已有近200年，由于皮蠹科化石分布面積較廣、數(shù)量少但種類較多，目前對(duì)皮蠹科化石的研究工作大部分基于對(duì)化石標(biāo)本的基本描述與分類，系統(tǒng)學(xué)研究工作有待在大量描述新種的基礎(chǔ)上加強(qiáng)。

4.4 研究方法有待更新

目前對(duì)皮蠹科昆蟲化石的研究主要依靠傳統(tǒng)光學(xué)顯微鏡，采用先進(jìn)的拍攝技術(shù)，如激光共聚焦顯微鏡、熒光顯微鏡、掃描電鏡等，可細(xì)致全面地觀察蟲體，提高照片的清晰度，從而更精準(zhǔn)的進(jìn)行分類和系統(tǒng)學(xué)研究。

5 皮蠹科昆蟲化石研究展望

中國(guó)皮蠹科化石研究起步較晚，僅對(duì)緬甸琥珀和道虎溝地層中的皮蠹科化石略有研究，在以下幾個(gè)方面值得期待：(1)繼續(xù)開展基礎(chǔ)分類鑒定工作。中國(guó)北方化石資源豐富(任東等，1995，1997，2002；譚京晶等，2004)，而目前僅發(fā)現(xiàn)1種皮蠹科化石，仍有大量化石種類未被研究，因此有必要繼續(xù)收集皮蠹科昆蟲化石標(biāo)本，進(jìn)行基礎(chǔ)的分類學(xué)研究。(2)深入探討皮蠹科昆蟲的科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育及其與長(zhǎng)蠹總科姐妹類群的進(jìn)化關(guān)系，建立完整的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。(3)重視與皮蠹科化石研究與相同地質(zhì)背景下其他因素的結(jié)合。皮蠹作為一種尸食性與腐食性昆蟲，與同一地質(zhì)時(shí)期中的其他生物具有密切聯(lián)系。美國(guó)研究人員根據(jù)恐龍化石上的啃噬痕跡，推斷皮蠹科昆蟲啃食了1/8的侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)恐龍尸體(Brittetal., 2008)。(4)制定法律法規(guī)保護(hù)化石產(chǎn)地，加強(qiáng)對(duì)皮蠹化石產(chǎn)地和皮蠹化石標(biāo)本的管理。

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棗棉間作條件下，不同灌水量對(duì)棉花產(chǎn)量存在顯著影響(圖3)，適量供水和輕度水分脅迫下產(chǎn)量表現(xiàn)較好，充分供水次之，中度水分脅迫產(chǎn)量最低。M3W3處理產(chǎn)量較M3W1、M3W4分別高62. 5%和13. 9%，M3W2處理產(chǎn)量較M3W1、M3W4分別高55. 6%和9. 0%，M3W4處理產(chǎn)量較M3W1高42. 7%，M3W3處理產(chǎn)量與M3W2處理無(wú)顯著差異。

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Progress in the research of fossil Dermestidae (Coleoptera: Bostrichoidea)

DENG Cong-Shuang1, Ren Dong2*, PANG Hong1*

(1. Key Laboratory of Biodiversity Dynamics and Conservation of Guangdong Higher Education Institute, The Museum of Biology, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2. College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100048, China)

The fossil Dermestidae are mainly found in the Baltic and Dominica ambers of the Cenozoic, also from lacustrine deposits of North American and Europe. Several amber Dermestidae have recently been found in Burmese amber. Herein, the progress of research on fossil Dermestidae is reviewed. A list of fossil dermestids found worldwide is provided. Geographical and age distribution of fossil Dermestidae in the world are discussed. And phylogenetic research processes are summarized. Some unresolved problems are proposed aiming at development trends.

Coleoptera; Dermestidae; fossil; taxonomy

國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)工作重點(diǎn)項(xiàng)目(2005DKA21402); 國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn/)

鄧從雙，博士研究生，從事昆蟲分類與系統(tǒng)進(jìn)化研究

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: rendong@mail.cnu.edu.cn; lsshpang@mail.sysu.edu.cn

Received: 2017-02-28；接受日期Accepted: 2017-03-09

Q961

A

1674-0858(2017)02-0284-07

鄧從雙，任 東，龐虹.皮蠹科昆蟲化石研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(2):284-290.